植物體內有機物的運輸分配詳解演示文稿當前第1頁\共有27頁\編于星期四\2點優選植物體內有機物的運輸分配當前第2頁\共有27頁\編于星期四\2點§5-1植物體內有機物的運輸

一、有機物運輸的途徑高等植物體內的運輸十分復雜，有短距離運輸和長距離運輸。

短距離運輸是指細胞內以及細胞間的運輸，距離在微米與毫米之間。

長距離運輸是指器官之間、源與庫之間運輸，距離從幾厘米到上百米。當前第3頁\共有27頁\編于星期四\2點1.胞內運輸指細胞內、細胞器間的物質交換。有分子擴散、原生質的環流、細胞器膜內外的物質交換，以及囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經磷酸轉運器從葉綠體轉移至細胞質，在細胞質中合成蔗糖進入液泡貯藏；

(一)短距離運輸——胞內與胞間運輸

當前第4頁\共有27頁\編于星期四\2點2.胞間運輸

指細胞之間短距離的質外體、共質體以及質外體與共質體間的運輸。1）質外體運輸(apoplastictransport)。主要通過細胞壁、細胞間隙、導管等部位。有機物質在質外體的運輸基本上靠擴散進行。質外體中液流的阻力小，物質在其中的運輸快。2）共質體運輸(symplastictransport)。主要通過胞間連絲進行。由于共質體中原生質的粘度大，故運輸的阻力大。當前第5頁\共有27頁\編于星期四\2點3）質外體與共質體間的運輸即為物質進出質膜的運輸,有三種方式：①順濃度梯度的被動轉運，包括自由擴散、通過通道或載體的協助擴散；②逆濃度梯度的主動轉運，含一種物質伴隨另一種物質的進出質膜的伴隨運輸；③以小囊泡方式進出質膜的膜動轉運(cytosis)，包括內吞、外排和出胞等。當前第6頁\共有27頁\編于星期四\2點在共質體-質外體交替運輸過程中常涉及一種特化細胞，起轉運過渡作用，這種特化細胞被稱為轉移細胞(transfercells,TC)當前第7頁\共有27頁\編于星期四\2點1.研究有機物質運輸的方法

長距離運輸主要是發生于器官間的運輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。植物體內承擔物質長距離運輸的系統是維管束系統。維管束主要由木質部和韌皮部組成。實驗證明，有機物質的運輸是韌皮部。（1）環剝實驗樹怕剝皮（2）同位素示蹤法（二）長距離運輸——輸導組織運輸當前第8頁\共有27頁\編于星期四\2點當前第9頁\共有27頁\編于星期四\2點2、韌皮部的組成韌皮部是由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞所組成，其中篩管是有機物運輸的主要通道。最初篩管分子細胞像正常的細長薄壁細胞，有流動的胞質，明顯的細胞核、胞液、線粒體質體、核糖體、高爾基體和內質網。分化時，胞間連絲在將成為篩板的胞壁區出現。在成群的胞間連絲周圍，胞壁降解、發育出篩孔，細胞核退化，液泡消失，高爾基體、線粒體不明顯。高爾基體喪失分泌功能，核糖體喪失轉譯位點。細胞質物質呈條狀保持分散，并通過篩孔縱向相連。休眠和衰老的篩管細胞其篩孔被胼胝質堵塞失去運輸功能。當前第10頁\共有27頁\編于星期四\2點當前第11頁\共有27頁\編于星期四\2點伴胞的作用是維持篩管分子結構和滲透平衡。成熟的篩管分子無核糖體和核，其蛋白質的合成依賴于伴胞。篩管分子與它們的伴細胞有很多胞間連絲聯系。P-蛋白(韌皮蛋白)最常見形式是管狀。它是在一種特殊的細胞結構(P-蛋白體)內形成的，它在核和液泡膜破壞時呈絲狀體分散在整個篩管分子腔內。P-蛋白可能直接涉及運輸動力的產生，只存在于被子植物的篩管分子中。當前第12頁\共有27頁\編于星期四\2點二、有機物運輸的方向向上運輸到細嫩部位，如幼莖頂端、幼葉或果實。向下運輸到根部和地下貯藏器官。有機物質是在韌皮部向上和向下雙向運輸的。還可以橫向運輸當前第13頁\共有27頁\編于星期四\2點指單位時間內被運輸物質分子所移動的距離。用放射性同位素示蹤法可觀察到同化物運輸的一般速度是3０～150cm/h，平均為100cm/h。不同植物的同化物運輸速度是有差異的，例如大豆84～100，馬鈴薯20～80，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物運輸的速度也有所不同，例如南瓜幼齡時，同化物運輸速度快(72cm/h)，老齡則漸慢(30～50cm/h)。

三.有機物質運輸的速度和速率當前第14頁\共有27頁\編于星期四\2點大量研究表明，植物篩管汁液中干物質含量占10%～25%，其中90%以上為碳水化合物。在大多數植物中，蔗糖是糖的主要運輸形式。在某些植物，含有其它糖類，如棉子糖、水蘇糖和毛蕊花糖，但這些糖都是由1個蔗糖分子與若干個半乳糖分子結合形成的非還原性糖。另外韌皮部運輸物中還有維生素、激素等生理活性物質，這些物質的運輸量極小，但非常重要。四.運輸形式當前第15頁\共有27頁\編于星期四\2點§5-2有機物運輸的機理一、壓力流動學說1930年明希(E.Miinch)提出解釋韌皮部同化物運輸的壓力流動學說(pressureflowhypothesis)。該學說的基本論點是，同化物在篩管內運輸是由源庫兩側篩管-伴胞復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動。當前第16頁\共有27頁\編于星期四\2點當前第17頁\共有27頁\編于星期四\2點“壓力流動學說”是最能解釋同化物在韌皮部運輸現象的一種理論。當然，該理論還有許多方面需要深入研究，許多問題尚未解決。如上述討論的是被子植物的情況，而裸子植物韌皮部的結構與被子植物有很大的差異，因此，其運輸機理也將存在很大的不同，但這方面的研究尚很缺乏。當前第18頁\共有27頁\編于星期四\2點二、細胞質泵動學說篩管分子內腔的細胞質形成胞縱連束，束內環狀蛋白的蠕動把細胞質長距離泵走，糖分隨之流動。三、收縮蛋白學說（我國閆隆飛）P蛋白空心管狀成束貫穿于篩孔；P蛋白組成微纖絲，一端固定，一端游離；P蛋白收縮耗能當前第19頁\共有27頁\編于星期四\2點§5-3有機物的分配一、代謝源與代謝庫(一)源和庫的概念有機物運輸的方向取決于提供同化物的器宮與利用同化物的器官的相對位置，源(source)即代謝源，是產生或提供同化物的器官或組織，以綠色植物而言，主要是成長葉片。如功能葉，萌發種子的子葉或胚乳。庫(sink)即代謝庫，是消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。應該指出的是，源庫的概念是①相對的，②可變的，③有些器官同時具有源與庫的雙重特點。當前第20頁\共有27頁\編于星期四\2點(二)源-庫關系

源是庫的供應者，源對庫的關系是顯而易見的，如

而庫對源具有調節作用，庫的接納能力對源的同化效率以及運輸分配的能力都可產生重大的影響，如可見，源與庫兩者之間是相互依賴，互有影響的統一整體。二者要相互適應，供求平衡，否則將妨礙生長，限制產量。庫小源大，則將限制光合產物的輸送分配，降低源的光合效率；反之，庫大源小，超過了源的負荷能力，造成了強迫輸送分配，也會引起庫的部分空癟和葉片早衰。

當前第21頁\共有27頁\編于星期四\2點(一)同化物優先向生長中心分配生長中心的特點是年齡小、代謝旺盛、生長快，對養料的吸收能力強。1、年幼的器官吸收養料的能力最強2、在植物一生當中，分配中心不斷發生改變；3、不同器官吸收養料的能力不同。生殖器官＞營養器官，果＞花；莖、葉＞根(二)就近供應(三)同側運輸(四)已分配的同化物可進行再分配

二、同化物分配規律當前第22頁\共有27頁\編于星期四\2點三、同化物運輸分配的影響因素及調節同化物運輸分配既受內在因素所控制，也受外界因素所調節。內在因素：供應能力，競爭能力，運輸能力。

另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運輸分配。當前第23頁\共有27頁\編于星期四\2點(一)溫度。在一定范圍內，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對于許多植物來說，韌皮部運輸的適宜溫度在22～25℃之間。低溫降低運輸的原因一是由于低溫降低了呼吸作用，從而減少了推動運輸的有效能量；二是低溫增加了篩管汁液的粘度，影響汁液流動速度。晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。外界因素當前第24頁\共有27頁\編于星期四\2點

(二)水分是影響同化物運輸和分配的一個重要因素在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產率嚴重降低。其原因可能是：(1)光合作用減弱；(2)同化物在植株內的運輸與分配不暢；(3)生長過程停止。綜上所述，水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對同化物運輸起間接作用，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水平直接影響韌皮部的運輸當前第25頁\共有27頁\編于星期四\2點(三)光光通過光合作用影響到被運輸的同化物數量以及運輸過程中所需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響