第九章光的形態建成本章主要內容：光敏素的覺察和分布光敏素的化學性質和光化學轉換光敏素的的生理作用和反響類型光敏素的作用機理藍光和紫外光反響。前言光對植物生長的影響：主要有2方面：〔1〕間接作用:光合作用――是高能反響，它將光能轉變為化學能。〔2〕直接作用:光形態建成――植物依靠光控生長、發育和分化的過程.光的形態建成――光只作為一個信號去激發受體，推動細胞內一系列反響，最終表現為形態構造的變化。P206圖9-1P206圖9-1光受體三種：第一節光敏素的覺察和分布一、光敏素的覺察：1952年美國馬里蘭貝爾維次農業爭論中心的Borthwick和Hedricks用單色光處理萵苣種子，覺察紅光促發芽，遠紅光逆轉。幼苗用紅光處理后，紅光吸取削減，遠紅光吸取增多，用遠紅光處理后，遠紅光吸取削減，紅光吸取消逝，如輪番照射，吸取光譜可逆變化。P207表9-1圖9-2P207表9-1圖9-2

推論：紅光遠紅光可逆反響受體可能是同一種植物色素的2種存在形式，在后來他們分別出了這種光受體，稱之為光敏素〔phytochrome〕。光敏素：一種能吸取紅光―遠紅光可逆轉換的光受體〔色素蛋白質〕。二、光敏素的分布：

光敏素的分布在各個器官。P208圖9-31、含量：黃化幼苗＞綠苗〔20－100倍〕，鞘尖、黃化豌豆彎鉤，各植物分生組織、根尖、等較多。一般說蛋白質豐富的分生組織含光敏素較多。2、分布：在細胞中，光敏素與膜系統結合，分布在細胞質，線粒體、細胞核及內質網上。P208圖9-3三、光敏素的化學性質及光化學轉換〔一〕、光敏素的化學性質光敏素易溶于水的二聚體色素蛋白。由2局部組成：生色團和蛋白質。1、光敏素的單體組成：〔1〕生色團：長鏈狀，由4個吡咯環組成，生色團具吸取光特性，并與蛋白質結合。有2種吸光型：Pr和Pfr，Pr和Pfr光學特性不同吸取光頂峰：Pr＝660，Pfr＝720。P209圖9-4P209圖9-42、2種類型相互轉變，并可逆。Pr660←－－→Pfr720。Pfr為生理活潑型。可能構造見P209圖9-5〔2〕蛋白質：P209圖9-4相對分子量為1250，多肽鏈上的半胱氨酸通過硫醚鍵與生色團相連。P209圖9-5〔二〕、光敏素基因和分子多型性〔三〕、光敏素的光化學轉換：1、光穩定平衡：Pr和Pfr對小于700nm的光波都有不同程度的吸取。在活體中，是平衡的，各比例打算于光源光波的成分。總量＝Pr＋Pfr。光穩定平衡――在肯定光波長下，具生理活性的［Pfr］和總量［Ptot］的比例，就是光穩定平衡。即：Ф＝Pfr/Ptot。各種不同波長的紅光和遠紅光可組成不同的混合光，能得到各種Ф值。如白芥菜幼苗到達平衡時，飽和紅光Ф＝0.8，即80％為Pfr型，10％為Pr型；飽和遠紅光〔718nm〕Ф＝0.025，即Pfr＝2.5％，Pr＝97.5％。在自然條件下，打算植物光反響的值Ф＝0.01－0.05，就可以引起顯著的生理變化。2、光化學反響和黑暗反響：Pr和Pfr之間轉變有幾個毫秒至微秒的中間反響，包括光反響和黑暗反響。光反響局限于生色團，黑暗反響只有在含水條件下才能反響，所以干種子沒有光敏素反響。3、穩定性Pr穩定，Pfr不穩定。(1)、黑暗條件下：Pfr－逆轉－－Pr，降低Pfr濃度。(2)、Pfr會被蛋白質降解破壞，Pfr的半衰期為20min到4h。4、Pfr·X復合物：Pfr自己不能反響，一旦和X形成Pfr·X復合物。經過一系列的信號放大過程，產生可觀看到的生理反響。其次節

光敏素的生理作用光敏素的生理作用廣泛：影響植物一生形態建成，從種子萌發到開花、牢固、年輕。農墾58s〔光敏核不育水稻〕雄官發育過程也是光敏素去感受日照長短。P211表9-2一、光敏素的生理作用依據快慢，在光形態建成中有2種反響。1、快反響：從吸取光量子到形態變化反響快速，以分秒計。受紅光和遠紅光可逆調整。如轉板藻帶狀葉綠體寬面：暗：與上外表垂直，用紅光照射不到10分鐘，即與是外表平行，即面對光源方向。并反復可逆。P212圖9-9棚田效應：指離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能黏附在帶副電荷的玻璃外表，而遠紅光則逆轉這種黏附現象。2、慢反響：光通過光敏素調整植物的生長發育速度，包括酶誘導、蛋白質合成。反響慢，以h和d計，反響中止后，不能逆轉。如紅光促進萵苣種子萌發和誘導白芥菜幼苗張開。二、光敏素的反響調整類型依據對光量的需求，分為三種類型：1、極低幅照度反響〔verylowfluenceresponseVLFR〕極低幅照度反響可被1~100nmol/m2的光誘導。在Φ值僅為0.02時就滿足反響條件，即使在試驗室的安全光下反響都可能發生。這樣極低幅照的度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發。極低幅照度反響遵守反比定律，即反響的程度與光照幅度和光照時間的乘積成正比，如增加光照幅度可削減照光時間，反之亦然。2、低幅照度反響(lowfluenceresponseLFR)低幅照度反響也稱為誘導反響，所需光能為1~1000nmol/m2，是典型的紅光－遠紅光可逆反響。反響可被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所逆轉。在未到達光飽和時，反響也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反響，如萵苣種子需光萌發，轉板藻葉綠體運動等屬于這一類。P207表9-1圖9-2

3、高幅照度反響〔highirradianceresponseHIR〕高幅照度反響也稱高光照反響，反響需持續的強的光照，其飽和光照比低幅照度反響強100倍以上。光照時間愈長，反響程度愈大，不遵守反比定律，紅光反響也不能被遠紅光逆轉。一般來說，黃化苗的反響光譜頂峰在遠紅光、藍光和近紫外光A區域，而綠苗的反響主要在紅光區域。目前在遠紅光下，本反響不受PHYA調整，而紅光下的卻受PHYB調整。由高幅照度引起的光形態建成有：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長，天仙子開花的誘導和萵苣胚芽的彎鉤的張開等。三種光敏素反響的比較反應類型紅光－遠紅光可逆反比定律作用光譜高峰光受體VLFR否是紅光、藍光PHYALFR是是紅光、遠紅光PHYBHIR否否黃化苗：遠紅光、藍光PHYA、隱花色素

綠苗：紅光PHYB光對生長的植物來說，光敏素還作為環境中紅光和遠紅光的比率的感受器，傳遞不同光質、不同照光時間的信息，調整植物的發育。如植物葉片含有葉綠素而吸取紅光，透過或反射遠紅光。避陰反響:當植物受到四周植物的遮陰時，R：FR值變小，陽生植物在這樣條件下，莖向上伸長速度加快，以獵取更多的陽光，這就叫避陰反響〔shadeavoidanceresponse〕第三節光敏素的作用機理〔略〕兩種假說：膜假說和基因調整假說。一、膜假說〔解釋快速反響〕1、快反響：從吸取量子到誘導出形態變化反響快速，以分秒計。如：含羞草、合歡葉運動，轉板藻葉綠體運動，反響沒有停滯期。反響可逆。如含羞草葉運動。2、棚田效應〔Tanadaeffect〕――離體蠶豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能粘附在帶負電荷的玻璃外表，而遠紅則逆轉這種粘附現象。反響特別快速。Dreyer等試驗證明：光敏素掌握Ca2＋進入細胞，當紅光照射細胞30秒后，3分鐘內細胞內［Ca2＋］急劇增加。這一效應可被遠紅光消退。3、原理：〔1〕假說認為光敏素可快速轉變膜的透性。紅光對膜電位影響特殊快。如巨藻照光后1.7s就發生去極化反響。〔2〕也可能過一條或幾條信號轉導途徑間接起作用：a、雨樹小葉運動反響，是光激活葉枕內、外質子泵或調整膜上K＋通道。b、轉板藻細胞內快速變化則是光敏素掌握細胞內Ca+快速變化。途徑為：紅光→pfr增多→跨膜Ca+流淌→細胞質中增加→鈣調素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌運蛋白收縮運動→葉綠體轉動。二、基因調整假說

1、慢反響：光量子能過光敏素調整生長發育速度，包括酶誘導和蛋白質的合成，反響緩慢，以小時和天計，反響不行逆。如種子萌發。2、原理：光信號經過傳遞、放大，通過激活轉錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉錄出單股mRNA的速度發生轉變，mRNA翻譯成特殊蛋白質〔酶〕，最終表現出形態建成。3、光信號轉導模式：Roux等〔1994〕提出：外界信號可能通過質膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細胞內Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。這個模型有助于我們對光形態建成細胞中生理生化變化的理解。〔圖7－8〕光→光敏素→PIP2＜IP3DG＞→細胞質中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質磷酸化→生理反響。第五節藍光反響〔略〕很多植物受藍光〔B〕〔400-500nm〕和紫外光〔UV〕調控。UV可分為：UV-C〔200-280〕、UV-B〔280-320〕、UV-A〔320-400〕近紫外光：波長大于300nm紫外光。一、藍光反響藍光反響――是植物界存在的其次形態建成，受藍光和近紫外光調整的反響。藻、真菌、蕨和種子植物都有藍光反響。如：〔1〕褐藻中的萱藻，藍光――使其平面生長，紅光――誘導出絲狀體。〔2〕蕨類植物的綿馬，藍光――正常發育成心形原葉體，紅光――縱向生長成綠色絲狀體。〔3〕真菌光形態建成主要受藍光和紫外光調整誘導。如叢赤殼子囊殼的發育，木霉分生孢子的誘發，須霉的向地性反響。水生鐮刀菌細胞內類胡蘿的合成。〔4〕高等植物：向光性、幼莖伸長、氣孔張開等。藍光受體：隱花色素和向光素隱花色素〔eryptochrome〕――由于藍光和近紫外光受體，色素仍未明確,gressel〔1979〕就提出了隱花色素一詞。隱花色素作用光譜：近紫外光350－380nm有一尖峰，在藍光局部有三個峰組成的寬闊峰，最大值在440－460nm，480處有一“陡肩”，在420處有可辨“小肩”。這是一個推斷一個反響是否包含隱花色素在內的試驗性標準。隱花色素至今還未得到分別和純化，化學構造也不清晰。關于