雪峰山西南支脈丘陵山地典型森林群落結構與組成

1上游環境質量對洪水影響的減少長江的輸出主要來自上游和上游。上游面積約1.00×104km2,中游6.8×104km2,中游的年水資源總量(4.542.9×108m3),產水模數(6.424×104m3·km-2,和逕流深(663.3mm)都分別比上游高出1.64%、18.41%和48.7%,河流年逕流量中游(4470×108m3)也比上游多3×108m3,為長江全流域的46.99%?？梢娭杏蔚沫h境質量對洪水的影響在某種意義上講不弱于上游。長江中游,由于開發方便,交通發達,人口集中,原始森林已保存甚少,大多數天然林都成為次生林。但是這里的自然條件優越,植被容易恢復,加上森林土壤環境在次生林區仍保存較好,植被恢復到頂極階段,比起其它地區來要容易得多。雪峰山西南支脈天然次生林是保存比較完整、比較原始的次生林,在硅質板巖和溫熱多雨的氣候條件下,保存著以常綠闊葉林為主體的結構較完整的森林生態系統和完整的頂極群落以及豐富的生物多樣性。為了弄清這里的森林生態系統的成分與結構,我們開展了這一區域的森林群落的調查研究。2研究區域和方法2.1氣候變化及地貌研究區位于26°46′～26°59′N,109°50′～109°58′E,海拔246～935m,屬中亞熱帶季風性濕潤氣候。區域內年均氣溫13.4(900m)～16.6℃(270m)。降水充沛,年際變化小,年降水量為1304～1603mm。溫涼濕潤的氣候條件適宜于常綠闊葉林的生長發育,隨海拔出現的氣候上的差異,也有利于多樹種的分布與生長。區內地貌為回春性侵蝕構造中低山地形。其內層狀地貌發育,峭壁懸崖多見,坡度一般在30°以上。地層古老,為前寒武紀地層,出露巖石以板巖及硅質巖為主。沅水的二大支流巫水、渠水環繞四周,山地發育著以山地黃壤為主的森林土壤,山下有黃紅壤分布,土壤結構良好,肥力高,森林土壤環境好,有利于森林植物的生長發育及次生林的恢復。2.2調查樣地的設置和調查方法2.2.1群落的類型與樣地在穿越式踏查線路沿線辨認森林植物群落類型,并進行初步的調查記錄,經比較分析后確定標準地調查測定對象,分常綠闊葉林、處于不同演替階段的針葉林、落葉闊葉林、針闊混交林和常綠落葉闊葉林確定調查群落類型的典型樣地。調查群落的單位為群叢。2.2.2樣地的最小面積在一個典型樣地內必須包括群落中的絕大部分種類,能夠反映群落的種類組成的主要特征。樣地內的全部種所占的數量份額不再隨面積的擴大而發生明顯的變化時的樣地面積既為最小樣地面積,由此確定樣地最小面積為600(落葉闊葉林)～1000m2(常綠闊葉林)。2.2.3群落優勢種在樣地內,喬層分樹種進行每木測定,記錄其樹高與胸徑;分樹種測定密度;在樣地內設7～12個2m×2m小樣方,登記小樣方內出現的種類,測定種的頻度。分樹種計算相對密度、相對優勢度與相對頻度,三者相加,即為種的重要值,根據重要值的大小,確定群落的優勢種。2.2.4林下植物結合頻度調查,分別測定7～12個2m×2m小樣方內灌木層與草本層的種類,并分種類測定株數、高度與蓋度。蓋度測定按Drude的5組制法。地被物測定其厚度與均勻度。3結果與分析3.1甜、擬赤楊-杜莖山和植物群落根據《中國植被》的分類系統,該區的主要植被類型可分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、硬葉闊葉林、針闊混交林、暖性常綠針葉林和暖性灌叢7個植被類型和26個植物群系:Ⅰ暖性針葉林1.紅豆杉-蕁麻群落Form.Taxuschinensis-Urticafissa2.杉木-杜莖山群落Form.Cunninghamialanceolata-MaesajaponicaⅡ針闊混交林3.甜櫧+馬尾松+白櫟-油茶群落Form.Castanopsiseyrei+Pinusmassoniana+Quercusfabri-Camelliaoleifera4.馬尾松+光皮樺-光葉海桐群落Form.Pinusmassoniana+Betulaluminifera-PittosporumglabratuⅢ落葉闊葉林5.湖南山核桃-杜莖山群落Form.Caryahunanensis-Maesainsignis6.楓香-苧麻群落Form.Liquidambarformosana-BoehmerianiveaⅣ常綠落葉闊葉混交林7.甜櫧+擬赤楊-杜莖山群落Form.Castanopsiseyrei+Alniphyllumfoytunei-Maesainsignis8.甜櫧+櫸木-杜莖山-狗脊群落Form.Castanopsiseyrei+Zelkovaschneideriana-Maesainsignis-Woodnnrdiajaponica9.甜櫧+青岡櫟+楓香-杜莖山群落Form.Castanopsiseyrei+Cyclobalanopsisglauca+Liquidambarformosana-Maesainsignis10.櫸木+青岡櫟-毛紅淡群落Form.Zelkovaschneideriana+Cyclobalanopsisglauca-AdinadramillettiiⅤ常綠闊葉林11.山杜英-杜莖山群落Form.Elaeocarpussylvestris-Maesainsignis12.甜櫧-杜莖山群落Form.Castanopsiseyrei-Maesainsignis13.銀木荷-羊角杜鵑群落Form.Schimaargenfea-Rhododendroncavaleriei14.楨楠+黔桂潤楠-杜莖山群落Form.Phoelezhennan+Machiuschienkweiensis-Maesainsignis15.黔桂潤楠+甜櫧+野枇杷-杜莖山群落Form.Machiuschienkweiensis+Castanopsiseyrei+Eriobotryajaponica-Maesainsignis16.鉤栗-杜莖山群落Form.Castanopsistibetana-Maesainsignis17.冬桃+豺皮樟-杜莖山-苔草群落Form.Elaeocarpusduclouxii+Litseacoreana-Maesainsignis-Carexsp.18.木荷+甜櫧-羊角杜鵑群落Form.Schimasuperba+Castanopsiseyrei-Rhododendroncavaleriei19.青岡櫟-杜莖山群落Form.Cyclobalanopsisglauca-Maesainsignis20.湖南石櫧-杜莖山-鐵線蕨群落Form.Cyclobalanopsishunanensis-Maesainsignis-Adiantumcapillusveneris21.薯豆-杜莖山群落Form.Elaeocarpusjaponicus-Maesainsignis22.薄葉山礬+甜櫧+薯豆-杜莖山-鐵芒萁群落Form.Symplocosanomala+Castanopsiseyrei+Elaeocarpusjaponicus-Maesainsignis-Dicranopterisdichotoma23.楊梅-杜莖山群落Form.Myricarubra-Maesainsignis24.猴歡喜-羊角杜鵑群落Form.Sboaneasinensis-RhododendroncavalerieiⅥ山頂硬葉闊葉林25.烏岡櫟-羊角杜鵑群落Form.Quercusphillyraeoides-RhododendroncavalerieiⅦ暖性灌叢26.木群落Form.Loropetalumchinense3.2常綠天然林群落組成及分布從群落組成的優勢種分析,常綠闊葉種類的科屬,有殼斗科的栲屬(Castanopsis)、青岡櫟屬(Cyclobalanopsis)和櫟屬(Lithocarpus),樟科的楠木屬(Phoele)、潤楠屬(Machius)和豺樟屬(Litsea),山茶科的木荷屬(Schima),杜英科的山杜英屬(Elaeocarpus)和猴歡喜屬(Sboanea),楊梅科的楊梅屬(Castaneahenryi),山礬科的山礬屬(Symplocos),共6科10屬。在26個群落中,殼斗科中的常綠種類在11個群落中成為群落的建群種與共建種,樟科、杜英科和山茶科各在2個群落中成為常綠種類建成群種或共建種。喬層優勢種中落葉種類有榆科的櫸木屬(Zelkova)、金縷梅科的楓香屬(Liquidambar)、山核桃屬(Carya)、殼斗科的櫟屬、樺木科的樺木屬共5科5屬。落葉種類在5個森林群落中成為優勢種,但這些種類只有櫸木、楓香和湖南山核桃成為第一建群種。喬層優勢種中針葉種類有松科的松屬(Pinus)、紅豆杉科的紅豆杉屬(Taxus)、杉科的杉屬(Cunninghamia)?？梢?常綠闊葉林在森林生態系統的組成結構中占有十分重要的地位。根據典型常綠闊葉林在種類組成上以栲、青岡櫟、楠木、潤楠、山礬、木荷等屬為主的特點分析,該區的組成也與其相似。由于硅質巖為主發育的層狀地貌和板巖發育的山地、溝谷等交錯出現,增加了區內生態系統的復雜性。這種復雜性不但引起了該區森林生態系統的復雜性,同時也給其分布帶來了影響。在溝谷及山坡上,主要分布著由山杜英(Elaeocarpussylvestris)、黔桂潤楠、猴歡喜、櫸木、木荷、紅豆杉為主的森林群落類型;在山頂和山脊上出現烏岡櫟群落和馬尾松為優勢種的群落或小塊狀的白櫟、錐栗等。在峭壁上,則出現一些耐旱的種類,象烏岡櫟等。但是,在板巖發育的山地,常綠闊葉林一直可以分布到山頂。由于相對高差較小,垂直地帶性分布的森林帶不明顯。這些差異是由于生態環境的差異引起的。3.3群落結構特征雪峰山植物種類豐富,區系成分復雜。根據采集到的植物標本分析,本區共有植物759種,分屬405屬,162科。其中種子植物644種,隸屬131科350屬(被子植物123科340屬630種),占全國301科的43.52%,2980屬的11.74%。在種子植物區系中,含20種以上的科僅5個,占總科數的3.9%,而這5個科含有136個種,占總種數的21.1%?？梢姺N數比科數所占比重要大得多。而在這5個科中,種類最多的為樟科(Lauraceae)(10∶35),包括了該科除瓊楠屬(Boilschmiedia)以外的所有屬;殼斗科(Fagaceae)(5:30)包括了除水青岡以外的所有屬;其次是薔薇科(Rosaceae)(12∶26)、蝶形花科(Papilionaceae)(12:25)、禾本科(Agrostidoideae)(14∶20)。顯然,這是當地自然條件下的適生類群。與此相反,只有一個種的科有26個,占總科數的19.8%,種數僅占總種數的4.0%,科數所占比例比區內種數所占比例大得多,它們是本區內的特殊類型,這同時也反映出該區生境條件的復雜多樣。群落的建群種主要有樟、潤楠、栲、櫟、青岡櫟、山杜英、木荷、山礬等屬的各種植物。雪峰山西南支脈丘陵山地種子植物為350屬,除栽培屬外,還有341屬,其植物區系的地理成分屬性(表1)。從表1可知,在區域內341屬天然分布的種子植物中,具熱帶屬性的有157屬,占48.75%,以亞熱帶屬性為主的有83屬,占25.78%,溫帶屬性53屬,占16.46%,中國特有屬29種,占9.01%,世界廣布成分19屬。各區系成分比例顯示,該區植物區系具有明顯的熱帶特征,同時也受亞熱帶區系的明顯影響。—在各地理成分中,亞熱帶屬性為主的東亞分布成分、東亞和北美間斷分布成分的比例雖只及熱帶屬性的一半,但它們在植物區系成分中占重要地位。這主要表現在這些成分中的許多種類,構成該區植物群落中的建群種。如甜櫧、湖南山核桃、烏岡櫟、木、紅豆杉、白櫟、鉤栗、櫸木、馬尾松、楓香、楊梅、光皮樺是26個群落中的8個群落的建群種和9個群落的共建種,分別占30.77%和34.62%,合計達64.39%,其中甜櫧在7個群落中成為建群種或共建種。熱帶屬性成分中成為建群種或共建種的主要是樟科和杜英科種類。雪峰山西南支脈處于華南、華中、華東和滇、黔、桂交匯處,其成分也表現出十分復雜的過渡與交匯特點。兩地區之間世界分布屬之比,即為兩地區之間的屬相似性指數,雪峰山西南支脈與滇、黔、桂交匯處的梵凈山的相似性指數高達74%,與靠近華南的千家洞為53%,而與華東區的桃源洞和華中區的八大公山較小,均低于50%。可見該區的植物區系與滇、黔、桂區聯系最為廣泛,次為華南。在與我國植物小區的聯系上,華中區特有種黔桂潤楠、淫羊霍、南天竹在此分布,黔桂潤楠還成為群落的共建種;多花山竹子(Garciniamultiflora)、華南山柳(Clethracavaleriei)、華南紫萁(Osmundavachellii)、福建觀音座蓮(Angiopterisfokiensis)為華南植物成分,而香樟(Cinnamomumcamphroa)為華東植物成分。該區植物與上述3個植物小區的聯系是非常密切的。3.4常綠森林的組成3.4.1生活型根據Raunkiaer的生活型系統,制定生活型譜,并與有關地區比較(表2)。從表2中看出,高位芽占的比例最大,為82.84%,地上芽、地面芽、地下芽、一年生植物的比例較小;在高位芽植物中,以中高位芽植物比例最大,為37.28%,小高位芽次之,為24.85%,中高位芽植物和小高位芽植物為區域內群落喬層的主要組成種類,大高位芽最少,與有關地區比較,高位芽植物與湖南莽山低山植被和洞庭湖區植被相似,而大于云南康縣大雪山等地的森林植被;地上芽、地面芽和地下芽植物與莽山相似,大于洞庭湖區小于云南康縣大雪山,一年生植物與洞庭湖區相似,反映出該區亞熱帶森林植被的生境特點。3.4.2層片結構層片是由同一生活型或相近生活型的植物所構成的,由于每個植物群落內部都有若干個生活型,因而每個群落也就由數個層片所組成。在雪峰山西南支脈,森林植物群落除暖性灌叢,都具有喬木層層片、灌木層層片、草本層層片和苔蘚地被層層片。在喬木層層片中,常綠闊葉中高位芽層片為其主要層片,并多構成群落的建群層片,其種類主要由殼斗科、樟科、冬青科、山礬科、杜英科、山茶科等科的常綠種類組成,落葉闊葉中高位芽層片在喬木層層片中常見,但組成比重小,其組成包括楓香、櫸木、白櫟、擬赤楊(Alniphyllumfoytunei)、野鴨椿等。常綠小高位芽層片和常綠矮高位芽層片構成喬木層層片的次要層片和灌木層層片,如小果冬青、薄葉山礬、紅果釣樟(Linderaerythrocarpa)、光葉海桐(Pittosporumglabratu)、鐵冬青、山蒼子(Litseacubeba)等,落葉小高位芽層片和落葉矮高位芽層片也有出現,以苔草(Carexsp.)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、莎草(Cyperussp.)、鳶尾(Iristectorum)等為主要組成的多年生草本層片構成草本層層片,地上芽、地面芽、地下芽及一年生植物層片也出現于草本層層片中,但處于從屬地位。苔蘚地被層層片由地面芽層片所組成,主要種類為苔蘚。這種層片結構決定了常綠闊葉林的基本特性,即終年常綠。3.4.3群落演替特征我國的植物區系研究表明,中亞熱帶受濕潤季風氣候影響的天然植被應該是陰性的常綠闊葉林。群落在演替過程中,組成大致可分為4個森林結構類型,即先鋒林、過渡林、基本林和成熟林。該區域內的植物群落帶有次生性,這4個演替階段的類型均有存在。先鋒林以馬尾松+擬赤楊群落、櫸木群落、楓香群落為代表。這類群落都有共同的特點,即林冠層次不明顯,林下物種豐富,個體數量大,都為落葉闊葉林。所調查的群落中,林下有許多其它的常綠或耐蔭的闊葉種類侵入、定居,已開始了地帶性群落演替的初始階段。過渡林在區域內表現為針闊混交或常綠落葉闊葉混交林,其主要類型以甜櫧+馬尾松+白櫟群落、馬尾松+光皮樺群落、甜櫧+櫸木群落、甜櫧+青岡+楓香群落、甜櫧+擬赤楊群落為代表。在這些類型群落中,先鋒林中的優勢種楓香、馬尾松、擬赤楊、櫸木等由于耐蔭能力差,在這些演替至過渡林的群落中,除處于主林層中的植株生長較好外,其它生長較差,并出現枯立木,林下其個體數量愈來愈少,逐漸失去竟爭力,而甜櫧、青岡櫟、黔桂潤楠等耐蔭種類不但在林下更新層中的個體數量占據絕對優勢,而且不斷伸高,伸入喬層甚至成為群落優勢種或次優勢種,由先鋒林的群落結構逐漸向基本林的群落結構過渡。基本林是區域內范圍最廣、種類最豐富的群落類型。這類群落的建群種均為常綠闊葉樹種,在區內有16種類型,組成樹種以栲、青岡櫟、潤楠、木荷、杜英、山礬等屬植物為主。這些樹種構成建群種或共建種形成群落。這類群落最顯著的特征是林冠層次明顯,群落結構穩定,立木度分布呈金字塔形,更新層個體在數量和適應能力上均占主導地位,自我更新能力強,群落保持其穩定的結構。只有經人類的破壞或不可抗拒的災難性的突發事件的發生,才能使群落遭到破壞,失去自我恢復能