第一節作物的生長發育第二節作物的生育期和生育時期第三節作物各個器官的生長發育特征第四節作物生育與生態條件第四章作物的生長發育與環境7/1/20231農學院作物栽培與耕作系第一節作物的生長發育作物一生所經歷的生命活動周期叫做個體發育。作物的個體發育是從卵細胞受精和結合子形成開始的，結合子細胞經多次分裂而形成胚。形成胚的過程，實際是在母體上完成的。但在生產實踐中，人們常忽略這一階段，而把作物出苗到成熟收獲看作一個生命周期。另外，還有一些作物以營養器官為播種材料或收獲對象，如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等，其生命周期和作物栽培上的生產周期是不一致的。7/1/20232農學院作物栽培與耕作系一、生長和發育的概念二、營養生長與生殖生長的關系及其調控第一節作物的生長發育7/1/20233農學院作物栽培與耕作系（一）生長和發育（二）營養生長和生殖生長一、生長和發育的概念7/1/20234農學院作物栽培與耕作系生長和發育是作物個體發育中的兩種現象。生長（growth）是作物體積或重量的量變過程，是通過細胞分裂和伸長完成的，既包括營養體的生長，也包括生殖體的生長。發育（development）是指作物一生中，其結構、機能的質變過程，它的表現是細胞、組織和器官的分化，最終導致植株根、莖、葉和花、果實、種子的形成。（一）生長和發育7/1/20235農學院作物栽培與耕作系在作物生活中，生長和發育是交織在一起進行的。沒有生長便沒有發育，沒有發育也不會有進一步的生長。兩者交替推進。生長是發育的基礎種子的萌發、葉片的長大、莖稈的伸長增粗、根的伸展，以及分化更多的葉片、支側根、分枝分蘗等，為生殖器官提供了物質基礎。（一）生長和發育7/1/20236農學院作物栽培與耕作系（二）營養生長和生殖生長作物營養器官根、莖、葉的生長稱營養生長（Vegetativegrowth）。生殖器官花、果實、種子的生長稱生殖生長（Reproductivegrowth）。通常以花芽開始分化（穗開始分化）為界限，把生長過程大致上分為兩段：花芽開始分化（穗開始分化）之前屬營養生長期，花芽開始分化（穗開始分化）之后屬生殖生長期。7/1/20237農學院作物栽培與耕作系嚴格說來，麥類作物的穗分化在莖拔節以前，黍類作物的穗分化則多在莖拔節伸長以后。禾谷類作物拔節后，莖、葉一般繼續生長，穗也邊分化邊長大，營養生長和生殖生長平行并進。早稻的穗分化常在拔節的稍前或同時，而晚稻則在拔節之后。棉花、大豆、油菜等作物早在現蕾前即已開始花芽分化。現蕾后，莖（枝）、葉仍在分化、伸長，花、果連續出現。（二）營養生長和生殖生長7/1/20238農學院作物栽培與耕作系（一）營養生長與生殖生長的關系（二）營養生長和生殖生長的調控二、營養生長與生殖生長的關系及其調控7/1/20239農學院作物栽培與耕作系（一）營養生長與生殖生長的關系營養生長是作物轉向生殖生長的必要準備。一般地說，只有根深葉茂，才能穗大粒滿。在營養生長期間，若植株生長健壯，地下有強大的根系吸收，地上有大量綠色葉片制造光合產物，就能促進生殖器官的發育。相反，若營養生長弱，也會影響生殖生長，使產量降低。7/1/202310農學院作物栽培與耕作系（一）營養生長與生殖生長的關系由于兩種生長在相當長的時間內交錯在一起，在同一個時間，不同器官各處于生育進程的不同時期，彼此之間不可避免地會發生影響。最明顯的表現是，不同時期和用量的肥水，由于對不同作物兩種生長的影響不同，會有不同的產量結果。7/1/202311農學院作物栽培與耕作系（一）營養生長與生殖生長的關系另一種表現是，在兩種生長并進期間，葉片制造的和根系吸收的營養物質，既要流向營養尖端和幼嫩部位，也要供應正在生長的生殖器官。兩種器官對營養物質有明顯的競爭。比如，當大豆結莢后，莖葉和根系生長都變慢，根瘤菌活性下降。為獲得高產，此時有必要追氮，以彌補根瘤菌固氮之不足。7/1/202312農學院作物栽培與耕作系（二）營養生長和生殖生長的調控作物的收獲對象多種多樣，有的是生殖器官，有的是營養器官。谷類、豆類、棉花、油菜等收果實或種子甘薯收塊根馬鈴薯收塊莖甜菜收根甘蔗收莖（用以榨糖）、麻類收莖（從莖上剝麻）煙草收葉啤酒花收花等。7/1/202313農學院作物栽培與耕作系（二）營養生長和生殖生長的調控由于各種作物的收獲部位不同，在促控植株的生長發育、調節營養生長與生殖生長的關系上也要因作物而異：1.對以果實或種子為收獲物的作物，開花前要培育壯苗，為花果發育準備物質基礎，還要防止生長過旺，以免進入生殖生長階段時不能建立花果生長的優勢。若莖葉徒長，會造成“好禾無好谷”的現象。同時，應盡量使莖葉的生命活動時間延長，避免早衰，否則也將導致減產。7/1/202314農學院作物栽培與耕作系2.以營養器官為收獲對象的甘薯，薯苗栽插后30天內發根還苗，后來莖葉生長加速，塊根開始形成。但直到收獲前60天左右，仍以莖葉生長為主。馬鈴薯在盛花期前一直以莖葉生長為主，雖然塊莖也在膨大，但總重不高。甘薯自收獲前60天，馬鈴薯自盛花期開始，莖葉生長逐漸減慢，下部也逐漸衰老黃枯，光合產物主要以碳水化合物形式轉運到地下貯藏器官之中，塊根、塊莖體積增大，干重增加。（二）營養生長和生殖生長的調控7/1/202315農學院作物栽培與耕作系3.收獲莖的作物如甘蔗和麻類的莖都很高，莖的伸長決定著產量的高低。對這些作物，在營養生長期間要盡量利用肥水促進莖的伸長。甘蔗和苧麻的早生分蘗具有經濟價值，在栽培上要促進多生早期分蘗，并通過密度控制晚生分蘗。（二）營養生長和生殖生長的調控7/1/202316農學院作物栽培與耕作系黃麻、紅麻、大麻、苘麻、亞麻的地上部腋芽雖能發生分枝，但分枝細而短，其韌皮纖維沒有經濟價值。因此：若以采種為目的，可以適當稀植，利用分枝增花增果，提高種子產量。一般采麻栽培則應通過高密度抑制分枝，使主莖得到更好的營養條件，以提高纖維產量。（二）營養生長和生殖生長的調控7/1/202317農學院作物栽培與耕作系4.種植煙草以采葉為目的。煙草育苗移栽后有一段緩苗發根期，以后進入莖葉生長盛期。現蕾后轉入以生殖生長為主的時期，葉內貯藏物質逐漸分解，部分可溶性物質流向嫩葉和花蕾，營養生長與生殖生長的矛盾日趨突出。因此，栽培上要打尖和去掉腋芽，促進葉片生長。（二）營養生長和生殖生長的調控7/1/202318農學院作物栽培與耕作系5.飼料和綠肥作物以全株（全草）為收獲物。在保證品質的前提下，收獲前可任其發育。全草入藥的藥用植物，也采取這種調控措施。（二）營養生長和生殖生長的調控7/1/202319農學院作物栽培與耕作系作物的生育期和生育時期是兩個不同的概念，不可混淆。一、作物的生育期二、作物的生育時期三、作物的物侯期第二節作物的生育期和生育時期7/1/202320農學院作物栽培與耕作系一、作物的生育期作物從出苗到成熟之間的總天數，即作物一生的持續天數，稱為作物的生育期（growingperiod），有時叫全生育期。7/1/202321農學院作物栽培與耕作系一、作物的生育期以籽實為播種材料又以新的籽實為收獲對象的作物，其全生育期是指籽實出苗到新籽實成熟所持續的總天數。對于以營養體為收獲對象的作物（如麻類、薯類、牧草、綠肥、甘薯、甜菜等），則是指播種材料出苗到主產品收獲適期的總天數。7/1/202322農學院作物栽培與耕作系需要育苗（秧）移栽的作物（如水稻、甘薯、煙草等），通常還將生育期分為秧田（苗床）生育期和本田（田間）生育期。秧田（苗床）生育期是從出苗到移栽的天數。本田（田間）生育期是指移栽到成熟的天數。生育期的長短由作物的遺傳性和所處的環境條件決定。一、作物的生育期7/1/202323農學院作物栽培與耕作系同一作物的生育期長短因品種而異，有早、中、晚熟之分。早熟品種生育快，主莖節數少，葉片少，成熟早，生育期較短，一般單株生產力較低，種植密度應大一些。晚熟品種生育緩慢，主莖節數多，葉片多，成熟晚，生育期較長，一般單株生產力較高，密度應小一些。中熟品種的性狀介于早晚熟品種之間。一、作物的生育期7/1/202324農學院作物栽培與耕作系在相同的環境條件下，各個品種生育期長短相當穩定。仔細分析，早晚熟品種的生育期長短，主要是在營養生長階段長短的差別，而自穗分化到籽粒成熟的生殖生長階段長短的差別不大。一、作物的生育期7/1/202325農學院作物栽培與耕作系在影響生育期長短的環境條件中，光照和溫度的作用最大。作物在不同地區栽培，由于溫光條件不同，生育期也發生變化。例如，水稻是喜溫的短日照作物，對溫度和日長反應敏感。從南向北引種時，由于白天長，溫度轉低，生育期延長；反之由北向南引種，生育期則縮短。一、作物的生育期7/1/202326農學院作物栽培與耕作系相同的品種在不同海拔種植，生育期也發生變化。在北方，短日照作物推遲播種，也可以縮短生育期。一、作物的生育期7/1/202327農學院作物栽培與耕作系栽培措施對生育期也有很大的影響。作物生長在肥沃的土地上，或施氮較多，由于土壤碳氮比低，水分適宜，莖葉常生長過旺，成熟延遲，生育期變長。土壤若缺少氮素，碳氮比高，則生育期縮短。一、作物的生育期7/1/202328農學院作物栽培與耕作系二、作物的生育時期在作物的一生中，其外部形態特征總是呈現若干次顯著的變化，根據這些變化就可以把全生育期分為若干個生育時期（growthstage）。目前，各種作物的生育時期劃分尚不統一。7/1/202329農學院作物栽培與耕作系禾谷類：出苗期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期豆類：出苗期、開花期、結莢期、成熟期棉花：出苗期、真葉期、現蕾期、開花期、吐絮期油菜：出苗期、現蕾期、抽薹期、開花期、成熟期黃麻、紅麻：出苗期、真葉期、現蕾期、開花期、工藝成熟期、種子成熟期主要作物的生育時期劃分：7/1/202330農學院作物栽培與耕作系甘薯：出苗期、采苗期、栽插期、還苗期、分枝期、封壟期、落黃期、收獲期馬鈴薯：出苗期、現蕾期、開花期、結薯期、薯塊發育最速期、成熟期、收獲期甘蔗：發芽期、分蘗期、蔗莖伸長期、工藝成熟期主要作物的生育時期劃分：7/1/202331農學院作物栽培與耕作系對于不利用分蘗的作物如玉米、高粱等，可不必列出分蘗期。為了更詳細的記載，還可以將個別生育時期劃分更細一些。比如，開花期可細分作始花、盛花、終花三期，禾谷類作物的成熟期又可再分作乳熟、蠟熟、完熟三期，等等。二、作物的生育時期7/1/202332農學院作物栽培與耕作系值得說明的是，當前對生育時期的含義有兩種不同的解釋：一種解釋是把各個生育時期看做作物全田出現形態變化的植株達到規定百分率的日期；另一種是把各個生育時期看成形態出現變化后持續的一般時期，并以該時期開始到下一生育時期開始的天數計。二、作物的生育時期7/1/202333農學院作物栽培與耕作系例如，分蘗期：按前一種解釋是指全田50%以上植株出現分蘗的那一天，某月某日；按后一種解釋則是指從分蘗始期起至拔節始期止之間的天數。在實際記載時，常常采用前一種方法。關于達到各個生育時期的“%”標準，一般均以10%為始期，以50%以上為盛期，即記載某時期的標準。二、作物的生育時期7/1/202334農學院作物栽培與耕作系作物生產中還有一些時期只與氣候節令或生產活動有關。這些時期稱為“物候期”。例如：冬小麥的越冬期、返青期、起身期；各種作物的播種期、收獲期；甘薯的封壟期實際也是物候期。有時生育時期和物候期很難分清，因此可以混用。所以，在英國英語里有一個專用名詞phenostage（實際是phenologicalstage的合成詞），來說明所有的生育時期或物候期。三、作物的物候期7/1/202335農學院作物栽培與耕作系一、種子和種子萌發二、根的生長三、莖的生長四、葉的生長五、生殖器官的分化發育第三節

作物各個器官的生長發育特征7/1/202336農學院作物栽培與耕作系（一）種子的概念（二）種子發芽的條件（三）種子的壽命和種子休眠（四）種子休眠的原因及其克服辦法（五）種子的萌發特點一、種子和種子萌發7/1/202337農學院作物栽培與耕作系與植物學上的“種子”概念不盡相同，作物生產上的種子泛指用于播種和繁殖下一代的播種材料，它包括植物學上的三類器官。1由胚珠發育而成的種子，這與植物學上的種子概念相同。如豆類、麻類、棉花、油菜的種子。2由子房發育而成的果實。如禾谷類作物的穎果，向日葵的瘦果等。其中，水稻、大麥（皮）、皮燕麥、谷子甚至還包括果實以外的內外稃。3進行無性繁殖的根、莖等。如甘薯的塊根、馬鈴薯的塊莖、甘蔗的莖節等。（一）種子的概念7/1/202338農學院作物栽培與耕作系隨著生物技術和作物生產技術的發展，種子的概念也在擴大。例如用莖節段中極少的組織材料“膠囊化”所做成的“種子”，包含了出苗后相當長時間所需的養分，是十分理想的播種材料。（一）種子的概念7/1/202339農學院作物栽培與耕作系雖然播種材料種類很多，大多數作物仍是靠種子（或果實）繁殖的。種子是由種皮（有時包括果皮及附著物）、胚和胚乳（有時退化）等主要部分組成的。（一）種子的概念7/1/202340農學院作物栽培與耕作系胚乳是種子養分的貯藏部位。有胚乳的種子，一般內胚乳比較發達，如禾谷類作物及蕎麥、蓖麻、黃麻、苘麻、煙草等。無胚乳的養分貯藏在胚內，特別是子葉內。如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大麻及豆科作物。種子貯藏養分多少關系到發芽和初期生長的壯弱，因此應選用粒大、飽滿和整齊一致的種子。（一）種子的概念7/1/202341農學院作物栽培與耕作系（二）種子的發芽條件種子發芽是指整個萌發過程，包括從吸水膨脹到胚根、胚芽出現的復雜的生理生化變化。種子發芽要求水分、溫度和空氣的適度配合。這些因素為種子萌發提供物理和化學條件，促進貯藏物質的分解和再合成。7/1/202342農學院作物栽培與耕作系（二）種子的發芽條件1水分播種后，種子吸收水分直至達到飽和含水量。不同的種子每單位干物質的飽和含水量不同：含淀粉的種子較低，如小麥是150%~160%，玉米是137%；含蛋白質、脂肪多的種子較高，如大豆為220%。7/1/202343農學院作物栽培與耕作系2溫度種子發芽的最低、最適、最高溫度因作物種類、生態型、品種或品系的不同而不同，有的作物如煙草還需要在變溫下發芽。3空氣種子發育時，胚的生長需要氧氣，種皮和胚以外的組織也消耗氧氣，一般提高氧分壓，可促進發芽。水稻的種子雖然在無氧條件下能發芽，但發芽后不能正常生長。（二）種子的發芽條件7/1/202344農學院作物栽培與耕作系只有水分、溫度和空氣這3個條件都具備時，種子才能發芽。另外，個別種子發芽還需要光照，如煙草在間歇照光時萌發率較高。（二）種子的發芽條件7/1/202345農學院作物栽培與耕作系（三）種子的壽命和種子休眠在一般貯存條件下，多數種子的壽命為1~3年。也有少數壽命較長的，如蠶豆、綠豆為6~11年。在特殊貯存條件下壽命可以延長，但作為種子總是以新鮮的為好。目前鑒別種子生死的方法是用紅四氮唑（2，3，5—氯化三苯基四氮唑）染色法測定生活力來間接測定。7/1/202346農學院作物栽培與耕作系（三）種子的壽命和種子休眠在生產上，有的小麥品種若收獲不及時，遇雨會在穗上發芽。其它作物也有類似情況。這是因為，這些種子在成熟時已具備了發芽能力。相反，有的作物新種子雖然具有生活力，在適宜的環境下卻不能發芽。這種現象稱為休眠。多種作物的種子及馬鈴薯的塊莖有休眠特性，不同作物、不同品種的休眠機理、時期和表現也有差別。7/1/202347農學院作物栽培與耕作系（四）種子休眠的原因及其克服辦法1胚的后熟2硬實（種子透性不良）3發芽的抑制物質7/1/202348農學院作物栽培與耕作系種子成熟過程中，胚與其周圍組織成熟的程度不同。即使種子已經脫落，有的胚還沒有成熟。這類種子只能在胚發育完成后才發芽。也有的胚在形態上完善了，生理上卻未成熟。對有待生理后熟的種子，通過低溫和水分處理，可以促進后熟，使之發芽。1胚的后熟7/1/202349農學院作物栽培與耕作系豆類特別是小粒豆類如綠豆、紫云英、苜蓿等，在種子成熟時易變成不透水、不透氣的硬實。大粒豆類作物如大豆在干燥、高溫、多氮環境下，也常產生硬實。硬實的臍部產生硬實結構，阻礙水分吸收，因而不能發芽。用機械磨傷種皮或用酒精、濃硫酸、碳酸鈉、鹽酸、苛性鈉等處理，可以促進種皮溶解，促進吸水萌發。2硬實（種子透性不良）7/1/202350農學院作物栽培與耕作系發芽的抑制物質也是使種子不發芽的原因。水稻的抑制物質在谷殼中，小麥的在種皮里。據分析，抑制小麥發芽的主要成分之一，是三羥基黃烷酮和五羥基黃烷。用層積埋藏法、種子高溫處理、浸水清洗及乙烯、赤霉素、激動素等處理，可以促使種子發芽。3發芽的抑制物質7/1/202351農學院作物栽培與耕作系（五）種子的萌發特點1種子的萌發過程2胚軸伸長與子葉出土特性3地中莖長度與播種深度的關系7/1/202352農學院作物栽培與耕作系種子萌發分為吸脹、萌動和發芽3個階段。首先，種子吸收水分膨脹達飽和，貯藏物質淀粉、蛋白質和脂肪通過酶的活動分解為簡單物質，再運到胚促進其生長。生長最早的是胚根，到一定程度時突破種皮，露出白嫩的根尖，即完成萌動階段。之后，胚根繼續生長，當胚根與種子等長，胚芽達到種子長度一半（禾谷類等長粒種子）或一倍（圓粒種子），即達到了發芽階段。這是發芽試驗的記載標準。1種子的萌發過程7/1/202353農學院作物栽培與耕作系555555555主胚根次生胚根第一真葉1種子的萌發過程7/1/202354農學院作物栽培與耕作系吸脹是種子的親水膠體吸水的物理過程，即使是無生活力的死種子也能吸脹。而萌動和發芽則是以生理生化過程為主，只有有生活力的種子才能萌動和發芽。在田間，胚根長成種子根或主根，胚芽則發育成莖、葉等。1種子的萌發過程7/1/202355農學院作物栽培與耕作系1種子的萌發過程禾谷類作物發芽時，首先鉆出地面的是錐狀的胚芽鞘。胚芽鞘見光后即停止生長，包在里面的真葉突破芽鞘的孔口伸出來。7/1/202356農學院作物栽培與耕作系555555555主胚根次生胚根第一真葉1種子的萌發過程7/1/202357農學院作物栽培與耕作系種子在萌發時因下胚軸伸長與否，可以分為子葉出土和子葉不出土2類。子葉出土作物如棉花、大豆等，發芽時下胚軸伸長快且長，將子葉帶出地面，隨后展開變綠，下胚軸變為幼莖。2胚軸伸長與子葉出土特性7/1/202358農學院作物栽培與耕作系子葉不出土（留土）作物如蠶豆、豌豆等，種子發芽時下胚軸不伸長，只有上胚軸伸長，將胚芽帶出地面，子葉留在土中，直至養分耗盡，其幼莖由上胚軸轉成。花生種子萌發時，上胚軸和胚芽生長較快，同時下胚軸也相應生長。如播種較深則子葉不出土，較淺時則出土。這稱為子葉半出土幼苗。2胚軸伸長與子葉出土特性7/1/202359農學院作物栽培與耕作系禾谷類作物的地中莖（根莖）伸長對環境較敏感，是調節分蘗節深淺的重要器官。生產上確定播種深度時，應考慮子葉是否出土及根莖長短等因素。一般子葉出土或根莖短的作物播種要淺一些，子葉不出土或根莖長的作物可播深一些。3地中莖長度與播種深度的關系7/1/202360農學院作物栽培與耕作系地中莖SC7/1/202361農學院作物栽培與耕作系二、根的生長作物的根系有2種類型：須根系和直根系。（一）單子葉作物的根系（二）雙子葉作物的根系（三）影響根系生長的因素7/1/202362農學院作物栽培與耕作系1單子葉作物的根系禾谷類作物的須根系由種子根（或胚根）和節根（次生根）組成。種子萌發時，先長出初生胚根，接著從下胚軸上又長出數條次生胚根，這些根統稱為種子根或胚根。黍類作物的種子根在初期只有1條，麥類作物則可以有3~7條。種子根在幼苗期到生育中期，甚至到成熟時，都起著重要的吸收作用。7/1/202363農學院作物栽培與耕作系1單子葉作物的根系節根（次生根）是根系的主要構成部分。它們是從基部莖節上長出的不定根。次生根出生的順序是自胚芽鞘節開始由下位節移向上位節。玉米、高粱、谷子在近地面莖節上常發生一至數層較粗的節根，也叫支持根、氣生根等。這種根入土后，對抗倒伏和吸收都有作用，且具有合成氨基酸的能力。7/1/202364農學院作物栽培與耕作系近成熟期的小麥根系7/1/202365農學院作物栽培與耕作系（二）雙子葉作物的根系雙子葉作物的直根系由1條發達的主根和數級側根組成。在生長前期，主根生長較快，下扎也較深。根系大小和重量的增長以前期較慢，中期較快，后期減慢。根系達到最大重量的時間早于地上部分。7/1/202366農學院作物栽培與耕作系（三）影響根系生長的因素根系有向水性，其入土深淺與土壤水分有關。水田中的根系較淺，旱地作物根系較深。為了作物后期生長健壯，苗期控水蹲苗，可促進根系向縱深發展。根系有趨肥性，肥料多的土層中根系密集。施氮常有利于莖葉生長，施磷促進根系生長。根系還有向氧性，土壤通氣良好，是根系生長的必要條件。7/1/202367農學院作物栽培與耕作系三、莖的生長（一）單子葉（禾谷類）作物的莖及分蘗（二）雙子葉作物的莖枝7/1/202368農學院作物栽培與耕作系形狀：圓柱形，中空或實心。組成：節和節間節附近有居間分生組織，節間賴以伸長使莖長高。地上節間伸長，近地表的基部節間極短，密集于近地表處，稱為分蘗節。（一）單子葉（禾谷類）作物的莖及分蘗7/1/202369農學院作物栽培與耕作系（一）單子葉（禾谷類）作物的莖及分蘗7/1/202370農學院作物栽培與耕作系分蘗節是數個節構成的節群。上面著生腋芽，在適宜條件下長成分蘗。稻麥的分蘗力強，冬麥比春麥強。玉米等作物分蘗力弱，一般不利用。（一）單子葉（禾谷類）作物的莖及分蘗7/1/202371農學院作物栽培與耕作系4~5葉期的小麥分蘗狀況數字表示葉序，n表示心葉，S是種子根，Ci是次生根，羅馬字表示蘗位CiSSCiⅠⅠⅡ地中莖及胚芽鞘地中莖及胚芽鞘7/1/202372農學院作物栽培與耕作系兩種生長方式：單軸生長和合軸生長。分枝習性在不同作物間有明顯差異。（二）雙子葉作物的莖枝7/1/202373農學院作物栽培與耕作系四、葉的生長（一）葉的形態（二）影響葉生長的因素（三）與葉片有關的幾個生理指標7/1/202374農學院作物栽培與耕作系（一）葉的形態禾谷類作物：葉片葉鞘葉舌葉耳。形狀因作物而異。圖2-11小麥真葉的形態和組成7/1/202375農學院作物栽培與耕作系（一）葉的形態雙子葉作物：葉片、葉柄、托葉三部分俱全的叫完全葉，缺少某一部分的叫不完全葉。雙子葉作物的葉可分為單葉和復葉。復葉又可分為：羽狀復葉：豌豆、花生、紫云英等掌狀復葉：大麻等三出復葉：大豆、綠豆、豇豆等7/1/202376農學院作物栽培與耕作系（二）影響葉生長的因素溫度高溫有利于葉片長度和面積增大，低溫利于葉片寬度和厚度的增加。光照強光利于葉片寬度和厚度的增加，弱光對葉片伸長有利。礦質營養氮促進葉片長度和面積增大，過多時造成徒長，對產量不利磷在前期增加葉面積，后期因促進成熟而加速葉的老化鉀促進葉面積增大，也延緩葉片衰老水分水的作用與氮的作用類似7/1/202377農學院作物栽培與耕作系（三）與葉片有關的幾個生理指標1葉面積指數（leafareaindex，LAI）2

凈同化率（netassimilationrate，NAR）3

光合勢（即葉日積，leafareaduration，LAD）7/1/202378農學院作物栽培與耕作系1葉面積指數（leafareaindex，LAI）葉面積指數是指作物群體的總綠色葉面積與該群體所占據的土地面積的比值。葉面積指數是葉面積總蓋度的無量綱的度量值。葉面積指數隨生育進程而變化（圖1-2）。當多數葉片處于光飽和點的光強，最底層葉片又能獲得2倍于光補償點的光強時，群體的物質生產可望達到最大值。此時的葉面積指數叫最適葉面積指數，其大小因生產水平、作物種類和品種而異。禾谷類作物為6左右，雙子葉作物為4左右。7/1/202379農學院作物栽培與耕作系圖1-2LAI和LAD的示意圖出苗后天數LAILAILAD7/1/202380農學院作物栽培與耕作系凈同化率是在群體條件下測定作物葉片生產效率的指標，是單位葉面積在單位時間內所積累的干物質的數量。凈同化率與產量沒有確切的聯系，表明了產量形成問題的復雜性。2凈同化率（netassimilationrate，NAR）7/1/202381農學院作物栽培與耕作系光合勢是指在某一生育階段或整個生育期內作物群體綠葉面積的積數，即每日綠葉面積的積加。如圖示光合勢標志著，在作物生育期間，單位土地面積上共有多大葉面積進行了多少天的光合作用。在群體生長正常的條件下，光合勢與干物質積累量呈正相關。3光合勢（即葉日積，

leafareaduration，LAD）7/1/202382農學院作物栽培與耕作系五、生殖器官的分化發育特點以生殖器官為收獲對象的作物，其花器的分化和發育與產量的關系極大。各種作物的花器形成各有特點。僅作簡單概括。7/1/202383農學院作物栽培與耕作系（一）禾谷類作物穗的分化和發育（二）雙子葉作物花芽的分化和發育（三）開花和傳粉五、生殖器官的分化發育特點7/1/202384農學院作物栽培與耕作系（一）禾谷類作物穗的分化和發育在禾谷類作物中，小麥、大麥、黑麥為穗狀花序；燕麥、稻、高粱、黍稷及玉米的雄花序為圓錐花序；谷子穗也屬圓錐花序，由于小穗軸縮短，其外形象穗狀花序；玉米雌花序為肉穗花序。麥類作物穗分化于拔節以前或與拔節同時開始，黍類作物在莖拔節伸長以后開始。穗分化完成都在挑旗孕穗以后。7/1/202385農學院作物栽培與耕作系（一）禾谷類作物穗的分化和發育穗由穗軸、枝梗（黍類作物）和小穗組成，小穗由小穗軸、穎片2個、和一（水稻、大麥）或多個小花組成，小花由外稃、內稃、雌蕊各1個、雄蕊數個（3的倍數）、漿片（鱗片）2個組成。其分化過程大致按穗軸、小穗原基——小穗[穎片、小花原基（外稃、內稃、雄蕊、雌蕊）]的順序進行。7/1/202386農學院作物栽培與耕作系棉花的花為單生；豆類、花生、油菜為總狀花序；煙草為圓錐或總狀花序；甜菜是復穗狀花序。這些作物的花均由（由外向內）花梗、花托、花萼（棉花和花生還有副萼即苞片）、花冠、雄蕊和雌蕊組成。其分化發育過程也是由外向內進行的。（二）雙子葉作物花芽的分化和發育7/1/202387農學院作物栽培與耕作系按授粉方式分為：自花授粉作物：稻、小麥、大麥、大豆、豌豆、花生。異花授粉作物：玉米、白菜型油菜。常異花授粉作物：棉花、蠶豆、高粱、甘藍型和芥菜型油菜。其異交率在5%以上。（三）開花和傳粉7/1/202388農學院作物栽培與耕作系第四節作物生育與生態條件一、作物與光二、作物與溫度三、作物與水四、作物與空氣五、作物與土壤條件7/1/202389農學院作物栽培與耕作系影響作物生育的光照因素有以下方面：（一）光照強度（二）日照長度（三）光譜成分光譜成分對作物生育也有一定的影響一、作物與光7/1/202390農學院作物栽培與耕作系（一）光照強度作物都是喜光的，沒有真正的“耐陰作物”。種植過密，光照不足時，植株會過度長高，并影響分枝和花果的發育。作物對光照強度的定量指標有光合作用的“光補償點”和“光飽和點”。在作物生產中要根據作物對光照強度的反應特點，采取適當措施，提高產量和品質。如：麻類作物密植則株高，分枝少，高產而優質；棉花則需較低密度，使周圍棉鈴見光。7/1/202391農學院作物栽培與耕作系（二）日照長度作物生育受晝夜長度控制的現象稱為光周期（photoperiod）反應。實驗證明，誘導花原基發育的實際是暗期長度，而不是日照長度。前已述及，按對光周期的反應，大田作物可以分為長日照作物、短日照作物、中間型作物和定日照作物。7/1/202392農學院作物栽培與耕作系（二）日照長度1980’s以來，對水稻、小麥、大豆的光溫生態生理研究發現，有些作物品種已不能簡單歸入以上幾類中，不同的光溫組合也能誘導開花。在理解作物對日長的反應時應注意：一是作物在達到一定生理年齡時才能接受光誘導，二是對長日照作物并非越長越好，對短日照作物也不是越短越好。7/1/202393農學院作物栽培與耕作系（二）日照長度作物的光周期理論可以用于作物引種光周期育種播種期調整7/1/202394農學院作物栽培與耕作系二、作物與溫度（一）溫度的節奏性變化與作物生產（二）耐寒作物與喜溫作物（三）作物的“播性”與春化處理（四）作物的基本溫度（五）地溫與根系生長（六）積溫與作物生產（七）極端溫度對作物的危害及其防御7/1/202395農學院作物栽培與耕作系一年有四季之分，一日有日夜交替。溫度有季節變化和晝夜變化。“凡農之道，候之為寶”（《呂氏春秋》審時篇）作物生育與溫度變化的同步現象稱為溫周期。在作物生產中應注意變溫對作物的影響。日夜變溫對作物萌發和干物質積累的影響（一）溫度的節奏性變化與作物生產7/1/202396農學院作物栽培與耕作系前述不同作物的播種期不同耐寒作物在暮秋、初冬或早春播種喜溫作物一般在暮春或夏初播種，早播須采取保溫措施（二）耐寒作物與喜溫作物7/1/202397農學院作物栽培與耕作系（三）作物的“播性”與春化處理小麥、油菜等作物有春播和秋播類型。春小麥秋播不能越冬，冬小麥春播不能抽穗開花。但是，如果冬小麥種子在春播前接受一段低溫處理，就能正常生育。這種現象稱為春化現象。在大田作物中，冬性禾谷類作物和油菜等，在一生中要求有一定時期的低溫，喜溫作物則沒有這一要求。7/1/202398農學院作物栽培與耕作系作物維持生命的溫度范圍較寬，生育的溫度范圍窄些，發育的溫度范圍則更窄（圖1-3）。作物生長對溫度的要求有最低點、最適點和最高點之分，稱為溫度三基點。當溫度處于最低或最高點時，作物尚能忍受，但生活力降低。再高或再低則受到傷害甚至死亡。作物不同生育時期所要求的三基點溫度也不相同。總的來說，種子萌發的三基點低于營養生長期的，營養生長期又低于生殖器官發育期的。開花期對溫度最為敏感。（四）作物的基本溫度7/1/202399農學院作物栽培與耕作系圖1-3作物對溫度的適應范圍（Ф.Дрё，1976）（四）作物的基本溫度7/1/2023100農學院作物栽培與耕作系（五）地溫與根系生長根的生長決定于地溫。地下部生長適溫比地上部低，因此，在冷涼的春秋季，根系生長活躍，夏天生長量則較小。在低溫下，根呈白色，多汁，粗大，分枝減少，皮層也生存較長時間；在高溫下呈褐色，汁液少，細小而分枝多，木栓化程度高，皮層破壞較早。與地上部相比，根系對高溫的抵抗能力較弱。7/1/2023101農學院作物栽培與耕作系積溫對作物生產有2個含義：它是一種表示熱量資源的方法，指某地高于某一界限溫度的溫度總和。它又是作物對熱量要求的一個指標，表示作物某一生育時期或全生育期要求的溫度總和。事先了解了某地的有效積溫和作物所需的積溫，可以為某地確定合適的作物或為作物確定合適的地區。（六）積溫與作物生產7/1/2023102農學院作物栽培與耕作系低溫對作物的危害有冷害和霜凍。冷害是0℃以上的低溫對作物的傷害。霜凍是指春秋季節氣溫下降到0℃以下使葉面結霜造成的傷害。高溫使呼吸加強，蒸騰加速，水分平衡和物質供需平衡被破壞，植株萎蔫。在生產中，要選用抗極端溫度的品種，并采用相應的預防措施。（七）極端溫度對作物的危害及其防御7/1/2023103農學院作物栽培與耕作系三、作物與水（一）作物對水的反應（二）作物的需水量和需水臨界期（三）旱、澇對作物的危害及其防御7/1/2023104農學院作物栽培與耕作系（一）作物對水的反應水對作物產量，特別是產品品質有很大影響。不同作物對水分的反應大不相同。但總的看來，在大田作物中，除了水稻屬于濕生性作物外，多數都為中生性的。7/1/2023105農學院作物栽培與耕作系（一）作物對水的反應中生性作物根系和輸導系統比濕生性作物發達，以滿足植株對水分的需要。中生性作物沒有完整的通氣組織，不能在積水條件下生長。7/1/2023106農學院作物栽培與耕作系（二）作物的需水量和需水臨界期作物的需水量通常用蒸騰系數表示，指的是作物每形成1克干物質所消耗的水分的克數。根據國內外研究概括的作物的蒸騰系數約為200~900（表）。氣象因素和土壤因素等都影響作物的需水量，因此蒸騰系數也不是固定不變的。作物一生對水分的需要量，大體上是前期和后期較少，中期因生長旺，需水較多。7/1/2023107農學院作物栽培與耕作系表1-3各種作物的蒸騰系數7/1/2023108農學院作物栽培與耕作系（二）作物的需水量和需水臨界期作物一生中對水分最敏感的時期，叫需水臨界期。在臨界期內若水分不足，對作物