微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝1

新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推動生物一切生命活動的動力源，通常泛指發生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和，即：新陳代謝＝分解代謝＋合成代謝新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推2分解代謝又稱異化作用，是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化產生簡單分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和還原力（reducingpower，或稱還原當量，一般用[H]來表示）的作用。合成代謝又稱同化作用，是指在合成酶系的催化下，由簡單分子、ATP形式的能量和還原力一起，共同合成復雜的生物大分子的過程。分解代謝又稱異化作用，是指復雜的有機物分子通過分3復雜分子（有機物）

分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一切生物，在其新陳代謝的本質上具有高度的統一性和明顯的多樣性。復雜分子分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一切生4第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件5Energy–yieldingnutrientsCarbohydratesFatsProteinsCatabolismEnergy–poorendproductsCO2,H2O,NH3CellmacromoleculesProteins,Polysaccharides,Lipids,NucleicacidsPrecursormoleculesAminoacids,Sugars,Fattyacids,NitrogenousbasesAnabolismATPEnergy–yieldingnutrientsCata6第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件7RelationshipbetweenEnergyandMetabolism

RelationshipbetweenEnergyan8根據代謝過程中產生的代謝產物對生物體的作用不同，可分為：初級代謝次級代謝根據代謝過程中產生的代謝產物對生物體的作用不同，可分9初級代謝：把營養物質轉變成細胞的結構物質，或對機體具生理活性的物質，或為機體生長提供能量的物質的一類代謝類型。初級代謝對生命活動是必須的，它存在于一切生物體內。初級代謝：把營養物質轉變成細胞的結構物質，或對機體具生理活性10①供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質，例如丙酮酸、各種氨基酸、核苷酸等。②在能量代謝和代謝調節中起作用的各種物質，例如ATP。初級代謝的產物稱為初級代謝產物，具體包括：①供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質，11次級代謝：微生物在一定的生長時期（一般是穩定生長時期），以初級代謝產物為前體，合成一些對微生物的生命活動沒有明確功能的物質的過程。次級代謝并不普遍存在于生物界，也不存在于整個生長時期，即次級代謝并非生命活動所必須的。但次級代謝產物對人類是很重要的，例如抗生素、生長刺激素、色素、生物堿等。次級代謝：微生物在一定的生長時期（一般是穩定生長時期），以初12第一節微生物的產能代謝第一節微生物的產能代謝13一切生命活動都是耗能反應，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問題。研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環境中的多種形式的最初能源（primaryenergysources）轉換成對一切生命活動都能利用的通用能源（universalenergysource）------ATP。一切生命活動都是耗能反應，研究能量代謝的根本14最初能源有機物還原態無機物日光化能異養微生物化能自養微生物光能營養微生物通用能源（ATP）最初有機物還原態無機物日光化能異養微生物化能自養微生物光能營15一、化能異養微生物的生物氧化生物氧化（biologicaloxidation）：就是發生在活細胞內的一系列產能性氧化反應的總稱。一、化能異養微生物的生物氧化生物氧化（biological16生物氧化與燃燒的比較生物氧化與燃燒的比較17三個形式(被氧化的形式)生物氧化的“三、三”與氧化合失去電子脫氫基質底物脫氫遞氫受體受氫產能產[H]產小分子中間代謝物H2+1/2O2H2OCH3CHOHCOOHCH3COCOOH+2H++2eFe2+Fe3++e三個階段(形成能量階段)三個產物(生物氧化功能)生物合成三要素三個形式生物氧化的“三、三”與氧化合基質底物脫氫產能H2+18生物氧化的類型無氧呼吸發酵呼吸生物氧化的類型無氧呼吸發酵呼吸19A發酵作用（fermentation）微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物發酵作用不需要外界提供電子受體糖的發酵，有機酸的發酵，氨基酸的發酵廣義的發酵泛指一切利用微生物進行生產的過程，多指傳統的與實際生產有關的工業化生產多是好氧過程A發酵作用（fermentation）微生物細胞將有機物氧20在工業生產中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產品生產過程統稱為發酵。發酵（fermentation）在工業生產中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產211.發酵途徑發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑.2.發酵類型

在糖酵解過程中生成的丙酮酸可被進一步代謝。在無氧條件下，不同的微生物分解丙酮酸后會積累不同的代謝產物。根據發酵產物不同，發酵的類型主要有乙醇發酵、乳酸發酵、丙酮丁醇發酵、混合酸發酵等。1.發酵途徑22EMPpathwayHMPpathwayEDHK(PK)糖酵解（Glycolysis)EMPpathway糖酵解231.EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway），是絕大多數生物所共有的一條主流代謝途徑。1.EMP途徑（Embdem-Meyerhof-Parna24在總反應中，可概括成兩個階段(耗能和產能)、三種產物(NADH＋H+、丙酮酸和ATP)和10個反應步驟。1分子葡萄糖為底物10步反應2分子丙酮酸2分子ATP在總反應中，可概括成1分子葡萄糖為底物10步反應2分子丙酮酸25EMP途徑的總反應式為：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH＋2H+＋2ATP＋2H2OEMP途徑的總反應式為：26在其終產物中，2NADH＋H+在有氧條件下，可經呼吸鏈的氧化磷酸化反應產生6ATP；在無氧條件下，則可還原丙酮酸產生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產物——乙醛還原成乙醇。在其終產物中，2NADH＋H+27

EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產能效率雖低，但其生理功能極其重要：①供應ATP形式的能量和NADH2形式的還原力；②是連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環（TCA）、HMP途徑和ED途徑等；③微生物合成提供多種中間代謝物；④通過逆向反應進行多糖合成。從微生物發酵生產的角度來看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發酵生產關系密切。EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產能效率雖282.HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）HMP途徑即已糖—磷酸途徑、己糖—磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖酸途徑（phosphogluconatepathway）或WD途徑（Warburg-Dickenspathway）。2.HMP途徑（hexosemonophosphate291.氧化階段：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖2.非氧化階段：磷酸戊糖分子重排1.氧化階段：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖2.非氧30HMP途徑的總反應式為：6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡糖-6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋12CO2＋Pi

HMP途徑的總反應式為：31

HMP途徑在微生物生命活動中有著極其重要的意義，具體表現在：①供應合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料；②產還原力：產生大量的NADPH2形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過呼吸鏈產生大量能量之需；HMP途徑在微生物生命活動中有著極其重要的意義，具體32③作為固定的CO2中介：是光能自養微生物和化能自養微生物固定CO2的重要中介；④擴大碳源利用范圍：微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：通過與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖。從微生物發酵生產的角度來看，通過HMP途徑可提供許多重要的發酵產物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發酵）等。③作為固定的CO2中介：是光能自養微生物和化能自養微生物固333.ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。最早由Entner和Doudoroff兩人（1952）在Pseudomonassaccharophila（嗜糖假單胞菌）中發現，故名。這是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。3.ED途徑（Entner-Doudoroffpathw34ED途徑特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由EMP途徑須經10步才能獲得的丙酮酸。ED途徑特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由EM35ED途徑的總反應式為：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+

ED途徑的總反應式為：364、磷酸解酮酶途徑

磷酸解酮酶途徑是明串珠菌等進行異型乳酸發酵過程中分解己糖和戊糖的途徑，該途徑的特征是磷酸解酮酶，根據解酮酶的不同又分為PK和HK途徑。4、磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑是明串珠菌37PKpathwayPK

1G乳酸+乙醇+1ATP

+NADPH+H+PKpathwayPK1G乳酸+乙醇38

G6-磷酸-果糖磷酸己糖酮解酶途徑——又稱HK途徑（兩歧雙歧桿菌）

4-磷酸-赤蘚糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸

乙酸1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

G39不同的微生物通過發酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。根據主要代謝產物將微生物發酵分為以下幾個類型。微生物的發酵類型不同的微生物通過發酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。40①乙醇發酵②

乳酸發酵③丙酸發酵④混合酸發酵⑤丁二醇發酵⑥丁酸型發酵①乙醇發酵②乳酸發酵③丙酸發酵④混合酸發酵⑤丁41①乙醇發酵酒精發酵是最古老的一種發酵，它在化工、醫藥及食品行業的用途廣泛。①乙醇發酵酒精發酵是最古老的一種發酵，它在化工、42酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厭氧條件下才能進行正常的酒精發酵，稱之為酵母菌的第一型發酵。酵母菌的第一型發酵酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厭氧條件下才43葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2×乙醛2×CO2乙醇脫氫酶2×乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+關鍵酶1分子2分子葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2×乙醛2×CO2乙醇44如果將發酵過程的pH值控制在微堿性（pH7.6左右）和厭氧條件下，酵母的乙醇發酵－→甘油發酵，得到的產物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2

——酵母菌的第三型發酵。乙醇發酵所需的pH是弱酸性的，pH3.5～4.5。酵母菌的第三型發酵如果將發酵過程的pH值控制在微堿性（pH7.6左右）45葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮乙酸3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2葡萄糖丙酮酸EMP丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇N46在酵母菌的第三型發酵中沒有ATP產生，所以這種發酵是在靜息細胞中進行的。乙酸的產生會降低培養基的pH值，使酵母菌的第三型發酵重新回到正常的乙醇發酵，所以，如果產品需要的是甘油，一定要控制好pH。在酵母菌的第三型發酵中沒有ATP產生，所以這種發酵是47酵母菌在亞適量的NaHSO3（3％）作用下可進行酵母菌的第二型發酵生成甘油。酵母菌的第二型發酵酵母菌在亞適量的NaHSO3（3％）作用下可進行酵母48葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2復合物NaHSO3葡萄糖丙酮酸EMP丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD49如果要利用酵母菌的第二型發酵來生產甘油，則培養基中的一定要亞適量NaHSO3（3％），大量的NaHSO3對酵母有毒害作用。如果要利用酵母菌的第二型發酵來生產甘油，則培養基中的50酵母菌的酒精發酵（均在厭氧條件下）第三型發酵——pH7.6左右（微堿性）第一型發酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型發酵——亞適量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇酵母菌的酒精發酵（均在厭氧條件下）第三型發酵——pH7.6左51通過酵母菌的三個類型發酵的分析，可以看出工藝條件對發酵工業的重要性。工藝條件不同，發酵的產品性質和數量不同，其他類型的發酵也是如此。通過酵母菌的三個類型發酵的分析，52②乳酸發酵乳酸發酵在工業上用于生產乳酸，在農業上用于青貯飼料的發酵，在食品加工業上也有廣泛的應用。因此，乳酸是一種需求量很大的發酵產品。全世界每年乳酸的消費量為13～15萬噸，我國的乳酸生產量11000噸。②乳酸發酵乳酸發酵在工業上用于生產乳酸，在農業上53乳酸生產現在主要是化學合成，但化學合成法生產的乳酸是DL－乳酸，發酵法生產的是L-乳酸。目前發酵法生產乳酸的產酸水平普遍在9～10％，中試報道也達到12～14％，國外的產酸水平是18％。乳酸生產現在主要是化學合成，但化學合成法生產的乳酸是54乳酸發酵是由乳酸菌在嚴格厭氧的條件下進行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長過程中需要多種生長因子，可分解葡萄糖產生大量的乳酸。乳酸發酵是由乳酸菌在嚴格厭氧的條件下進行的。乳酸菌是55葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發酵葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH56凡葡萄糖發酵后只產生2分子乳酸的發酵，稱同型乳酸發酵（homolacticfermentation）。凡葡萄糖發酵后只產生2分子乳酸的發酵，稱57葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.異型乳酸發酵葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+358第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件59凡葡萄糖發酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產物的發酵稱異型乳酸發酵異型乳酸發酵（heterolacticfermentation）。凡葡萄糖發酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種60這是一條在1960年代中后期才發現的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑雙歧發酵乙酰磷酸+丁糖-4-磷酸乙酰磷酸+甘油醛-3-磷酸這是一條在1960年代中后期才發現的雙歧桿菌（Bi61乳酸發酵對我們食品工業和釀酒工業來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產均通過乳酸發酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業中乳酸菌是一重大污染菌。乳酸發酵對我們食品工業和釀酒工業來說十分重要。例如，62B呼吸作用微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經過電子傳遞系統傳給外源電子受體，從而生成水或者其他還原性產物并釋放能量的過程。有氧呼吸O2為最終電子受體無氧呼吸氧化型化合物為最終電子受體無氧呼吸與發酵作用？B呼吸作用微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD63呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將64是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底物按常規方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出ATP形式的能量。這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產能方式。（1）好氧呼吸（aerobicrespiration）是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底65TCA循環（tricarboxylicacidcycle）三羧酸循環又稱TCA循環、Krebs循環或檸檬酸循環（citricacidcycle），這是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應，在各種好氧微生物中普遍存在。TCA循環（tricarboxylicacidcycl66真核微生物，TCA循環的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定位在線粒體的基質中；原核微生物，例如細菌中，大多數酶都存在于細胞質內。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或細菌中都是結合在膜上的。真核微生物，TCA循環的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定67是指由丙酮酸經過一系列循環式反應而徹底氧化、脫羧、形成CO2、H2O和NADH2的過程。是指由丙酮酸經過一系列循環式反應而徹底氧化、脫羧、形成CO268整個TCA循環的總反應式為：丙酮酸＋4NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋FADH2

＋GTP

＋4(NADH＋H+)整個TCA循環的總反應式為：69TCA循環的特點有：①氧雖不直接參與其中反應，但必須在有氧條件下運轉（NAD+和

FAD

再生時需氧）；②每分子丙酮酸可產4個NADH＋H+、1個FADH2

和GTP，總共相當于15個ATP，因此產能效率極高；③

TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發酵生產緊密相關。TCA循環的特點有：70底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過4條途徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力[H]和能量的產生。底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它71底物脫氫的四條途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環link1底物脫氫的四條途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環li72第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件73第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件74遞氫和受氫貯存在生物體內葡萄糖等有機物中的化學能，經上述的4條途徑脫氫后，經過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫受體（hydrogenacceptor或receptor）相結合而釋放出其中的能量。遞氫和受氫貯存在生物體內葡萄糖等有機物中的化學能，經75又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。呼吸鏈（respiratorychain，RC）又稱電子傳遞鏈（electrontranspor76低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物Eg.分子氧或其他無機、有機氧化物通過與氧化磷酸化反應相偶聯跨膜質子動勢推動了ATP的合成氫或電子逐級傳遞低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物通過與氧化磷酸化反應相77（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黃素單核苷酸（FMN）（3）鐵硫蛋白（Fe-S）（4）泛醌（輔酶Q）（5）細胞色素系統遞氫體或遞電子體（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸78NAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細胞色素系統ATPATPATPNAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細胞色素系統ATP79第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件80（2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）的生物氧化。特點是底物按常規途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產能反應。這是一類在無氧條件下進行的、產能效率較低的特殊呼吸。（2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）81根據呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：根據呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：82①

硝酸鹽呼吸（nitrate

respiration）又稱反硝化作用（denitrification）②

硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）③

硫呼吸（sulphurrespiration）④

鐵呼吸（ironrespiration）⑤

碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）⑥

延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）link2①硝酸鹽呼吸（nitraterespiration）又稱83第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件84氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或遞電子）和受氫過程與磷酸化反應相偶聯并產生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質子梯度差即質子動勢，進而質子動勢再推動ATP酶合成ATP。氧化磷酸化（oxidativephosphorylatio85第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件86

呼吸作用有機物CO2O2(外在電子受體存在)(氣態氧被還原為水)碳流電子流

發酵作用有機物發酵產物(如乙醇、乳酸等)內部氧化還原作用(無外在電子受體存在)(只有一小部分力量放出水)碳流電子流

無氧呼吸作用有機物CO2氧化態NO3-、SO42-、CO32-(還原為NO2-、SO32-、CH4)碳流電子流呼吸作用碳流電子流87二、自養微生物的生物氧化化能無機自養型微生物（無機物）光能自養型微生物（日光輻射能）生物合成起點是建立在對氧化程度極高的CO2進行還原（即CO2的固定）的基礎上。異養微生物生物合成起點是建立在對氧化還原水平適中的有機碳源直接利用的基礎上。二、自養微生物的生物氧化化能無機自養型微生物（無機物）88第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件89（一）化能自養微生物（chemoautotrophs）化能自養微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機底物，例如，NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等而獲得的。其產能途徑主要也是借助于經過呼吸鏈的氧化磷酸化反應，化能自養菌一般都是好氧菌。（一）化能自養微生物（chemoautotrophs）90第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件91化能自養微生物產能機制效率低、固定要大量耗能，因此他們的產能效率、生長速率和生長得率都很低。化能自養微生物的能量代謝的3個特點①無機底物的氧化直接與呼吸鏈發生聯系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機底物脫氫或脫電子后，可直接進入呼吸鏈傳遞；②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進入呼吸鏈；③產能效率一般要低于化能異養微生物。化能自養微生物產能機制效率低、固定要大量耗能，因此他92是廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養微生物。硝化細菌（nitrifyingbacteria）亞硝化細菌（氨氧化細菌）硝化細菌（亞硝酸氧化細菌）將NH4+氧化為NO2-并獲得能量，Eg.Nitrosomonas（亞硝化單胞菌屬）將NO2-氧化為NO3-并獲得能量，

Eg.Nitrobacter（硝化桿菌屬）生理類型是廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養微生物。硝化細菌（ni93這類細菌在自然界的氮素循環中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環中也起者重要的作用，94亞硝化細菌亞硝化細菌95硝化細菌硝化細菌96（二）光能營養微生物（phototrophs）自然界中能進行光能營養的生物及其光合作用特點是：光能營養型生物產氧不產氧古生菌：嗜鹽菌真細菌：光合細菌（厭氧菌）原核生物：藍細菌真核生物：藻類及其他綠色植物（二）光能營養微生物（phototrophs）自然界中能進行971.循環光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一種存在于光合細菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用機制，可在光能驅動下通過電子的循環式傳遞而完成磷酸化產能反應。1.循環光合磷酸化（cyclicphotophospho98第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件99特點：①電子傳遞途徑屬循環方式，即在光能的驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環，又回到菌綠素，其間產生了ATP；②產ATP與產還原力[H]分別進行；③還原力來自H2S等的無機氫供體；④不產生氧。特點：100特點：進行不產氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作為還原CO2時的氫供體，能利用還原態無機物（H2S、H2）或有機物作還原CO2的氫供體。具有循環光合磷酸化的生物，屬于原核生物真細菌中的光合細菌，均是厭氧菌，分類上在紅螺菌目（Rhodospirillales）。特點：具有循環光合磷酸化的生物，屬于原核生物真細菌中101這是一類典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中。紅螺菌目的光合細菌細胞內所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例不同，可使菌體呈現出紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等不同顏色。可利用有毒的H2S或污水中的有機物（脂肪酸、醇類等）作還原CO2時的氫供體，用于污水凈化；產生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等。這是一類典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海1022.非循環光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）這是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產生ATP的磷酸化反應。2.非循環光合磷酸化

（noncyclic103特點：①電子的傳遞途徑屬非循環式的；②在有氧條件下進行；③有兩個光合系統，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光，PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍光；④反應中同時有ATP（產自PSⅡ）、還原力[H]（產自PSⅠ）和O2（產自PSⅡ）產生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。特點：104第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件1053.嗜鹽菌紫膜的光介導ATP合成

嗜鹽菌（halophile或halophilicbacteria）在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛（retinal）輔基構象的變化，可使質子不斷驅至膜外，從而在膜兩側建立一個質子動式，由它來推動ATP酶合成ATP，即光介導ATP合成（light-mediatedATPsynthesis）。這是一種直至1970年才發現的、只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用。3.嗜鹽菌紫膜的光介導ATP合成嗜鹽菌（halop106嗜鹽菌是一類必須在高鹽（3.5～5.0mol／LNaCl）環境中才能正常生長的古細菌（archaebacteria），廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產品上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（鹽生鹽桿菌）和H.cutirubrum（紅皮鹽桿菌）等。嗜鹽菌是一類必須在高鹽（3.5～5.0mol／LNa107

H.halobium是一種能運動的桿菌，因其細胞內含類胡蘿卜素而使細胞呈紅色、桔黃色或黃色。該菌細胞膜的制備物中可分離出紅色與紫色兩個組份，前者主要含紅色類胡蘿卜素、細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化反應的呼吸鏈載體成分，一般稱為“紅膜”；H.halobium是一種能運動的桿菌，因其細胞內含108后者則在膜上呈斑片狀（直徑約0.5μm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的50％，這就是能進行獨特光合作用的紫膜（purplemembrane）。紫膜由稱作細菌視紫紅質（細菌紫膜質，bacteriorhodopsin）的蛋白質（占75％）和類脂（占25％）組成，蛋白質與人眼視網膜上柱狀細胞中所含的一種功能相似的蛋白——視紫紅質（rhodopsin）十分相似，兩者都以紫色的視黃醛作輔基。后者則在膜上呈斑片狀（直徑約0.5μm）獨立分布，其109嗜鹽菌紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrane）是迄今所知道的最簡單的光合磷酸化反應。細菌的視紫紅質的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅動下起著質子泵的作用，將反應中產生的質子一一逐出細胞膜外，從而使紫膜內外形成一個質子梯度差。根據“化學滲透學說”，此質子動式在驅使H+通過ATP酶的孔道進入膜內以達到質子平衡時，就會產生ATP。嗜鹽菌紫膜光合磷酸化（photophosphorylatio110第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件111當環境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要時，若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介導ATP合成機制獲得必要的能量。當環境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿112三、能量轉換底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化ATP三、能量轉換底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化ATP113Highenergycompounds-batteryforcellsPEP乙酰磷酸鹽Highenergycompounds-battery114第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件115微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝116

新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推動生物一切生命活動的動力源，通常泛指發生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和，即：新陳代謝＝分解代謝＋合成代謝新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推117分解代謝又稱異化作用，是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化產生簡單分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和還原力（reducingpower，或稱還原當量，一般用[H]來表示）的作用。合成代謝又稱同化作用，是指在合成酶系的催化下，由簡單分子、ATP形式的能量和還原力一起，共同合成復雜的生物大分子的過程。分解代謝又稱異化作用，是指復雜的有機物分子通過分118復雜分子（有機物）

分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一切生物，在其新陳代謝的本質上具有高度的統一性和明顯的多樣性。復雜分子分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一切生119第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件120Energy–yieldingnutrientsCarbohydratesFatsProteinsCatabolismEnergy–poorendproductsCO2,H2O,NH3CellmacromoleculesProteins,Polysaccharides,Lipids,NucleicacidsPrecursormoleculesAminoacids,Sugars,Fattyacids,NitrogenousbasesAnabolismATPEnergy–yieldingnutrientsCata121第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件122RelationshipbetweenEnergyandMetabolism

RelationshipbetweenEnergyan123根據代謝過程中產生的代謝產物對生物體的作用不同，可分為：初級代謝次級代謝根據代謝過程中產生的代謝產物對生物體的作用不同，可分124初級代謝：把營養物質轉變成細胞的結構物質，或對機體具生理活性的物質，或為機體生長提供能量的物質的一類代謝類型。初級代謝對生命活動是必須的，它存在于一切生物體內。初級代謝：把營養物質轉變成細胞的結構物質，或對機體具生理活性125①供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質，例如丙酮酸、各種氨基酸、核苷酸等。②在能量代謝和代謝調節中起作用的各種物質，例如ATP。初級代謝的產物稱為初級代謝產物，具體包括：①供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質，126次級代謝：微生物在一定的生長時期（一般是穩定生長時期），以初級代謝產物為前體，合成一些對微生物的生命活動沒有明確功能的物質的過程。次級代謝并不普遍存在于生物界，也不存在于整個生長時期，即次級代謝并非生命活動所必須的。但次級代謝產物對人類是很重要的，例如抗生素、生長刺激素、色素、生物堿等。次級代謝：微生物在一定的生長時期（一般是穩定生長時期），以初127第一節微生物的產能代謝第一節微生物的產能代謝128一切生命活動都是耗能反應，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問題。研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環境中的多種形式的最初能源（primaryenergysources）轉換成對一切生命活動都能利用的通用能源（universalenergysource）------ATP。一切生命活動都是耗能反應，研究能量代謝的根本129最初能源有機物還原態無機物日光化能異養微生物化能自養微生物光能營養微生物通用能源（ATP）最初有機物還原態無機物日光化能異養微生物化能自養微生物光能營130一、化能異養微生物的生物氧化生物氧化（biologicaloxidation）：就是發生在活細胞內的一系列產能性氧化反應的總稱。一、化能異養微生物的生物氧化生物氧化（biological131生物氧化與燃燒的比較生物氧化與燃燒的比較132三個形式(被氧化的形式)生物氧化的“三、三”與氧化合失去電子脫氫基質底物脫氫遞氫受體受氫產能產[H]產小分子中間代謝物H2+1/2O2H2OCH3CHOHCOOHCH3COCOOH+2H++2eFe2+Fe3++e三個階段(形成能量階段)三個產物(生物氧化功能)生物合成三要素三個形式生物氧化的“三、三”與氧化合基質底物脫氫產能H2+133生物氧化的類型無氧呼吸發酵呼吸生物氧化的類型無氧呼吸發酵呼吸134A發酵作用（fermentation）微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物發酵作用不需要外界提供電子受體糖的發酵，有機酸的發酵，氨基酸的發酵廣義的發酵泛指一切利用微生物進行生產的過程，多指傳統的與實際生產有關的工業化生產多是好氧過程A發酵作用（fermentation）微生物細胞將有機物氧135在工業生產中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產品生產過程統稱為發酵。發酵（fermentation）在工業生產中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產1361.發酵途徑發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑.2.發酵類型

在糖酵解過程中生成的丙酮酸可被進一步代謝。在無氧條件下，不同的微生物分解丙酮酸后會積累不同的代謝產物。根據發酵產物不同，發酵的類型主要有乙醇發酵、乳酸發酵、丙酮丁醇發酵、混合酸發酵等。1.發酵途徑137EMPpathwayHMPpathwayEDHK(PK)糖酵解（Glycolysis)EMPpathway糖酵解1381.EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway），是絕大多數生物所共有的一條主流代謝途徑。1.EMP途徑（Embdem-Meyerhof-Parna139在總反應中，可概括成兩個階段(耗能和產能)、三種產物(NADH＋H+、丙酮酸和ATP)和10個反應步驟。1分子葡萄糖為底物10步反應2分子丙酮酸2分子ATP在總反應中，可概括成1分子葡萄糖為底物10步反應2分子丙酮酸140EMP途徑的總反應式為：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH＋2H+＋2ATP＋2H2OEMP途徑的總反應式為：141在其終產物中，2NADH＋H+在有氧條件下，可經呼吸鏈的氧化磷酸化反應產生6ATP；在無氧條件下，則可還原丙酮酸產生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產物——乙醛還原成乙醇。在其終產物中，2NADH＋H+142

EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產能效率雖低，但其生理功能極其重要：①供應ATP形式的能量和NADH2形式的還原力；②是連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環（TCA）、HMP途徑和ED途徑等；③微生物合成提供多種中間代謝物；④通過逆向反應進行多糖合成。從微生物發酵生產的角度來看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發酵生產關系密切。EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產能效率雖1432.HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）HMP途徑即已糖—磷酸途徑、己糖—磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖酸途徑（phosphogluconatepathway）或WD途徑（Warburg-Dickenspathway）。2.HMP途徑（hexosemonophosphate1441.氧化階段：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖2.非氧化階段：磷酸戊糖分子重排1.氧化階段：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖2.非氧145HMP途徑的總反應式為：6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡糖-6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋12CO2＋Pi

HMP途徑的總反應式為：146

HMP途徑在微生物生命活動中有著極其重要的意義，具體表現在：①供應合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料；②產還原力：產生大量的NADPH2形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過呼吸鏈產生大量能量之需；HMP途徑在微生物生命活動中有著極其重要的意義，具體147③作為固定的CO2中介：是光能自養微生物和化能自養微生物固定CO2的重要中介；④擴大碳源利用范圍：微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：通過與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖。從微生物發酵生產的角度來看，通過HMP途徑可提供許多重要的發酵產物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發酵）等。③作為固定的CO2中介：是光能自養微生物和化能自養微生物固1483.ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。最早由Entner和Doudoroff兩人（1952）在Pseudomonassaccharophila（嗜糖假單胞菌）中發現，故名。這是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。3.ED途徑（Entner-Doudoroffpathw149ED途徑特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由EMP途徑須經10步才能獲得的丙酮酸。ED途徑特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由EM150ED途徑的總反應式為：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+

ED途徑的總反應式為：1514、磷酸解酮酶途徑

磷酸解酮酶途徑是明串珠菌等進行異型乳酸發酵過程中分解己糖和戊糖的途徑，該途徑的特征是磷酸解酮酶，根據解酮酶的不同又分為PK和HK途徑。4、磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑是明串珠菌152PKpathwayPK

1G乳酸+乙醇+1ATP

+NADPH+H+PKpathwayPK1G乳酸+乙醇153

G6-磷酸-果糖磷酸己糖酮解酶途徑——又稱HK途徑（兩歧雙歧桿菌）

4-磷酸-赤蘚糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸

乙酸1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

G154不同的微生物通過發酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。根據主要代謝產物將微生物發酵分為以下幾個類型。微生物的發酵類型不同的微生物通過發酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。155①乙醇發酵②

乳酸發酵③丙酸發酵④混合酸發酵⑤丁二醇發酵⑥丁酸型發酵①乙醇發酵②乳酸發酵③丙酸發酵④混合酸發酵⑤丁156①乙醇發酵酒精發酵是最古老的一種發酵，它在化工、醫藥及食品行業的用途廣泛。①乙醇發酵酒精發酵是最古老的一種發酵，它在化工、157酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厭氧條件下才能進行正常的酒精發酵，稱之為酵母菌的第一型發酵。酵母菌的第一型發酵酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厭氧條件下才158葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2×乙醛2×CO2乙醇脫氫酶2×乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+關鍵酶1分子2分子葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2×乙醛2×CO2乙醇159如果將發酵過程的pH值控制在微堿性（pH7.6左右）和厭氧條件下，酵母的乙醇發酵－→甘油發酵，得到的產物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2

——酵母菌的第三型發酵。乙醇發酵所需的pH是弱酸性的，pH3.5～4.5。酵母菌的第三型發酵如果將發酵過程的pH值控制在微堿性（pH7.6左右）160葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮乙酸3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2葡萄糖丙酮酸EMP丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇N161在酵母菌的第三型發酵中沒有ATP產生，所以這種發酵是在靜息細胞中進行的。乙酸的產生會降低培養基的pH值，使酵母菌的第三型發酵重新回到正常的乙醇發酵，所以，如果產品需要的是甘油，一定要控制好pH。在酵母菌的第三型發酵中沒有ATP產生，所以這種發酵是162酵母菌在亞適量的NaHSO3（3％）作用下可進行酵母菌的第二型發酵生成甘油。酵母菌的第二型發酵酵母菌在亞適量的NaHSO3（3％）作用下可進行酵母163葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2復合物NaHSO3葡萄糖丙酮酸EMP丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD164如果要利用酵母菌的第二型發酵來生產甘油，則培養基中的一定要亞適量NaHSO3（3％），大量的NaHSO3對酵母有毒害作用。如果要利用酵母菌的第二型發酵來生產甘油，則培養基中的165酵母菌的酒精發酵（均在厭氧條件下）第三型發酵——pH7.6左右（微堿性）第一型發酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型發酵——亞適量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇酵母菌的酒精發酵（均在厭氧條件下）第三型發酵——pH7.6左166通過酵母菌的三個類型發酵的分析，可以看出工藝條件對發酵工業的重要性。工藝條件不同，發酵的產品性質和數量不同，其他類型的發酵也是如此。通過酵母菌的三個類型發酵的分析，167②乳酸發酵乳酸發酵在工業上用于生產乳酸，在農業上用于青貯飼料的發酵，在食品加工業上也有廣泛的應用。因此，乳酸是一種需求量很大的發酵產品。全世界每年乳酸的消費量為13～15萬噸，我國的乳酸生產量11000噸。②乳酸發酵乳酸發酵在工業上用于生產乳酸，在農業上168乳酸生產現在主要是化學合成，但化學合成法生產的乳酸是DL－乳酸，發酵法生產的是L-乳酸。目前發酵法生產乳酸的產酸水平普遍在9～10％，中試報道也達到12～14％，國外的產酸水平是18％。乳酸生產現在主要是化學合成，但化學合成法生產的乳酸是169乳酸發酵是由乳酸菌在嚴格厭氧的條件下進行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長過程中需要多種生長因子，可分解葡萄糖產生大量的乳酸。乳酸發酵是由乳酸菌在嚴格厭氧的條件下進行的。乳酸菌是170葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發酵葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH171凡葡萄糖發酵后只產生2分子乳酸的發酵，稱同型乳酸發酵（homolacticfermentation）。凡葡萄糖發酵后只產生2分子乳酸的發酵，稱172葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.異型乳酸發酵葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3173第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件174凡葡萄糖發酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產物的發酵稱異型乳酸發酵異型乳酸發酵（heterolacticfermentation）。凡葡萄糖發酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種175這是一條在1960年代中后期才發現的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑雙歧發酵乙酰磷酸+丁糖-4-磷酸乙酰磷酸+甘油醛-3-磷酸這是一條在1960年代中后期才發現的雙歧桿菌（Bi176乳酸發酵對我們食品工業和釀酒工業來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產均通過乳酸發酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業中乳酸菌是一重大污染菌。乳酸發酵對我們食品工業和釀酒工業來說十分重要。例如，177B呼吸作用微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經過電子傳遞系統傳給外源電子受體，從而生成水或者其他還原性產物并釋放能量的過程。有氧呼吸O2為最終電子受體無氧呼吸氧化型化合物為最終電子受體無氧呼吸與發酵作用？B呼吸作用微生物在降解底物過程中，將釋放出的電子交給NAD178呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將179是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底物按常規方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出ATP形式的能量。這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產能方式。（1）好氧呼吸（aerobicrespiration）是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底180TCA循環（tricarboxylicacidcycle）三羧酸循環又稱TCA循環、Krebs循環或檸檬酸循環（citricacidcycle），這是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應，在各種好氧微生物中普遍存在。TCA循環（tricarboxylicacidcycl181真核微生物，TCA循環的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定位在線粒體的基質中；原核微生物，例如細菌中，大多數酶都存在于細胞質內。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或細菌中都是結合在膜上的。真核微生物，TCA循環的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定182是指由丙酮酸經過一系列循環式反應而徹底氧化、脫羧、形成CO2、H2O和NADH2的過程。是指由丙酮酸經過一系列循環式反應而徹底氧化、脫羧、形成CO2183整個TCA循環的總反應式為：丙酮酸＋4NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋FADH2

＋GTP

＋4(NADH＋H+)整個TCA循環的總反應式為：184TCA循環的特點有：①氧雖不直接參與其中反應，但必須在有氧條件下運轉（NAD+和

FAD

再生時需氧）；②每分子丙酮酸可產4個NADH＋H+、1個FADH2

和GTP，總共相當于15個ATP，因此產能效率極高；③

TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發酵生產緊密相關。TCA循環的特點有：185底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過4條途徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力[H]和能量的產生。底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它186底物脫氫的四條途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環link1底物脫氫的四條途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環li187第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件188第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件189遞氫和受氫貯存在生物體內葡萄糖等有機物中的化學能，經上述的4條途徑脫氫后，經過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫受體（hydrogenacceptor或receptor）相結合而釋放出其中的能量。遞氫和受氫貯存在生物體內葡萄糖等有機物中的化學能，經190又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。呼吸鏈（respiratorychain，RC）又稱電子傳遞鏈（electrontranspor191低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物Eg.分子氧或其他無機、有機氧化物通過與氧化磷酸化反應相偶聯跨膜質子動勢推動了ATP的合成氫或電子逐級傳遞低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物通過與氧化磷酸化反應相192（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黃素單核苷酸（FMN）（3）鐵硫蛋白（Fe-S）（4）泛醌（輔酶Q）（5）細胞色素系統遞氫體或遞電子體（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸193NAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細胞色素系統ATPATPATPNAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細胞色素系統ATP194第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件195（2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）的生物氧化。特點是底物按常規途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產能反應。這是一類在無氧條件下進行的、產能效率較低的特殊呼吸。（2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）196根據呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：根據呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：197①

硝酸鹽呼吸（nitrate

respiration）又稱反硝化作用（denitrification）②

硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）③

硫呼吸（sulphurrespiration）④

鐵呼吸（ironrespiration）⑤

碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）⑥

延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）link2①硝酸鹽呼吸（nitraterespiration）又稱198第五章-微生物的新陳代謝-第一節-微生物的能量代謝課件199氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或遞電子）和受氫過程與磷酸化反應相偶聯并產生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質子梯度差即質子動勢，進而質子動勢再推動ATP酶合成ATP。氧化磷酸化（o