1、入侵植物黃頂菊的繁殖生物學特性黃頂菊FlaveriabidentisL.Kuntze原產于南美洲，在分類上隸屬菊科Asteraeae堆心菊族Helenieae黃頂菊屬Flaveria1。劉全儒曾將黃頂菊定名為二齒黃菊2，?中國植物志英文版?將它譯為黃頂菊，并歸屬為向日葵族Heliantheae3。2001年，在南開大學附近路邊首次發現黃頂菊，雖然入侵我國的時間較短，但表現出非常強的入侵性，在入侵等級上屬于1級，即惡性入侵類1，4。目前黃頂菊在河南省的黃河以及沿岸地區包括安陽市、濮陽市、新鄉市、鄭州市等的入侵比擬嚴重，已經對該地區造成了一定規模的生態破壞，而且蔓延形勢相當嚴峻。有研究預測，黃頂菊

2、在我國的潛在適生區為南方諸省5，而河南省是黃頂菊從北向南蔓延的必經區域和關鍵區域。假如黃頂菊的蔓延得不到控制，不僅會對入侵地的糧食消費、生物多樣性保護和生態環境等均造成嚴重的危害，也會加劇黃頂菊向南方入侵的速度。菊科植物是我國入侵種類最多的類群之一，多數具有生長發育快，果實數量大且有適宜傳播擴散的構造和機制等生物學特性，有些植物還能分泌特殊物質抑制其他植物的生長6。對黃色星薊entaureaslstitialisL.、窄葉千里光Seneiinaequidens和三葉鬼針草BidenspilsaL.7-9等菊科入侵植物的繁殖生物學研究說明，菊科入侵物種呈現出多樣化的繁殖類型，如營養繁殖、無交融生

3、殖、自交不親和、自交親和以及不完全自交親和等。與繁殖有關的特征，在外來入侵植物種群建群時將直接影響其歸化或入侵是否成功10，因此研究入侵物種的繁殖生物學特性對控制種群擴散分布具有重要意義。本研究通過討論黃頂菊的綜合形態學特征及花序開花動態、交配系統類型和訪花昆蟲等特征，鑒定黃頂菊的交配系統類型并評估其繁殖才能，為科學預測、預防和治理黃頂菊的入侵工作提供更多的理論基矗1材料與方法1.1試驗材料黃頂菊種子采集于河南省鄭州市金水區東風渠畔的黃頂菊自然種群，來源于不同植株上的成熟種子經過枯燥后保存在室溫條件下。于2022年4月和2022年4月，隨機選取搜集的黃頂菊種子，在花盆中萌發，每個花盆保存1株黃

4、頂菊植株，共計30株。栽培的黃頂菊植株置于鄭州大學生命科學學院實驗樓陽臺，進展開放培育。1.2試驗方法1.2.1黃頂菊綜合形態學特征及花序開花動態觀察待黃頂菊植株進入花期，對形態特征如花序、小花、苞片、瘦果等性狀進展觀察記錄，并對花序、小花、瘦果數目、瘦果質量及總苞片、瘦果長度進展測量。使用NiknSZ800體視顯微鏡對黃頂菊瘦果形態進展觀察，瘦果的成熟以果體飽滿，顏色變為黑褐色為標準。在NiknELIPSEE200顯微鏡下觀察黃頂菊小花柱頭可授區的位置和花粉在柱頭上的落置情況，并使用iE3.0圖像處理軟件進展拍照保存。黃頂菊花序的開花動態研究參照郝建華等的方法9，11并加以修改：以黃頂菊整個

5、聚傘花序為觀察單位，以聚傘花序中央頭狀花序開放為開花的起始階段，以最外一輪的頭狀花序開放作為開花期的完畢，對黃頂菊從開花到結果期間的形態變化和發育所經歷的時間進展觀察和記錄。1.2.2人工控制套袋試驗在黃頂菊開花前期，在30株植株上各選取一定數量的形態發育一致的花序分別進展3種處理：a自然狀況的花序作開放處理；b檢測黃頂菊是否自交親和，在開花前將整個花序用牛皮紙進展套袋處理；參照Kltun等的方法12將開花前的花序中的所有花藥和柱頭去除，僅保存局部花柱和子房，進展去雄處理，然后套袋。每個黃頂菊植株上作15組處理，3種處理各重復5次。等瘦果成熟后，觀察各處理的單花序的結實現象，并對結實率進展統計

6、分析。1.2.3花粉胚珠比ruden認為，花粉胚珠比pllenvulerati，簡稱P/是植物繁育系統的重要評估指標13。從20個黃頂菊植株上隨機選取40個花序，用FAA固定液固定。從每個固定過的花序上隨機選取10枚花藥未開裂的小花，本文由論文聯盟.Ll.搜集整理參照郝建華等的方法9，14，將所有的花藥進展處理并制成壓片在NiknELIPSEE200顯微鏡下觀察，并使用iE3.0圖像處理軟件進展拍照保存，統計總花粉量和每枚小花的P/值。1.2.4訪花昆蟲在黃頂菊的開花盛期，對位于鄭州市金水區東風渠畔的黃頂菊自然種群和盆栽黃頂菊的訪花昆蟲進展觀察，并捕捉正在訪花的昆蟲，帶回室內制作成標本，對標本

7、進展鑒定并保存。1.2.5數據分析采用SPSS21.0統計軟件分析數據，并對不同處理下的結實率進展單因素ANVA分析，不同處理間使用LSD法進展多重比擬，顯著性程度為0.05，最后用Exel軟件繪制圖表。2結果與分析2.1黃頂菊綜合形態學特征及花序開花動態觀察黃頂菊植株高10120，根系興旺。莖直立，具縱棱，被微絨毛，呈紫紅色或綠色，具主軸和多級分枝組成，每級側枝兩兩對生。葉長橢圓形至披針狀橢圓形，基生三出脈，交互對生，葉緣具淺鋸齒，葉柄基部近于合生，長518，寬2.54.0。在河南省黃頂菊的花期主要為6月下旬至10月中旬，頭狀花序密集成多歧聚傘花序圖1或平頂形傘房狀花序，具34級側枝。每株具

8、有267043.513.38個多歧聚傘花序，每一聚傘花序包含3104.580.77個蝎尾狀花序，每一個蝎尾狀花序由4208.090.75個頭狀花序組成，頭狀花序排列在同一平面上，每一個頭狀花序中有211枚小花。總苞長橢圓形，內凹，先端圓或鈍，34枚總苞片，長約3.900.49，黃綠色，內凹，小苞片12枚。頭狀花序中邊緣花舌狀12枚，黃白色，舌片不突出或微突出于閉合的小苞片外。盤花花冠檐部5裂，輻射對稱，鮮黃色，基部結合成筒狀，花冠筒狀基部周圍有白色近透明冠毛。黃頂菊的柱頭呈鴨舌狀二裂圖2，柱頭頂端有乳突分布，兩柱頭分叉處內側光滑為花粉可授區圖3。開花時頭狀花序中邊緣舌狀花先開花，然后中央管狀花

9、開花，但整個蝎尾狀花序和多歧聚傘花序按從里向外順序開花，每天約18個頭狀花序中有小花開放，開花盛期可達11個。1個蝎尾狀花序全部開放的花期約為1020d。從第10天開場，小花從蝎尾狀花序里側開場逐漸干萎，花冠逐漸脫落，柱頭隨之脫落，整個聚傘花序全部干萎需要約1420d。開花第5天，便可以觀察到成熟瘦果。自然開放狀態下單個頭狀花序可以產生6.152.82粒飽滿的瘦果。瘦果呈黑色或深褐色，倒披針形或近棒狀，長約2.200.31，無喙，具10縱肋，千粒質量為0.170.01g。邊緣舌狀小花的瘦果圖4-A成熟較早且大于中央管狀小花的瘦果圖4-B。2.2人工控制套袋試驗由圖5可知，3種處理均可以正常結實

10、，自然開放處理的單個花序結實率為60.006.24%；套袋處理的單個花序結實率為54.0011.64%；去雄套袋單個花序結實率為19.334.94%。用SPSS21.0軟件對結實率進展單因素方差分析并進展多重比擬。結果說明，3種處理之間存在極顯著差異=0.05，df1=2，df2=12，F=36.35，P0.01，且去雄套袋處理與其他2種處理之間差異極顯著P0.01，而自然開放處理和套袋處理間無顯著差異。2.3花粉胚珠比試驗測得黃頂菊每枚小花的花粉數量平均為110538粒。由于黃頂菊每個雌蕊僅含1枚胚珠，可得黃頂菊花粉胚珠比P/為110538。ruden認為花粉胚珠比為介于244.72588.

11、0時，繁育系統為兼性異交13。因此黃頂菊的繁育系統為兼性異交型。2.4訪花昆蟲在黃頂菊的開花盛期，觀察到訪花昆蟲有甜菜白帶野螟SpladeareurvalisFabriius圖6-A、灰蝶科Lyaenidae昆蟲圖6-B、蜜蜂圖6-、泥蜂圖6-D、寄蠅科Tahinidae昆蟲圖6-E及麗蠅科alliphridae昆蟲圖6-F等蛾類、蝶類、蜂類、蠅類昆蟲。3討論3.1黃頂菊在入侵地的綜合形態及開花動態變化本研究對黃頂菊的綜合形態學特征進展觀察，結果說明，每株黃頂菊中包含的頭狀花序數量以均值計算為43.54.588.09=1611.77以及每個頭狀花序中的小花數目211枚與原產地28枚相比增多15

12、。小花數目的增加在我國其他地區黃頂菊自然種群也觀察到一致的結果16。在河南省內，黃頂菊自然種群和試驗室栽培種群在四月中旬就可以觀察到開花現象，主要的花期集中在6月下旬至10月中旬，表現出很強的適應性。從黃頂菊開花第5天起，便可以觀察到成熟的瘦果，千粒質量為0.170.01g，與天津地區的黃頂菊瘦果0.20420.005g的質量相比擬輕16。河南地區的黃頂菊種群與天津、河北等地的黃頂菊種群相比16-18，不但開花較早、花期較長，并且瘦果成熟期短，僅需5d便可成熟。除上述差異以外，本研究中其他地區的黃頂菊種群綜合形態特征并無明顯差異。3.2黃頂菊的交配系統花粉胚珠比P/是植物繁育系統的重要評估指標

13、13。本研究中的花粉胚珠比P/值為110538，說明黃頂菊的繁育系統為兼性異交型。在人工套袋試驗中開放和套袋處理均能正常結實，說明黃頂菊能以自花授粉和異花授粉的有性生殖方式結實，驗證了花粉胚珠比試驗結果。自然開放和套袋2種處理的結實率之間沒有顯著差異，但均極顯著高于去雄套袋處理的結實率。去雄套袋處理產生了可育種子，說明黃頂菊可以無交融生殖的方式結實。黃頂菊是蟲媒花，據報道訪花昆蟲包括蜂類、蝶類如紅珠灰蝶LyaEidesargyrgnnBergstrasser、蛾類如甜菜白帶野螟和蠅類等19。本研究同樣發現了這4類訪花昆蟲，如甜菜白帶野螟、蜜蜂、泥蜂、灰蝶科、寄蠅科及麗蠅科等昆蟲。訪花昆蟲幫助黃

14、頂菊進步了異花授粉的結實率，對繁殖結實具有重要意義。Baker認為，雜草的自交親和性或具有很強的營養繁殖才能，在雜草的長間隔 擴散中起重要作用20-22。黃頂菊在存在異交的情況下，也可通過自交親和或和無交融生殖的方式來增加種子產量，成為其成功入侵的重要因素。3.3黃頂菊適應于入侵的繁殖生物學特征首先，黃頂菊具有靈敏的交配系統，既包括有性繁殖自交和異交都能產生可育種子，也包括無交融生殖。這種包含了自花傳粉、異花傳粉、無交融生殖等多種繁殖方式的交配系統有利于黃頂菊種群的快速入侵及擴散。其次，黃頂菊的瘦果發育成熟時間短。黃頂菊在開花5d后便可觀察到成熟的瘦果，花冠仍然飽滿富有水分。黃頂菊瘦果的快速發育可保證在短時間內形成可育種子，有利于快速入侵。再次，每株黃頂菊的瘦果數量龐大。以本研究的數據為例，每株黃頂菊最多產生70個多歧聚傘花序，每1個聚傘花序至多包含10個蝎尾狀花序，每1個蝎尾狀花序有多達20個頭狀花序組成，每1個頭狀花序中平均產生6枚飽滿可育瘦果，那么僅1株黃頂菊便可產生8.4萬枚瘦