1、第五章第五章 脂類和生物膜脂類和生物膜 脂類脂類一、脂質的定義一、脂質的定義 是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機分是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機分子，對大多數脂質而言即是脂肪酸和醇所形成的酯類及子，對大多數脂質而言即是脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍生物。脂肪酸多是四碳以上的長鏈一元羧酸，而醇其衍生物。脂肪酸多是四碳以上的長鏈一元羧酸，而醇類包括甘油、鞘氨醇、高級一元醇和固醇。類包括甘油、鞘氨醇、高級一元醇和固醇。二、脂質分類二、脂質分類按照化學組成可分為：按照化學組成可分為：1、單純脂質單純脂質，包括甘油三酯和蠟。，包括甘油三酯和蠟。2、復合脂質復合脂質（含有非脂分子成分）包

2、括磷脂和糖脂（含有非脂分子成分）包括磷脂和糖脂3、衍生脂質衍生脂質 包括取代烴、固醇類、萜類、其它脂質包括取代烴、固醇類、萜類、其它脂質三、脂質的生物學作用三、脂質的生物學作用1、貯存脂質：三酰甘油和蠟；、貯存脂質：三酰甘油和蠟；2、結構脂質、結構脂質:參與生物膜的組成；參與生物膜的組成；3、活性脂質、活性脂質:類固醇激素、脂溶性維生素。類固醇激素、脂溶性維生素。必需脂肪酸：人體不能合成的，但是對人必需脂肪酸：人體不能合成的，但是對人體功能必不可少的，必需由膳食提供的。體功能必不可少的，必需由膳食提供的。亞油酸和亞麻酸。亞油酸和亞麻酸。亞油酸：各種植物油亞油酸：各種植物油亞麻酸：堅果亞麻酸：堅

3、果四、脂質過氧化作用對機體的損傷四、脂質過氧化作用對機體的損傷1、中間產物自由基導致蛋白質分子的聚合、中間產物自由基導致蛋白質分子的聚合2、脂質過氧化終產物可與蛋白質的氨基發生作用導致多肽、脂質過氧化終產物可與蛋白質的氨基發生作用導致多肽鏈的鏈內交聯和鏈間交聯。被修飾了的蛋白質和酶失去生鏈的鏈內交聯和鏈間交聯。被修飾了的蛋白質和酶失去生物活性，導致代謝異常。物活性，導致代謝異常。3、脂質過氧化對膜的傷害、脂質過氧化對膜的傷害 脂質過氧化的直接結果是不飽和脂肪酸減少，膜脂的脂質過氧化的直接結果是不飽和脂肪酸減少，膜脂的流動性降低。流動性降低。4、脂質過氧化和動脈粥樣硬化、脂質過氧化和動脈粥樣硬化

4、5、脂質過氧化和衰老、脂質過氧化和衰老老年斑、老年色素、脂褐素、黑色素老年斑、老年色素、脂褐素、黑色素五、抗氧化劑的保護作用五、抗氧化劑的保護作用幾種重要的抗氧化劑幾種重要的抗氧化劑超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）過氧化氫酶（過氧化氫酶（CAT），人體肝臟和紅細胞中含量最為豐富。），人體肝臟和紅細胞中含量最為豐富。維生素維生素E，生物體內的自由基清除劑。，生物體內的自由基清除劑。 生物膜生物膜 一、生物膜組成、結構的探索歷程一、生物膜組成、結構的探索歷程1、1859年，歐文頓利用年，歐文頓利用500多種化學物質對植物細胞的細胞膜多種化學物質對植物細胞的細胞膜進行了上萬次的研究，發現凡是

5、易溶于脂類的物質比較容易進行了上萬次的研究，發現凡是易溶于脂類的物質比較容易通過膜，反之不容易溶于脂類的物質則不容易穿過膜。通過膜，反之不容易溶于脂類的物質則不容易穿過膜。2、1897年，年，crijins 和和hedin用紅細胞做實驗，同樣證明分子的用紅細胞做實驗，同樣證明分子的通透性與其在脂質中的溶解度有關，溶解度越大越容易通過。通透性與其在脂質中的溶解度有關，溶解度越大越容易通過。根據相似相容原理可以證明根據相似相容原理可以證明膜中含有脂類膜中含有脂類，那么還是否含有其，那么還是否含有其它成分呢？它成分呢？3、20世紀初，科學家第一次將膜從哺乳動物的紅細胞中分離世紀初，科學家第一次將膜從

6、哺乳動物的紅細胞中分離出來，發現細胞膜也會被蛋白酶水解，化學分析表明也含有出來，發現細胞膜也會被蛋白酶水解，化學分析表明也含有蛋白質成分蛋白質成分。細胞膜：包裹在細胞外的，將內含物與環境分開的一層膜。細胞膜：包裹在細胞外的，將內含物與環境分開的一層膜。 內膜系統：組成具有各種特定功能的亞細胞結構和細胞器的內膜系統：組成具有各種特定功能的亞細胞結構和細胞器的膜。膜。二、生物膜的組成和性質二、生物膜的組成和性質蛋白質、脂類（磷脂）、糖類蛋白質、脂類（磷脂）、糖類、水和無機離子。、水和無機離子。其中蛋白質和脂類的比例差別很大，功能復雜的膜，蛋白質其中蛋白質和脂類的比例差別很大，功能復雜的膜，蛋白質比

7、例大，功能簡單的膜，蛋白質比例小。比例大，功能簡單的膜，蛋白質比例小。（一）膜脂（一）膜脂分類：分類：磷脂、糖脂、膽固醇磷脂、糖脂、膽固醇1、磷脂、磷脂 甘油磷脂：以甘油為骨架甘油磷脂：以甘油為骨架;鞘磷脂：以鞘氨醇為骨架鞘磷脂：以鞘氨醇為骨架.磷脂結構：親水性頭部疏水性尾部，磷脂結構：親水性頭部疏水性尾部，構成生物膜的骨架。構成生物膜的骨架。脂質分子在細胞膜中是如何排列的呢？哪一種排列脂質分子在細胞膜中是如何排列的呢？哪一種排列方式又是最穩定的呢？方式又是最穩定的呢？19251925年，兩位荷蘭科學家用丙酮從人的紅細胞中提年，兩位荷蘭科學家用丙酮從人的紅細胞中提取脂質，在空氣水界面上鋪成單分

8、子層，測得取脂質，在空氣水界面上鋪成單分子層，測得單單分子層的面積恰為紅細胞的兩倍。分子層的面積恰為紅細胞的兩倍。單體、微團、單體、微團、雙層微囊（最穩定的結構）雙層微囊（最穩定的結構）單層單層微團微團雙層微囊雙層微囊2、糖脂、糖脂動物細胞幾乎都含有糖脂，含量約占外層膜脂的動物細胞幾乎都含有糖脂，含量約占外層膜脂的5，大多，大多是鞘氨醇的衍生物。是鞘氨醇的衍生物。植物細胞和細菌質膜的糖脂幾乎都是甘油的衍生物，非極性植物細胞和細菌質膜的糖脂幾乎都是甘油的衍生物，非極性部分亞麻酸含量豐富，極性是糖殘基。部分亞麻酸含量豐富，極性是糖殘基。功能：糖脂往往具有受體功能功能：糖脂往往具有受體功能，與藥物結

9、合起作用，如神經，與藥物結合起作用，如神經節苷脂（干擾素、促甲狀腺素、破傷風素等的受體）。節苷脂（干擾素、促甲狀腺素、破傷風素等的受體）。 3、膽固醇（膽甾醇）、膽固醇（膽甾醇）動物細胞的膽固醇多，植物細胞中沒有，質膜含量多于細胞動物細胞的膽固醇多，植物細胞中沒有，質膜含量多于細胞內膜。內膜。功能：調整膜的流動性。功能：調整膜的流動性。（二）膜蛋白（二）膜蛋白 20-25%蛋白質與膜結構相聯系，根據在膜上的定蛋白質與膜結構相聯系，根據在膜上的定位可分為膜周邊蛋白質和膜內在蛋白質。位可分為膜周邊蛋白質和膜內在蛋白質。1、膜周邊蛋白質（占膜蛋白的、膜周邊蛋白質（占膜蛋白的20-30%外周蛋白外周蛋

10、白 分布于膜的脂雙層表面，通過靜電力或非共價鍵與分布于膜的脂雙層表面，通過靜電力或非共價鍵與其它膜蛋白相互作用連接到膜上，膜周邊蛋白易于其它膜蛋白相互作用連接到膜上，膜周邊蛋白易于分離，改變離子強度或金屬螯合劑可提取，這類蛋分離，改變離子強度或金屬螯合劑可提取，這類蛋白質溶于水。白質溶于水。2、膜內在蛋白質（占膜蛋白的、膜內在蛋白質（占膜蛋白的70-80%） 膜內在蛋白質有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜，通膜內在蛋白質有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜，通過疏水作用與膜脂結合，膜內在蛋白質不易分離，只有用劇過疏水作用與膜脂結合，膜內在蛋白質不易分離，只有用劇烈的條件（去垢劑、有機溶劑、超聲波

11、）才能溶解下來，這烈的條件（去垢劑、有機溶劑、超聲波）才能溶解下來，這類蛋白質不溶于水，分離下來之后一旦除去去垢劑或有機溶類蛋白質不溶于水，分離下來之后一旦除去去垢劑或有機溶劑又聚合成不溶性物質，構象和活性發生很大的變化。劑又聚合成不溶性物質，構象和活性發生很大的變化。膜內在蛋白質與膜的連接方式：膜內在蛋白質與膜的連接方式：1）以單一螺旋跨膜）以單一螺旋跨膜2）以多段）以多段a-螺旋跨膜螺旋跨膜3）以蛋白質分子末端片段插膜）以蛋白質分子末端片段插膜4）通過共價鍵結合的脂插入膜中）通過共價鍵結合的脂插入膜中功能：選擇性透過物質運輸通道，信息識別受體。功能：選擇性透過物質運輸通道，信息識別受體。

12、以非共價鍵結合以非共價鍵結合靜電力結合靜電力結合Pr分子末端片段插入膜中分子末端片段插入膜中以單一以單一a螺旋跨膜螺旋跨膜以多段以多段a螺旋跨膜螺旋跨膜通過共價鍵結合的脂插膜通過共價鍵結合的脂插膜（三）糖類（三）糖類質膜：糖類占質膜質膜：糖類占質膜2-10%2-10%，大多與膜蛋白結合，少數與膜脂結合。，大多與膜蛋白結合，少數與膜脂結合。內膜系統內膜系統分布于質膜表面的糖殘基形成一層多糖分布于質膜表面的糖殘基形成一層多糖- -蛋白質復合物（細胞外殼蛋白質復合物（細胞外殼- -糖萼）糖萼）糖蛋白功能：糖蛋白與大多數細胞的表面行為有關，細胞與周圍環境的糖蛋白功能：糖蛋白與大多數細胞的表面行為有關，

13、細胞與周圍環境的相互作用都涉及到糖蛋白，在接受外界信息及細胞間相互識別方面有重相互作用都涉及到糖蛋白，在接受外界信息及細胞間相互識別方面有重要作用。要作用。二、生物膜的分子結構二、生物膜的分子結構（一）生物膜中的分子作用力（一）生物膜中的分子作用力1 1、靜電力：一切極性和帶電基團之間，相互吸引或排斥、靜電力：一切極性和帶電基團之間，相互吸引或排斥2 2、疏水作用：對維持膜結構起主要作用、疏水作用：對維持膜結構起主要作用3 3、范德華力：使膜中分子彼此靠近，在膜結構中也很重要。、范德華力：使膜中分子彼此靠近，在膜結構中也很重要。（二）生物膜結構的幾個特征（二）生物膜結構的幾個特征1、脂雙層是生

14、物膜的基本骨架、脂雙層是生物膜的基本骨架2、膜蛋白以兩種方式與膜結合、膜蛋白以兩種方式與膜結合外周蛋白和內在蛋白外周蛋白和內在蛋白3、膜組分的不對稱分布、膜組分的不對稱分布構成膜的脂質、蛋白質和糖類在膜兩側分布都是不對稱的。構成膜的脂質、蛋白質和糖類在膜兩側分布都是不對稱的。（脂質在雙層之間可以翻轉，而膜蛋白在雙層之間不能翻（脂質在雙層之間可以翻轉，而膜蛋白在雙層之間不能翻轉）轉）4、生物膜的流動性（主要特征）、生物膜的流動性（主要特征）變形蟲運動變形蟲運動.avi合適的流動性對生物膜表現正常功能具有重要作用。合適的流動性對生物膜表現正常功能具有重要作用。發紅光鹼性蕊香發紅光鹼性蕊香紅標記的人

15、細胞紅標記的人細胞膜蛋白抗體膜蛋白抗體發綠光熒光素發綠光熒光素標記的小鼠細標記的小鼠細胞膜蛋白抗體胞膜蛋白抗體通過細胞膜的融合證明細胞的流動性1）膜脂的流動性（取決于磷脂）膜脂的流動性（取決于磷脂）膜脂運動的方式：膜脂運動的方式：磷脂分子在膜內側作側向擴散或側向移動（速度很快）磷脂分子在膜內側作側向擴散或側向移動（速度很快）人工膜和生物膜中均有。人工膜和生物膜中均有。磷脂分子在脂雙層中作翻轉運動（速度較慢）。磷脂分子在脂雙層中作翻轉運動（速度較慢）。磷脂烴鏈圍繞磷脂烴鏈圍繞C-C鍵旋轉而導致異構化運動。鍵旋轉而導致異構化運動。磷脂分子圍繞與膜平面垂直的軸左右擺動。磷脂分子圍繞與膜平面垂直的軸左

16、右擺動。磷脂分子圍繞與膜平面垂直的軸旋轉運動。磷脂分子圍繞與膜平面垂直的軸旋轉運動。影響流動性的因素：脂酰鏈的不飽和度、鏈長、蛋白質、影響流動性的因素：脂酰鏈的不飽和度、鏈長、蛋白質、pH、離子強度。、離子強度。2）膜蛋白的運動性）膜蛋白的運動性膜蛋白的側向擴散、膜蛋白的旋轉擴散膜蛋白的側向擴散、膜蛋白的旋轉擴散膜蛋白的旋轉擴散膜蛋白的側向擴散膜蛋白的旋轉擴散膜蛋白的側向擴散 膜脂的側向擴散膜脂的側向擴散膜脂合適的流動性是膜蛋白正常功能表現的必要條件。膜脂合適的流動性是膜蛋白正常功能表現的必要條件。生物膜流動性異常導致疾病生物膜流動性異常導致疾病翻轉運動翻轉運動側向移動側向移動擺動擺動 、扭動

17、、扭動全反式、偏轉構型全反式、偏轉構型旋轉異構化運動旋轉異構化運動磷脂分子運動的幾種方式磷脂分子運動的幾種方式（三）生物膜分子結構的模型（三）生物膜分子結構的模型1、脂雙層模型：、脂雙層模型：1925年，荷蘭科學家年，荷蘭科學家Gorter，Grendel2、Danielli與與Davson的三夾板模型的三夾板模型1935年，蛋白質年，蛋白質-脂質脂質-蛋白質，蛋白質以蛋白質，蛋白質以單層覆蓋單層覆蓋兩側。兩側。3、Robertson單位膜模型單位膜模型20世紀世紀50年代末，與三夾板不同之處，脂雙層兩側蛋白質分年代末，與三夾板不同之處，脂雙層兩側蛋白質分子以子以- -折疊形式折疊形式存在，而

18、且是不對稱性分布。存在，而且是不對稱性分布。4 4、流動鑲嵌模型（廣泛接受的膜結構模型）、流動鑲嵌模型（廣泛接受的膜結構模型）細胞膜的三維動細胞膜的三維動畫模型畫模型.avi.avi1972年，年，Singer與與Nicolson膜結構特點：膜結構特點：膜結構主體是脂質雙分子層。膜結構主體是脂質雙分子層。脂質雙分子層具有流動性。脂質雙分子層具有流動性。內在蛋白質鑲嵌于脂質雙分子層中或橫跨全膜。內在蛋白質鑲嵌于脂質雙分子層中或橫跨全膜。外周蛋白質分布于脂質雙分子層的表面。外周蛋白質分布于脂質雙分子層的表面。脂質分子之間或脂質與蛋白質之間無共價結合。脂質分子之間或脂質與蛋白質之間無共價結合。膜蛋白

19、質可作橫向運動。膜蛋白質可作橫向運動。與以往模型相比，最大的區別兩點：與以往模型相比，最大的區別兩點：一是突出了膜的流動性；二是顯示了膜蛋白分布的不對稱性一是突出了膜的流動性；二是顯示了膜蛋白分布的不對稱性晶格鑲嵌模型晶格鑲嵌模型19751975年，年，WallachWallach提出了晶格鑲嵌模型。他在流動鑲嵌模提出了晶格鑲嵌模型。他在流動鑲嵌模型的基礎上，進一步強調：生物膜中流動性脂質的可型的基礎上，進一步強調：生物膜中流動性脂質的可逆性變化。這種變化區域呈點狀分布在膜上。相變表逆性變化。這種變化區域呈點狀分布在膜上。相變表現為膜脂分子的一種協同效益，即幾十個以上的脂分現為膜脂分子的一種協

20、同效益，即幾十個以上的脂分子同時相變。膜脂的相變受溫度、脂本身的性質、膜子同時相變。膜脂的相變受溫度、脂本身的性質、膜中其他成分、中其他成分、pHpH和二價陽離子濃度等因素的影響。和二價陽離子濃度等因素的影響。 板板塊鑲嵌模型塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型19771977年，年，JainJain和和WhiteWhite提出了板塊鑲嵌模型，其內容本質提出了板塊鑲嵌模型，其內容本質上與晶格鑲嵌模型相同。他們認為：在流動的脂雙分上與晶格鑲嵌模型相同。他們認為：在流動的脂雙分子層中，存在許多大小不同的、剛度較大的、彼此獨子層中，存在許多大小不同的、剛度較大的、彼此獨立運動的脂質立運動的脂質“板塊板

21、塊”（有序結構區），板塊之間被（有序結構區），板塊之間被無序的流動的脂質區所分割，這兩種區域處于一種連無序的流動的脂質區所分割，這兩種區域處于一種連續的動態平衡之中。續的動態平衡之中。 膽固醇膽固醇糖脂糖脂卵磷脂卵磷脂錨定膜蛋白錨定膜蛋白內嵌蛋白內嵌蛋白三、生物膜的功能三、生物膜的功能信號傳遞、能量轉換、細胞識別、細胞免疫、神經傳導和信號傳遞、能量轉換、細胞識別、細胞免疫、神經傳導和代謝調控、代謝調控、物質運輸物質運輸。四、生物膜的物質運輸方式及其機理四、生物膜的物質運輸方式及其機理根據物質運輸自由能變化：根據物質運輸自由能變化：主動運輸和被動運輸主動運輸和被動運輸（一）被動運輸（一）被動運輸

22、1、定義、定義 ：物質從高濃度一側，通過膜運輸到低濃度一側，即：物質從高濃度一側，通過膜運輸到低濃度一側，即順濃度梯度跨膜運輸的過程。順濃度梯度跨膜運輸的過程。2、特點：順濃度梯度、不需供能的自發過程，有的需要孔道蛋、特點：順濃度梯度、不需供能的自發過程，有的需要孔道蛋白或載體蛋白。白或載體蛋白。3、分類：、分類：簡單擴散簡單擴散是許多脂溶性小分子的運輸的主要形是許多脂溶性小分子的運輸的主要形式，從高濃度一側向低濃度一側，不需要載體，不具有特異性，式，從高濃度一側向低濃度一側，不需要載體，不具有特異性，不具有飽和性，擴散結果使物質在膜兩側濃度相等。不具有飽和性，擴散結果使物質在膜兩側濃度相等。

23、協助擴散協助擴散溶質在順濃度梯度擴散時，依賴于溶質在順濃度梯度擴散時，依賴于特定載體特定載體。這些載體主要是鑲嵌在膜上的多肽或蛋白質，屬于透性酶這些載體主要是鑲嵌在膜上的多肽或蛋白質，屬于透性酶系，通過載體構象的變化完成運輸，如：紅細胞膜對葡萄系，通過載體構象的變化完成運輸，如：紅細胞膜對葡萄糖的運輸。糖的運輸。兩者的區別：兩者的區別：協助擴散具有明顯的飽和效應。協助擴散具有明顯的飽和效應。（二）主動運輸（運送）（二）主動運輸（運送）定義：凡物質逆濃度梯度的運輸過程。定義：凡物質逆濃度梯度的運輸過程。特點：特點：專一性專一性（有的細胞膜只能運輸氨基酸（有的細胞膜只能運輸氨基酸, ,不能運輸葡不

24、能運輸葡萄糖）；萄糖）；運輸速度可達到飽和狀態（需載體蛋白）運輸速度可達到飽和狀態（需載體蛋白）；方向性方向性（細胞總是向外運輸（細胞總是向外運輸NaNa+ +，向內運輸，向內運輸K K+ +以維持正常的以維持正常的生理功能）生理功能）選擇性抑制選擇性抑制（烏本苷抑制（烏本苷抑制NaNa+ +向外運輸，根皮向外運輸，根皮苷抑制腎細胞對苷抑制腎細胞對G G的運輸）的運輸）需提供能量需提供能量主動運輸過程發生需要兩個體系：主動運輸過程發生需要兩個體系：一是參與運輸的傳遞體、一是參與運輸的傳遞體、二是酶系組成的能量傳遞系統。二是酶系組成的能量傳遞系統。（三）小分子物質的運輸（三）小分子物質的運輸單向

25、運輸單向運輸：只能運輸一種物質由膜的一側到另一側。：只能運輸一種物質由膜的一側到另一側。同向運輸同向運輸：如果一種物質的運輸和另一種物質的運輸相關且：如果一種物質的運輸和另一種物質的運輸相關且方向相同。（葡萄糖和鈉的運輸）方向相同。（葡萄糖和鈉的運輸）反向運輸反向運輸：如果一種物質的運輸和另一種物質的運輸相關且：如果一種物質的運輸和另一種物質的運輸相關且方向相反。（鈉和鉀的運輸）方向相反。（鈉和鉀的運輸）通常情況下，通常情況下，分子越小，疏水性越強，越容易透過膜。分子越小，疏水性越強，越容易透過膜。1、Na+和和K+的運輸（逆濃度梯度的主動運輸且為反向運輸）的運輸（逆濃度梯度的主動運輸且為反向

26、運輸）發現：發現：Na+、K+ATP酶酶 ，1957年丹麥科學家年丹麥科學家Jens c.Skou提提出。該酶是一個跨膜脂的出。該酶是一個跨膜脂的Na+、K+泵，即通過水解泵，即通過水解ATP產產生的能量向外運輸生的能量向外運輸Na+ 、向內運輸、向內運輸K+，每水解一個每水解一個ATP向外向外運輸運輸3個個Na+ 、向內運輸、向內運輸2個個K+。結構：一個催化亞基（結構：一個催化亞基（-亞基）和一個糖蛋白亞基（亞基）和一個糖蛋白亞基（亞基亞基），），以以22四聚體的形式結合在膜上，四聚體的形式結合在膜上，-亞基在膜內側有亞基在膜內側有Na+和和ATP的結合位點，在膜外側有的結合位點，在膜外側

27、有K+和烏本苷的結合位點。和烏本苷的結合位點。作用機制：符合構象變化學說作用機制：符合構象變化學說Na+- K+- ATPase的作用模型的作用模型 構象變化學說構象變化學說2、Ca2+的運輸（單向運輸）的運輸（單向運輸）Ca 2+泵和泵和Ca 2+ ATP酶酶Ca2+ATP酶可以催化下列反應：酶可以催化下列反應：2Ca 2+ （外）（外）+ATP 2Ca 2+ （內）（內） + ADP（外）（外）+Pi （外）（外）Ca2+ATP酶是肌質網的主要成分，占膜蛋白的酶是肌質網的主要成分，占膜蛋白的90%，易于提，易于提純，對純，對Ca2+有很高的親和力。有很高的親和力。肌肉的收縮和松弛過程，是肌

28、肉的收縮和松弛過程，是Ca 2+從肌質網釋放和再攝入的主從肌質網釋放和再攝入的主動運輸過程。動運輸過程。每一分子每一分子ATP酶每秒鐘可以水解酶每秒鐘可以水解10個個ATP分子，每水解一分子分子，每水解一分子ATP運輸運輸2個個Ca 2+。鈣調蛋白：可刺激細胞對鈣離子的攝取，鈣調蛋白的作用與鈣調蛋白：可刺激細胞對鈣離子的攝取，鈣調蛋白的作用與Ca 2+濃度有關。濃度有關。 Ca 2+ 濃度極低時，鈣調蛋白以不與濃度極低時，鈣調蛋白以不與Ca 2+結合的狀態存在，不能激活結合的狀態存在，不能激活Ca 2+ ATP酶，酶對鈣的親和力低。酶，酶對鈣的親和力低。如細胞內的鈣離子濃度升高，則鈣調蛋白與鈣

29、形成復合物，可與如細胞內的鈣離子濃度升高，則鈣調蛋白與鈣形成復合物，可與Ca 2+ ATP酶結合，提高酶對鈣的親和力。酶結合，提高酶對鈣的親和力。Ca 2+ ATP酶的作用機制酶的作用機制經歷磷酸化和去磷酸化的過程，通過經歷磷酸化和去磷酸化的過程，通過E1和和E2兩種構象的相互轉變，將鈣兩種構象的相互轉變，將鈣從膜的一側運輸到另一側。從膜的一側運輸到另一側。Na+.K+-ATPase的亞基的亞基結構及其在膜上定位結構及其在膜上定位Na+-K+- ATPase的體外重建的體外重建 3 3、陰離子的運輸、陰離子的運輸 4 4、糖和、糖和AaAa的運輸的運輸 1 1）葡萄糖的運輸（主動運輸、協同運輸

30、中的同向葡萄糖的運輸（主動運輸、協同運輸中的同向運輸）運輸） 葡萄糖的運輸利用葡萄糖的運輸利用NaNa+ +梯度提供能量梯度提供能量，通過載體蛋，通過載體蛋白，伴隨著白，伴隨著NaNa+ +一起運輸入細胞，一起運輸入細胞，NaNa+ +梯度越大，葡梯度越大，葡萄糖進入的速度越快，進入膜內的萄糖進入的速度越快，進入膜內的NaNa+ +又通過又通過NaNa+ +、K K+ +ATPATP酶運輸體系將酶運輸體系將NaNa+ +運輸到膜外，以維持運輸到膜外，以維持NaNa+ +梯梯度，所以葡萄糖的運輸是度，所以葡萄糖的運輸是NaNa+ +、K K+ +ATPATP酶維持的，酶維持的，NaNa+ +梯度

31、推動的。梯度推動的。 動物細胞中利用動物細胞中利用NaNa+ +梯度，細菌梯度，細菌中用中用H H+ +梯度梯度 脂雙層脂雙層細胞外細胞外細胞內細胞內葡萄糖的協同運輸系統葡萄糖的協同運輸系統同向運輸同向運輸2）基團運輸基團運輸（主動運輸）（主動運輸）定義：定義：一般來說物質通過膜時不需要進行化學修飾，但一般來說物質通過膜時不需要進行化學修飾，但有些糖通過細菌膜時需要進行磷酸化反應加入一個磷酸有些糖通過細菌膜時需要進行磷酸化反應加入一個磷酸基團，以糖基團，以糖P形式才能通過膜。形式才能通過膜。PTS磷酸烯醇式丙酮酸轉磷酸化酶系統。磷酸烯醇式丙酮酸轉磷酸化酶系統。 PTS 酶系統酶系統PEP+糖（外）糖（外） 糖糖磷酸（內側）磷酸（內側）+丙酮酸丙酮酸細胞質細胞質 糖磷酸糖磷酸磷酸轉換酶系統磷酸轉換酶系統糖糖細菌膜細菌膜細胞外細胞外丙酮酸丙酮酸PEP細菌中糖通過基團運送的主動運送細菌中糖通過基團運送的主動運送 糖的基團轉運機制糖的基團轉運機制5、生