第三節呼吸作用與農業生產第二節影響呼吸作用的因素第四章

呼吸作用本章重點、難點及復習思考題第一節呼吸代謝的多樣性1醫學課件

植物呼吸代謝多樣性表現在：一

呼吸代謝途徑的多樣性二

電子傳遞途徑的多樣性三

末端氧化酶的多樣性2醫學課件一植物呼吸代謝途徑的多樣性糖酵解、無氧呼吸(酒精發酵和乳酸發酵)、TCA途徑、PPP途徑、乙醛酸途徑、乙醇酸途徑3醫學課件植物呼吸代謝途徑的多樣性：◆植物在長期進化過程中適應外界環境的表現。◆多條途徑隨著植物種類的不同、不同的發育時期、不同的生理狀態、不同的環境條件而有很大的差異。4醫學課件1、主路2、支路13、支路24、支路35、抗氰呼吸6、其它電子傳遞途徑二呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性5醫學課件6醫學課件1電子傳遞主路

NADH→FMN→FeS→UQ→cytb→FeS→cytc1→

cyt

c→cytaa3→O2

為動物、植物、微生物所共有。P/O=3.2電子傳遞支路1

NADH→FP2→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2或略低于2。不被魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素A等抑制。7醫學課件3電子傳遞支路2NADH→FP3→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2。4電子傳遞支路3

NADH→FP4→cytb5→cytc→cytaa3→O2P/O=1。5交替途徑(抗氰呼吸)

NADH→FMN→FeS→UQ→FP→O2。不被抗霉素A、氰化物抑制。P/O=1。8醫學課件◆抗氰呼吸的生理意義：

放熱效應。產生的熱量對產熱植物早春開花有保護作用，也有利于低溫下種子的萌了。

促進果實成熟。乙烯的形成與抗氰呼吸呈平行關系。

增強抗病能力。9醫學課件

代謝協同調控。▽當底物和還原力過剩時，細胞色素途徑電子傳遞呈飽和狀態，此時能量“溢流”。抗氰呼吸活躍可分流電子，消耗多余的底物和還原力。

▽當細胞色素氧化酶途徑受阻時，抗氰呼吸產生或加強，可以保證EMP-TCA循環和PPP能正常進行，保證底物繼續氧化，維持生命活動各方面的需要。10醫學課件11醫學課件6其它電子傳遞途徑(線粒體外)◆乙醇酸氧化酶：

NADH→乙醛酸→乙醇酸→O2◆多酚氧化酶：NADPH→酚→O2◆抗壞血酸氧化酶：

NADPH→谷胱甘肽→抗壞血酸→O2。電子傳遞途徑的多樣性12醫學課件13醫學課件三末端氧化系統的多樣性1末端氧化酶2種類1細胞色素氧化酶2交替氧化酶3線粒體外的氧化酶14醫學課件1末端氧化酶(terminaloxidase)◆能將底物上脫下的電子最終傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。◆分布

存在于線粒體內，本身就是電子傳遞體。

存在于細胞質基質和其它細胞器中。15醫學課件細胞色素氧化酶◆主要末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成。◆包括cyta

和cyta3，含有2個鐵卟啉和2Cu,將電子從cyta3傳給O2。◆與氧的親和力高。受氰化物、CO的抑制。交替氧化酶(AO)◆含Fe,將電子從UQ經FP傳給O2。◆對氧的親和力較高。易受水楊基氧肟(wò)酸(SHAM)所抑制。對氰化物不敏感。2種類16醫學課件線粒體外的氧化酶

參與的電子傳遞途徑沒有能量截留和利用。◆酚氧化酶

含Cu.

分布于微粒體和質體中.

分為

單酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)

多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶).

它與酚類底物分別被間隔在細胞的不同部位.與植物的木質化、木栓化、抗病性有關.17醫學課件

受氰化物、CO的抑制。

當馬鈴薯塊莖、蘋果果實受到傷害后出現褐色就是此酶將酚氧化為醌的結果。

傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強的部分。它與酚氧化酶活性增加有關。18醫學課件

制紅茶：要揉破細胞，通過酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類(兒茶酚，即鄰苯二酚)氧化并聚合紅褐色的色素從而制紅茶。

制綠茶：先需馬上殺青以破壞酚氧化酶。19醫學課件◆抗壞血酸氧化酶

分布在細胞質中，含Cu。

將維生素C(抗壞血酸)氧化為脫氫抗壞血酸。

與植物的受精作用、能量代謝、物質合成有密切關系。

對氧親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。20醫學課件◆乙醇酸氧化酶：

為一種黃素蛋白，含FMN，不含金屬

催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產生H2O2，與甘氨酸和草酸的合成有關。

與氧的親和力極低，不受氰化物、CO的抑制◆黃素氧化酶(黃酶)

不含金屬

存在于乙醛酸循環體，把脂肪氧化分解最后形成H2O221醫學課件◆過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶

生物體內在逆境、衰老、物質氧化等時體內會產生過氧化物、H2O2和自由基(活性氧).

O2+e-→O2·ˉ+2H+→H2O2(SOD催化)▽SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的葉綠體和細胞質)，

Mn-SOD(線粒體,細菌)，Fe-SOD(細菌)

H2O2的清除:▽H2O2在過氧化氫酶(CAT)作用下生成水和O2

▽酚類、胺類等物質在過氧化物酶(POD)作用下被氧化,脫下的氫用于生成水

RH2+H2O2

R+2H2O22醫學課件23醫學課件小結：

呼吸代謝多樣性表現在：

◆呼吸途徑的多樣性(EMP、TCA、PPP等)，

◆電子傳遞途徑的多樣性，

◆末端氧化酶的多樣性。24醫學課件第二節影響呼吸作用的因素一呼吸作用的表示方式1呼吸速率2呼吸商二影響呼吸作用的內部因素三影響呼吸作用的外部因素1溫度2氧氣3CO24H2O5機械損傷6病原菌的侵染25醫學課件一呼吸作用的指標1呼吸速率(呼吸強度)：單位時間內單位鮮重或干重或原生質釋放的CO2的量或吸收O2的量。

μmol·g-1·h-1,μl·g-1·h-1等。2呼吸商(Respiratoryquotient,RQ),呼吸系數：同一植物組織在一定時間內所釋放的CO2與所吸收的O2的量(體積或摩爾數)的比值。

表示呼吸底物性質及氧氣供應狀態的一種指標。◆RQ=釋放的CO2/吸收O2的量26醫學課件◆呼吸底物不同，RQ不同：

糖

徹底氧化時RQ=1。

富含氫的脂肪、蛋白質

RQ<1。

棕櫚酸(C16H32O2)轉變為蔗糖時時RQ=0.36

富含氧的有機酸(氧含量高于糖)RQ>1。

蘋果酸(C4H6O5)氧化時RQ=1.33。27醫學課件◆環境中氧供應對RQ影響很大。如糖，在無氧時發生酒精發酵，只有CO2產生，無O2的吸收，則RQ遠大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中間產物中放出的CO2量相對減少，RQ會小于1。28醫學課件二影響呼吸速率的內部因素1植物種類生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。如小麥與仙人掌29醫學課件2同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。

主要因代謝不同、非代謝組成成分的相對比重不同等影響。◆生長旺盛、細嫩部位呼吸速率高。◆生殖器官比營養器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強。30醫學課件3同一器官不同組織的呼吸速率不同。4同一器官在不同生長發育時期中呼吸速率也表現不同。5呼吸速率與植物年齡有關。31醫學課件7呼吸底物充足時呼吸強度高。8水分含量高時呼吸增強。糧食貯藏時要曬干.6呼吸速率表現出周期性變化

與外界環境、體內的代謝強度、酶活性、呼吸底物的供應情況等有關。32醫學課件三影響呼吸速率的外界因素1溫度◆在一定溫度范圍內隨溫度的升高而呼吸增高，達到最大值后，繼續升高時呼吸則下降。33醫學課件◆最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態有很大差異。

有些多年生越冬植物在-25℃仍呼吸，但在夏天溫度低于-4?-5℃時就不能忍受低溫而停止呼吸。◆最適溫度：指呼吸保持穩態的最高呼吸強度時的溫度，一般為25~35℃(溫帶植物)。比同種植物光合作用的最適溫度高。34醫學課件◆呼吸作用最高溫度：一般為3545℃間。最高溫度在短時間內可使呼吸速率較最適溫度時要高，但溫度越高時間越長，呼吸迅速下降.◆溫度過高或過低都會影響酶活性，進而影響呼吸速率。◆溫度系數(Temperaturecoefficient,Q10):

溫度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數.Q10=(t+10)℃時的呼吸速率/t℃時的呼吸速率。35醫學課件

大部分植物器官，0-25℃溫度范圍內Q10為2-2.5，但溫度進一步增加至30-35℃，呼吸速率雖仍增加，但Q10開始下降。◆種子的低溫貯藏：利用低溫下呼吸減弱以減少呼吸消耗，但不能太低到破壞植物組織的程度。◆早稻浸種時用溫水淋沖翻堆：是為了控制溫度、通風以利于種子萌發。36醫學課件2氧氣

◆氧濃度影響著呼吸速率當濃度低于20%時呼吸速率開始下降。◆氧濃度影響著呼吸類型

無氧呼吸的消失點

在低氧濃度時,逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失。無氧呼吸停止進行時的組織周圍空氣中最低氧含量：無氧呼吸的消失點。37醫學課件

水稻和小麥的消失點約為18%，蘋果果實的消失點約為10%。在組織內部，由于細胞色素氧化酶對O2的親和力極高，當內部氧濃度為大氣氧濃度時的0.05%時有氧呼吸仍可進行。

氧飽和點:

隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時對呼吸作用就沒有促進作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點。在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現飽和。一般溫度升高，氧飽和點也提高。38醫學課件39醫學課件◆氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關。◆氧濃度低時，

無氧呼吸增強，產生酒精中毒；

過多在消耗體內營養，正常合成代謝缺乏原料和能量；

根系缺氧會抑制根系生長，影響對礦質營養和水分的吸收。40醫學課件3CO2

環境中CO2濃度增高時脫羧反應減慢，呼吸作用受抑制。CO2濃度高于5%時呼吸作用受明顯抑制，達10%時可使植物死亡。

可用高濃度CO2來貯藏果疏。4水分

◆整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高。◆干種子呼吸很微弱，當其吸水后呼吸迅速增加。當受干旱接近萎蔫時呼吸速率有所增加，而在萎蔫時間較長時呼吸速率則會下降。41醫學課件5機械損傷

機械損傷明顯促進組織的呼吸作用.可能的原因是：◆破壞氧化酶與呼吸底物間的分隔使，如酚在受傷與酶接觸而迅速被氧化；◆損傷使一些細胞脫分化為分生組織或愈傷組織；◆需更多的中間產物以形成新的細胞。42醫學課件6病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加.原因可能有：◆宿主受體細胞的線粒體增多；◆線粒體被激活，電子傳遞系統的某些酶活性增強；◆氧化酶活性增強，如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶的活性增強；◆抗氰呼吸增強，PPP加強。43醫學課件環境對呼吸作用的影響表現在：

◆影響酶的活性進而影響呼吸速率；◆影響呼吸途徑：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸與無氧呼吸、抗氰呼吸；◆影響呼吸底物，RQ可表現出變化。Generalization44醫學課件第三節呼吸作用與農業生產一呼吸效率二呼吸作用與種子萌發三呼吸作用與種子成熟四呼吸作用與種子安全貯藏五呼吸作用與作物栽培六呼吸作用與果實形成和保藏七呼吸作用與作物產量45醫學課件一呼吸效率(生長效率)1概念：

1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(=合成生物大分子的克數/1g葡萄糖氧化

100)。幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養生長時生長效率為60-65%。46醫學課件◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。

效率低。隨植物種類、溫度不同而表現出顯著差異，水稻的Q10=2.2。

模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%。◆生長呼吸(growthrespiration)：

提供植物生長發育所需能量和物質，包括結構大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長呼吸似乎變化不大，受溫度影響不大。47醫學課件

對植物生長而言，生長呼吸是必須的。而維持呼吸是否真正全部需要或是浪費光合產物尚不能肯定。◆

植物放于暗中48小時后幾乎消耗完了體內的底物，停止生長。此時的呼吸主要是維持呼吸。

植株成熟時維持呼吸是呼吸的主要部分。植株幼嫩生長活躍時生長呼吸是呼吸的主要部分。48醫學課件二呼吸作用與種子萌發呼吸作用影響種子的發芽、幼苗生長。◆水稻的浸種、催芽、育苗是通過對呼吸作用的控制達到幼苗的生長健壯。

經常換水和翻動：補充O2，使有氧呼吸正常進行.否則無氧呼吸增加，酒精積累，溫度升高，造成酒精中毒，或“燒苗”現象。

早稻浸種時用溫水淋沖：增加溫度，保證呼吸作用所需溫度條件。◆水稻、大麥種子發芽時，EMP-TCA減弱，HMP增加。大豆種子發芽時由對氰敏感呼吸減弱，而抗氰呼吸增強。49醫學課件三呼吸作用與種子成熟◆種子形成過程中呼吸速率逐步升高，灌漿期速率達到最大。此后灌漿速率降低，呼吸速率也相應減弱。

原因：由于種子內干物質積累增加，含水量下降，線粒體結構受破壞所致。

◆種子成熟過程中，在初期以EMP-TCA為主，隨著成熟，PPP加強。50醫學課件四呼吸作用與種子安全貯藏種子內部發生的呼吸作用強弱和所發生的物質變化，將直接影響種子的生活力和貯藏壽命。◆呼吸快時，消耗多的有機物，放出水分，使濕度增加。

濕度增加反過來促進呼吸作用。放出的熱使溫度升高，也促進呼吸和微生物活動，導致種子的霉變和變質。◆種子呼吸作用與種子的含水量有關。含水量偏高時呼吸作用顯著增加。51醫學課件

一般油料種子在安全含水量8-9%，淀粉種子12-14%時，風干種子內的水都是束縛水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全貯藏。原因：含水量增加后，種子內出現自由水，酶活性增加。52醫學課件◆種子安全貯藏措施：

種子要曬干，

防治害蟲，

倉庫要通風以散熱散濕，

低溫，