第四節(jié)基因的作用與環(huán)境因素的相互關(guān)系一、

基因型和表現(xiàn)型基因表達的變異二、

等位基因間的相互作用三、

非等位基因間的相互作用一、

遺傳和環(huán)境

基因是指生物體遺傳組成的總和,是性狀得以表現(xiàn)的內(nèi)在物質(zhì)基礎(chǔ).

表型是指生物表現(xiàn)出來的所有性狀的總和,是基因型和內(nèi)外環(huán)境條件相互作用的表現(xiàn).環(huán)境(內(nèi)外環(huán)境):外界條件和內(nèi)部條件,即基因之間相互作用.表現(xiàn)型=基因型+環(huán)境例1．水毛茛（Ranunculus

aguatilis）

例2.太陽紅玉米太陽紅玉米基因與環(huán)境相互作用的關(guān)系條件：太陽條件：無太陽表型：紅色表型：綠色結(jié)論：紅色顯性，綠色隱性結(jié)論：綠色顯性，紅色隱性說明環(huán)境的變化可引起表型的變化，甚至可使基因的顯隱性關(guān)系也發(fā)生變化。表型模寫（Phenocopies)外顯率（Penetrance）表現(xiàn)度（Expressivity）相關(guān)概念1表現(xiàn)度（expressivity）指某一特定的基因型在不同個體間的表現(xiàn)程度。人類成骨不全(osteogenesis

inperfecta)

人類的短食指短指畸形（Brachydactyly）人類的白斑病某一基因型個體顯示的預(yù)期表型在該基因型群體中所占的百分數(shù)。由于修飾基因的存在，或者外界因素的影響，使有關(guān)基因的預(yù)期性狀沒有表達出來。黑腹果蠅隱性間斷翅脈基因玉米形成葉綠素的基因型2外顯率（penetrancc）3表型模寫（Phenocopy）環(huán)境改變所引起的表型改變,有時與由另一種基因引起的表型變化很相似。

環(huán)境變化的影響產(chǎn)生的表型，并不會傳至下一代。

侏儒先天性軟骨發(fā)育不全生長激素分泌不足日本血吸蟲病營養(yǎng)不良等4表現(xiàn)度、外顯率、表型模寫的關(guān)系都是指同一種基因型受環(huán)境條件的影響的表現(xiàn)，都在一定程度上反映了基因型、環(huán)境對表型的影響；人類多指（趾）遺傳,玉米形成葉綠素的基因型黑暗條件下AA和Aa型植株的表型與aa型植株相同多指畸形（Polydactyly）5性狀的多基因決定（多因一效）

玉米胚乳顏色的遺傳。基因A基因C基因R基因P

↓↓↓↓

酶Ⅰ酶Ⅱ酶Ⅲ酶Ⅳ

↓↓↓↓前體Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ→花青素原→花青素→花紅素→紫色素

紫色胚乳植株的基因型必須是：A__C_R_Pr_，紅色胚乳的植株的基因型必須是：A_C_R_prpr。因此說等位基因Pr和pr決定紫色和紅色只是一種簡單化了的說法。我們說某對基因決定某一性狀，是在其他基因都相同的情況下才成立的，其實—個性狀受到若干個基因的控制，是一個非常復(fù)雜的過程，即多因一效。

6基因的多效性（一因多效）一個基因可以影響到若干性狀，這就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。

前面講的人類成骨不全顯性遺傳病翻毛雞二、

等位基因間的相互作用完全顯性(completedominace)共顯性(codominance)鑲嵌顯性(Mosaicdominace)致死基因（lethalgenes）復(fù)等位基因(MultipleAlleles)不完全顯性(incompletedominace)F1表現(xiàn)雙親性狀之一,而不是雙親的中間類型或同時表現(xiàn)雙親的性狀.1、完全顯性：2、不完全顯性（incompletedominance）紫茉莉的花色遺傳雜合體的表型介于顯性純合體與隱性純合體之間人的天然卷發(fā)遺傳雙親的性狀在后代的同一個體不同部位分別表示出顯性3、鑲嵌顯性（mosaicdominance）例：異色瓢蟲的遺傳黑緣型（SAuSAu）×均色型（SESE）SAuSE（前緣后緣均黑）例如：異色瓢蟲鞘翅的遺傳

SAuSAu

SESE

（黑緣型）（均色型）

SAuSE

（新類型）

SAuSAu

SAuSE

SESE

1：2：1顯隱性關(guān)系的相對性(1)顯隱性可隨所依據(jù)的標準而改變.(2)環(huán)境的影響.顯隱性關(guān)系的相對性(1)顯隱性可隨所依據(jù)的標準而改變.例1：豌豆豆粒例2：人類鐮形細胞貧血癥豌豆種子外形眼觀圓粒種子×皺縮粒種子↓↓顯微鏡淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，觀察強,發(fā)育完善,發(fā)育不完善表現(xiàn)結(jié)構(gòu)飽滿皺縮↓眼觀F1（圓粒）顯微鏡淀粉粒發(fā)育為中間型，外形是近圓粒人類鐮形細胞貧血癥從臨床角度看：Hbs對HbA為隱性；從鐮形細胞的有無來看Hbs為顯性；從分子水平上看，HbA和HbS呈共顯性。

顯隱性關(guān)系的相對性顯隱性關(guān)系的相對性(2)環(huán)境的影響.A性別：雜合體綿羊角的遺傳B年齡：石竹中白色花×暗紅色花→F1最初是純白的，以后慢慢變?yōu)榘导t色。

C陽光，溫度：曼陀羅紫莖×綠莖→F1高溫,紫色完全顯性;低溫,光照較弱,淡紫色,表現(xiàn)不完全顯性；

D營養(yǎng):人半乳糖癥5、致死基因黃色皮毛的小鼠品種不能真實遺傳小鼠(Mus

musculus)雜交實驗結(jié)果如下：黃鼠黑鼠黃2378：黑2398黃鼠黃鼠黃2396：黑l235發(fā)現(xiàn)：在黃鼠×黃鼠的子代中，每窩小鼠比黃鼠×黑鼠少1/4左右。推測：黃鼠AYa×黃鼠AYa→1AYAY：2AYa：1aa

死亡黃鼠黑鼠曼島貓（Manxcat）

隱性致死基因：致死基因在雜和狀態(tài)下不影響個體的生活力，但在純和狀態(tài)下卻表現(xiàn)致死效應(yīng)。白化苗基因

鐮刀形細胞貧血癥

顯性致死基因：在雜和狀態(tài)表現(xiàn)致死效應(yīng)的基因。亨廷頓氏病

6、復(fù)等位現(xiàn)象復(fù)等位基因（multiplealleles）：在群體中,同源染色體的相同位點上,可以存在兩個以上的等位基因,遺傳學(xué)上把這種等位基因稱為復(fù)等位基因。復(fù)等位現(xiàn)象（multipleallelism）：一個基因存在很多等位形式。說明：（1）瓢蟲的鞘翅色斑

瓢蟲鞘翅色斑基因至少19個。（2）ABO血型.（3）孟買型與H抗原.

O□〇B

HhHh

A□〇“O”

HH

hh

O

〇〇AB

HhHh

抗原形成的途徑和相關(guān)的基因

A抗原（H-IA-）

A型前體H抗原B抗原（H-IB-）

B型

hhH抗原（H-ii）O型

前體未變無ABH抗原孟買型(hh--)[O]型H基因IAIBii（4）Rh血型與母子間不相容.Rh血型:根據(jù)個體紅細胞表面的一種特殊的粘多糖（Rh

抗原）的有無分陽性（Rh+）、陰性（Rh-）。

RR、RrRh+

rrRh-血型不相容輸血；新生兒溶血；家畜的母子間血型不相容母體產(chǎn)生的抗體胎兒產(chǎn)生的抗原Rh陰性母親懷有Rh陽性胎兒時發(fā)生新生兒溶血的機制一定數(shù)量等位基因構(gòu)成基因型的數(shù)目

等位基因基因型種類純合子種類 雜合子種類

1 1 1 0 23 2 1 3 633 4 104 6 515510

n n(n+1)/2 nn(n-1)/2

(5)自交不親和煙草自交不育煙草自交不育孢子體不育三、

非等位基因間的相互作用基因互作互補效應(yīng)積加作用重疊作用顯性上位作用隱性上位作用抑制作用1.基因互作不同對的基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這就叫基因互作。F2產(chǎn)生9∶

3∶

3∶1的比例雞冠的形狀F2產(chǎn)生9∶

3∶

3∶1的比例2互補效應(yīng)(complementeffect)互補作用是指兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。F2產(chǎn)生9∶7的比例

發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。香豌豆花色香豌豆花色假定品種A有隱性基因pp，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應(yīng)該是CCpp，品種B的基因型應(yīng)該是ccPP。

P紫花×白花

CCPP↓ccpp

F1

紫CcPp

↓互交

F2

紫花白花

C_P_(C_ppccP_ccpp)

9:7

圖香碗豆花色的互補效應(yīng)

CP

無色無色的紫色素色素元中間產(chǎn)物

圖互補效應(yīng)的生化機制

3積加作用（additiveeffect）積加作用是指兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時，分別表現(xiàn)相似的性狀。F2產(chǎn)生9∶6：1的比例南瓜有不同的果形，兩對基因都是隱性時，形成長圓形；只有顯性基因A或B存在時，形成圓球形；A和B同時存在時，則形成扁盤形。

扁形×長形

AABB×aabb

扁形AaBb

互交扁形球型長形

9

A_B_3A_bb3aaB_1aabb

9:6:1

4重疊作用（duplicateeffect）重疊作用是指不同對基因互作時，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15∶1

的比例。這類表現(xiàn)相同作用的基因，稱為重疊基因。薺菜三角形蒴果與卵圓形蒴果植株雜交，F(xiàn)1全是三角形蒴果。F2分離為15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。（圖）F1全是三角形蒴果。F2分離為15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。

P

三角形×筒形

AABB

↓

aabbF1

三角形AaBb

↓F2三角形三角形三角形筒形

(A_B_A_bbaaB_)aabb

15:1

5顯性上位作用（epistaticdominance）上位作用是指：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種情況稱為上位性，后者被前者所遮蓋，稱為下位性.起遮蓋作用的基因如果是顯性基因，稱為顯性上位基因。F2產(chǎn)生

12:3:1

的比例西葫蘆的皮色用白皮和綠皮雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生白皮西葫蘆，F(xiàn)2代白皮:黃皮:綠皮=12:3:1

P

白色×綠色

白色×黃色

WWYY

wwyy

WWyywwYY

F1

白色

WwYy

↓互交

F2

白色白色黃色綠色

(W_P_W_yy)wwY_wwyy

12:3:1

圖

西葫蘆皮色的顯性上位效應(yīng)6隱性上位作用隱性上位作用是指：在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔谩2產(chǎn)生

9:3:4

的比例例：用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。

P

黑色×白化

BBCC↓bbcc

F1

黑色BbCc

↓

F2

黑色棕色白化白化

B_C_B_cc(bbC_bbcc)

9:3:4

圖小鼠毛色的隱性上位效應(yīng)

BC

無色棕色的色素元中間產(chǎn)物黑色素

圖隱性上位效應(yīng)的生化機制

7抑制作用（inhibitingeffect）在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，稱為抑制基因。F2比例為13:3例如：白羽毛萊杭雞（♀）和溫德雞（♂）雜交。F1代全為白羽毛，F(xiàn)2群體出現(xiàn)13/16白羽毛和3/16有色羽毛。基因C控制有色羽毛，I基因為抑制基因，當I存在時，C不能起作用；I_C_、I_cc和iicc都是白羽毛，只有I基因不存在時C基因才決定有色羽毛（iiC_）。基因作用方式9A_B_3A_bb3aaB_1aabb表型比例

1基因互作

2互補效應(yīng)

3積加作用

4重疊作用

5顯性上位

6隱性上位

7抑制作用9:3:3:19:79:6:115:112:3:19:3:413:393319915121291761131343總結(jié)：非等位基因間相互作用的方式在基因互作中，當兩對非等位基因決定同一性狀時，由于基因間的各種相互作用，使孟德爾比例發(fā)生了修飾，表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型的比例仍然和獨立分配是一致的，這種顆粒式遺傳(Particulateinheritance)就是孟德爾遺傳定律的精髓，也是現(xiàn)代遺傳學(xué)發(fā)展的指導(dǎo)思想。

這是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展。

基因互作的兩種情況：

1)基因內(nèi)互作：指同一位點上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性。

2)基因間互作：指不同位點非等位基因相互作用共同控制一個性狀，如上位性和下位性或抑制等。虎皮鸚鵡一.綠色×白色蘭色×黃色AABBaabbAAbbaaBB↘↙

綠色AaBb