胚胎早期發育演示文稿當前1頁，總共51頁。（優選）胚胎早期發育當前2頁，總共51頁。內陷-由囊胚植物級細胞向內陷入，最后形成二層細胞，在外面的細胞層叫外胚層，向內陷入的叫內胚層。內胚層所包圍的腔將來形成腸腔，故叫原腸腔；原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。內卷-通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內卷，伸展稱為內胚層當前3頁，總共51頁。內移-由囊胚一部分細胞移入內部形成內胚層。開始移入的細胞充填于囊胚腔內，排列不規矩，接著逐漸排成一層內胚層。有的移入時就排成內胚層。這樣形成的原腸沒有孔，以后在胚的一端開一胚孔。分層-囊胚的細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分列出的細胞為內胚層，留在表面的一層為外胚層當前4頁，總共51頁。外包-動物級細胞分裂快，植物級細胞由于卵黃多分裂較慢，結果動物級細胞逐漸向下包圍植物級細胞，形成外胚層，被包圍的植物級為內胚層。原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平

當前5頁，總共51頁。海膽的囊胚由單層細胞圍成，中間為充滿液體的囊胚腔。開始只有大小一致的128個細胞，卵裂到第9或10次后，囊胚的外表形成纖毛，植物級開始增厚，形成植物級板。動物級的細胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚約有1000個細胞，呈中空的球狀，植物級稍有扁平晚期囊胚原腸胚原腸胚三棱幼蟲長腕幼蟲受精卵當前6頁，總共51頁。（一）初級間質細胞的內移囊胚的植物極板中央的小分裂球的細胞變得異常活躍，不斷伸出和收縮線狀偽足，然后脫離囊胚表面單層細胞，進入囊胚腔，形成初級間質細胞。在向囊胚腔移動過程中，初級間質細胞不斷伸出和收回偽足，與囊胚腔內表面連接，最終這些細胞定位于囊胚腔的腹側。初級間質細胞發生融合形成索狀合胞體，將來形成幼蟲碳酸鈣骨針的主軸當前7頁，總共51頁。（二）原腸內陷初級間質細胞離開植物極形成環狀的索狀合胞體之后，植物極板向囊胚腔內彎曲，內陷到囊胚腔1/4到1/2的位置，突然停止，內線的部分稱為原腸胚，原腸在植物極板的開口稱為胚孔。植物極板向透明層分泌的硫酸軟骨素蛋白多糖因吸水使內層膨脹但外層不變，導致透明層向胚囊腔彎曲，植物極板內陷，同時植物極板相鄰細胞的運動的作用力促進了植物極板的內陷。當前8頁，總共51頁。（三）原腸的集中延伸植物極板細胞內陷后，原腸顯著伸長，能達到原長度的三倍；粗短的原腸變成細長的管狀；延伸發生過程中，組成原腸的細胞重新排列，大大減少了原腸周長內的細胞數目，使組織變細的同時向前延伸，稱集中延伸。在此期間沒有新細胞形成，原腸的拉長過程是通過細胞重排實現的，原腸周長內細胞數目大為減少。當前9頁，總共51頁。細胞粘連作用的變化導致初級間質的內移。初級間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質片層之間的親和力增加。相比之下，非間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。當前10頁，總共51頁。當原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質細胞分散進入囊胚腔。次級間質細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。（四）原腸晚期當前11頁，總共51頁。三、魚類的原腸作用（一）中期囊胚轉換和細胞運動性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）開始表達，且細胞獲得運動性，這種現象稱為中期囊胚轉換（MBT）。MBT似乎受染色質和細胞質之間比例的控制。魚類胚胎中最早的細胞運動時胚盤細胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細胞內層細胞向外周遷移，插入表層細胞中。稍后，表層細胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層（YSL）細胞的自動擴展拉動拉動與之相連的包被層EVL）細胞向下移動。切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯系，胚盤細胞會反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續包繞卵黃擴展。當前12頁，總共51頁。受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動物極，卵裂并未延伸到卵黃，導致在卵黃上形成一堆分裂球。前5次卵裂為縱裂，第一次緯裂在受精后約2小時產生了64細胞期。當前13頁，總共51頁。（二）胚層形成當斑馬魚胚盤細胞包繞一半的卵黃時，包被層四周邊緣區開始加厚，這個加厚的區域叫胚環（germring），它是由外層的上胚層（epiblast）和內層的下胚層（hypoblast）構成。一般認為，下胚層是邊緣表層細胞內卷繼而向動物極遷移形成的。也可能由上胚層細胞分層后內移形成下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細胞都會向將來發育成胚胎背部的一側插入，形成一個加厚的區域，稱為胚盾（embryonicshield）。胚盾在功能上相當于兩棲類的背唇，將它移植到宿主胚胎中，能夠誘導形成次級胚胎。當前14頁，總共51頁。當細胞沿卵黃下包時，它們也在邊緣內卷，并朝背部和前端兩個方向向胚盾集中。胚盾下胚層細胞向前端集中和延伸，最終沿背中線變成一窄條，它就是脊索中胚層，即脊索的原基。與脊索中胚層毗連的細胞為近軸細胞，是中胚層體節的前體。上胚層細胞形成神經龍骨，其余的上胚層細胞發育成魚類的皮膚斑馬魚原腸作用時細胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細胞帶到背部形成胚盾，胚盾內脊索中胚層向動物極延伸。當前15頁，總共51頁。四、兩棲類的原腸作用兩棲類囊胚與棘皮動物和魚類的囊胚所面臨的基本任務完全相同，也就是把終將形成內胚層器官的細胞拖入胚胎內部，把終將形成外胚層的細胞置于胚胎的四周，而把終將形成中胚層的細胞置于外胚層和內胚層之間適當的位置原腸作用結束，體節形成。通過下包胚盤的邊緣細胞內卷或上胚層細胞分層形成下胚層當前16頁，總共51頁。（一）非洲爪蟾囊胚的發育命運動物極的表層將發育成外胚層（皮膚和神經）植物極表面將形成內胚層（腸和相關器官）中胚層細胞將由赤道附近的內層胞質形成兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進入的方向旋轉大約30o，在動物極皮層含大量色素而內層含有少量色素的物種中，這一胞質不同層次的相對運動形成了一個在精子進入點對面的新月形的灰色區域，稱為灰色新月。當前17頁，總共51頁。（二）原腸作用過程非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細胞中，位于赤道區域表面細胞下面，而外胚層和內胚層則來源于表面的表層細胞中。蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區開始的。當前18頁，總共51頁。（三）中期囊胚轉換非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期開始進行基因轉錄，卵裂球開始獲得了運動的能力。卵裂球基因表達狀態發生顯著變化，即從早期轉錄抑制狀態向激活狀態轉變，是母源型基因控制向合子型基因控制的過度，稱為中期囊胚轉換當前19頁，總共51頁。（四）原腸作用中的細胞運動兩棲類的原腸作用主要是通過內陷和內卷完成的。當囊胚灰色新月區得瓶狀細胞形成時，兩棲類的原腸作用就開始了。這些細胞頂端的外表面劇烈收縮，而基底的內表面則擴張，致使頂端到基底的長度大大增加，形成瓶狀。背部胚孔背唇移植塊內陷進入內胚層，形成胚孔樣結構當前20頁，總共51頁。內卷是從背部開始形成咽部內中胚層和脊索前板得細胞。它們通過胚孔背唇后在外胚層的內表面最早發生遷移，然后是進入背唇的細胞包括脊索和體節的前體細胞，同時胚孔擴展為背側唇、側唇和腹唇，預定心臟中胚層腎臟中胚層和腹部中胚層也進入胚胎內部。當前21頁，總共51頁。兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標記胚胎表特定細胞；B-D，標記細胞的遷移運動；E，將蠑螈胚胎沿中線剖開，示標記細胞在胚胎內部的分布。當前22頁，總共51頁。兩棲類的原腸作用開始于囊胚的灰色新月區。灰色新月區的細胞內陷，形成狹縫狀胚孔，內陷細胞體向胚胎內部移動，通過一個細長的頸與外表面聯系，這些細胞稱為瓶狀細胞，它們沿最初的原腸排列。與海膽相似之處是蛙類的原腸作用也是囊胚細胞內陷引發的，不同之處是海膽植物極處內陷形成原腸。但是，蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內陷，而是在動物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的邊緣區開始內陷，該處的細胞較小且卵黃含量少。當前23頁，總共51頁。瓶狀細胞的收縮拉動邊緣區細胞向植物極運動，同時將植物極的內胚層細胞推向胚胎的內部。邊緣區細胞的運動導致外胚層細胞向植物極外包，預定前端中胚層細胞沿囊胚腔內表面延伸。當前24頁，總共51頁。胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區域細胞的運動位于邊緣區的中胚層和內胚層預成區通過胚孔的背唇卷入原腸胚內，同時動物極細胞進行下包并在胚孔處集中。當遷移的邊緣區細胞到達胚孔的背唇時，它們轉向內并沿著動物極半球細胞的內表面遷移，使構成胚孔背唇的細胞不斷變換。第一批是瓶頸狀細胞，內陷成原腸的最前沿，將來發育成前腸咽部的細胞，其中構成胚孔背唇的內卷細胞將發育成脊索。當前25頁，總共51頁。隨著細胞不斷進入胚胎內部，囊胚腔被擠到胚孔背唇對面位置。隨著瓶裝細胞的形成和內卷的繼續，胚孔也向側面和腹面擴展。狹縫狀的胚孔背唇擴展成月牙狀，形成側唇和腹唇。更多的中胚層和內胚層細胞前體通過胚孔進入胚胎內部。隨著腹唇的形成，胚孔形成環狀圍繞在較大的內胚層細胞周圍，這時這些內胚層細胞還暴露在植物極的表面。未進入胚胎內胚層的剩余部分稱為卵黃栓，但也會最終進入胚胎內部。胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區域細胞的運動內卷進入胚胎的脊索中胚層細胞在胚胎背部集中延伸變窄變長，形成胚胎的軸性中胚層。當前26頁，總共51頁。原腸作用的下一個時期包括邊緣區細胞的內卷以及動物半球細胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區細胞到達胚孔的背唇時，轉向內部沿著外層細胞的內表面運動，因此構成背唇的細胞在不斷更新。最初構成背唇的細胞為內陷形成原腸前緣的瓶狀細胞，它們隨后發育為前腸咽部的細胞。隨著瓶狀細胞進入胚胎內部，背唇被后來內卷進入胚胎發育為頭部中胚層前體的細胞代替。接下來，由胚孔背唇內卷進入胚胎的細胞為脊索中胚層細胞，它們將形成脊索。脊索是一個臨時性中胚層脊柱，對誘導神經系統的分化起重要的作用。當前27頁，總共51頁。隨著新細胞進入胚胎內部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側。同時隨著胚孔處瓶狀細胞形成和內卷，胚唇向側面和腹面延伸，形成新月狀結構。新月狀胚孔進一步延伸，先形成側唇，在形成腹唇。通過側唇和腹唇，位于外胚層細胞中的中胚層和內胚層細胞繼續內卷，使胚孔形成一環狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內胚層細胞周圍，這些內胚層細胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（yolkplug）。當前28頁，總共51頁。最終，卵黃栓也被包入內部。至此，所有內胚層細胞都已進入胚胎的內部，外胚層細胞包被在胚胎的表面，而中胚層細胞則位于內胚層和中胚層之間。非洲爪蟾的原腸作用是數個事件和諧的組合，結果是把內中外三個胚層細胞置于適當的位置，為它們分化為不同的器官做準備。當前29頁，總共51頁。（A)囊胚;（B)原腸作用開始,細胞從胚孔背唇處卷入;（C)中胚層細胞依次從胚孔卷入囊胚腔內,并沿著囊胚頂壁向內遷移,囊胚腔被擠壓,卷入的細胞下方形成原腸;（D)更多的細胞通過胚孔的背、側、腹唇卷入胚胎內部，囊胚腔進一步被擠壓，同時外胚層細胞向植物極遷移;（E)除內胚層卵黃栓外，所有中內胚層細胞都進入胚胎內部，囊胚腔消失;（F)內胚層卷入胚胎內部,外胚層包圍整個胚胎表面,中胚層居于內外胚層之間,并在胚胎背部形成脊索。當前30頁，總共51頁。兩棲類原腸作用總結：1.邊緣區瓶狀細胞在準確的時間和位置內陷。2.邊緣區細胞通過胚唇進行內卷形成原腸。3.內卷的中胚層細胞沿胚孔頂壁內表面遷移。4.預定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5.預定外胚層細胞通過細胞分裂和數層細胞合并為單層細胞而向植物極下包。當前31頁，總共51頁。胚孔的定位細胞質的運動激活精子入卵點對面的細胞質開啟原腸作用。精子入卵點代表胚胎未來的腹面，而與之相對的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。雖然誘發卵細胞質運動并不一定需要精子，但精子對決定細胞質旋轉方向是至關重要的。卵子哪一側形成背部，哪一側形成腹部，完全由細胞質運動方向來決定。當前32頁，總共51頁。細胞運動和原腸構建當囊胚背部表面緣區一群內胚層細胞下陷時，兩棲類的原腸作用就開始了。重組實驗證明，內陷進入內胚層的能力是背部緣區細胞固有的屬性。這些細胞特殊的瓶狀結構對于啟動原腸作用是重要的。細胞運動啟動之后，非洲爪蟾的瓶狀細胞就不再是必需的了，去除瓶狀細胞后內卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進行。細胞向胚胎內運動的主要動力來自緣區表面下方的細胞（深層內卷緣區細胞，的內卷，而不是表面細胞的內卷。去掉緣區深層細胞，并用動物極細胞補充上去，原腸形成立即停止。表面細胞由于和主動遷移的深層細胞相連而遷移進去形成原腸的襯里。當前33頁，總共51頁。隨著原腸作用的進行，深層由好幾層細胞構成的緣區細胞彼此插入混和，形成薄而寬的單層細胞。正在內卷的緣區細胞則向植物極進一步延伸。與此同時，表面細胞通過分裂和變扁平而擴展。深層細胞運動到達胚唇時，它們卷入胚胎內部，彼此之間也進行插入混和，且沿中側軸集中延伸，形成窄而長的中胚層帶。中胚層帶向動物極遷移，牽拉伏在上面的表面細胞向動物極運動，形成原腸頂壁。原腸作用過程中細胞內卷的動力來自深層內卷緣區細胞當前34頁，總共51頁。中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細胞從胚胎中分離出來，它們照樣可以集中和延伸。原腸作用期間，動物極極帽和不內卷緣區的細胞通過下包擴展，包被整個胚胎。同時，外胚層細胞也在整個胚胎中擴展，其機制主要是細胞分裂和數層細胞合并成單層細胞。當前35頁，總共51頁。五、鳥類的原腸作用鳥類行不完全的盤狀卵裂，胚胎經過卵裂在大量的卵黃上形成一個胚盤。胚盤下方“惰性”的卵黃對上面細胞的運動施以嚴格限制。40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。當前36頁，總共51頁。經盤狀卵裂形成的胚盤，細胞被胚下腔和卵黃分開，中央區看起來透明，為明區；明區邊緣四周細胞和卵黃接觸看起來不透明，為暗區，明區與卵黃之間為胚下腔，上胚層某些細胞單個的遷移到胚下腔中，胚盤多數形成上胚層，將來發育成胚胎；少數遷移到胚下層形成下胚層，不斷擴展覆蓋于卵黃之上，將只產生胚外結構，如卵黃蒂。原腸的形成起始以原條的發育為標志。鳥類的原條首先見于胚胎的后端上胚層細胞的加厚處。這種加厚是來自上胚層的中胚層細胞內移進入囊胚腔以及來自上胚層后端兩側細胞向中央遷移所致。隨著加厚部分不斷變窄，它不斷向前運動，并收縮形成清晰的原條。原條延伸至明區長度60％至70％處，成為胚胎前后軸的標志。當前37頁，總共51頁。（E)原條完全伸展，前端形成亨氏結。（F-H)細胞內卷完成后，原條逐漸由前向后回縮，脊索和體節逐漸形成。伴隨著細胞集中形成原條，在原條中出現一凹陷，成為原溝。原溝與兩棲類胚孔的作用相似，遷移的細胞通過原溝進入囊胚腔。原條為可見的條狀結構，在雞蛋產出16h已完全伸展。從胚盤后部邊緣區抑制延伸到明區的中間。原條處得細胞增殖活躍，并向內部卷入，與兩棲類的胚孔相似。但不同的是在原腸過程中，隨著細胞增殖細胞體積也增大。原條前伸穿過明區，上胚盤后部邊緣區細胞也向前運動。聚集于原條之上的細胞通過原條然后再表層之下再離開它，這些細胞將產生中胚層和內胚層，表層細胞形成外胚層。預成內胚層取代了下胚層，在內胚層與外胚層之間形成中胚層。當前38頁，總共51頁。由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為囊胚腔（blastocoel）。鳥類胚胎命運圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產生。下胚層對正在發育的卵的本身并沒有任何實質性的貢獻。下胚層細胞只形成部分胚胎外膜，尤其是卵黃囊（yolksac）和連接卵黃的基柄（stalk）。當前39頁，總共51頁。外胚層細胞分別從原條和亨氏結處進入上下胚層之間，原來的下胚層細胞逐漸被遷移入的內胚層細胞所代替，最終分離出來在內胚層下方形成一個細胞層，參與卵黃囊的形成。在原條的前端是一個細胞加厚區叫原節或亨氏節。亨氏結的中央有一個煙囪狀的凹陷，叫原窩。細胞可以通過原窩進入囊胚腔。亨氏節在功能上相當于兩棲類胚孔的背唇。亨氏結原條上胚層囊胚腔內胚層下胚層正在遷移的細胞（間質細胞）當前40頁，總共51頁。原條一旦形成，上胚層細胞便開始向原條邊緣遷移，進入囊胚腔內，組成原條的細胞也在不斷地變化。進入鳥類囊胚腔的細胞以單個細胞為單位，內移的細胞并不形成緊密聯系的細胞層，只形成松散聯系的間質細胞。隨著細胞進入原條，原條向胚胎未來頭部區域延長。通過亨氏節進入囊胚腔的細胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索；通過原條兩側部分進入囊胚腔的細胞形成大部分內胚層和中胚層組織。移植亨氏節能夠誘導一個次生胚胎的形成。

當前41頁，總共51頁。上圖，15－16h；原溝和亨氏節的形成。下圖，19－22h；內移的細胞向上推舉上胚層前端中線區域，形成頭突（headprocess）。當前42頁，總共51頁。通過原條的細胞的遷移：內胚層和中胚層的形成最早通過原條遷移的細胞是預定發育成前腸的細胞，這一點與兩棲類相似。下胚層細胞構成的區域即生殖新月不形成任何胚胎本身結構，但含有生殖細胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏節進入囊胚的細胞也向前遷移，保持在內胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細胞。當前43頁，總共51頁。隨后在中胚層細胞繼續內移的同時，原條開始回縮，使大致位于明區中央的亨氏節向后推移。在原條回縮的痕跡上出現了胚胎背軸和頭突。隨著亨氏節繼續回縮，脊索后端部分開始形成。最終亨氏節回縮到最后端區域，將來形成肛門。至此，上胚層完全由預定外胚層構成。盡管中胚層細胞還要繼續向內遷移很長時間，但大部分預定內胚層細胞已進入胚胎內部。當前44頁，總共51頁。當預定中胚層和內胚層細胞向囊胚腔內運動時，預定外胚層細胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細胞群。預定外胚層細胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。鳥類原腸作用結束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內胚層已經取代了下胚層，而中胚層則已經遷移到內外兩胚層之間的位置。當前45頁，總共51頁。鳥類原腸作用的機制1.下胚層的作用和胚軸的形成鳥類的前后軸和背腹軸早在原腸作用之前當卵子由輸卵管排出時就已經決定了。背腹軸對于下胚層的形成和胚胎的進一步發育至關重要。2.原條細胞的聚集上胚層也不是一個均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細胞就出現了分化。例如，后端緣區組織可能分泌一種化學物質，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈陽性的細胞向后端遷移，而前端緣區組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區的HNK-1陽性細胞將形成內胚層和中胚層。透明質酸和其他多糖能促進單個細胞的遷移，但它們并不能驅動細胞遷移。透明質酸能使正在遷移的細胞處于彼此分離的狀態。另外，透明質酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細胞彼此分離細胞的遷移和上胚層胞外基質片層中的纖連蛋白網有關。當前46頁，總共51頁。六、哺乳類的原腸作用胚胎直接從母體獲取營養，在子宮中繼續發育輸卵管膨大形成子宮；胎盤由胚胎滋養層細胞和內細胞團形成的中胚層細胞發育而來哺乳類的卵子為少黃卵，但其胚胎仍保留著為適應多黃卵而進化形成的鳥類和爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的內細胞團可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發育。哺乳動物在母體內發育，其胚胎直接從母體獲取營養，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養。哺乳動物這一進化導致母體解剖結構發生