1小麥育種與栽培若干問題的思考程順和江蘇里下河地區農科所國家小麥改良中心揚州分中心農業部長江中下游麥類生物學與遺傳育種重點實驗室2012-11-82提要一、育種目標二、超高產育種三、創造變異四、選擇變異3

育種與栽培是采用不同途徑去實現共同目標的兩個學科。什么是育種？是用遺傳改良方法，使食品、用品、能源等生物制品的生產更高產、高效、優質的科學技術（這與栽培科學的目標相同，途徑不同）；是按人類需要不斷創造變異、選擇變異的過程。4

1，育種目標的依據：是經濟社會發展的需要。經濟安全決定于糧食、能源和金融安全。“農業是人類社會賴以生存發展的基礎產業，糧食安全與能源安全、金融安全并稱為當今世界三大經濟安全。”

——國家副主席習近平在中美農業高層研討會上的致辭

“誰控制了糧食，誰就控制了所有的人民；誰控制了石油，誰就控制了所有的國家；誰控制了貨幣，誰就控制了整個世界。”

——美國前國務卿基辛格的名言小麥是世界口糧消費量、貿易量、單產增速最大的作物。一、育種目標：來源：韓一軍，2012.035

當前要根據經濟轉型需要提高產品技術含量和附加值，滿足糧食、飼料、工業原料需求，達到高產、節本、優質和環保的目標。

根據中國國情，土地和水資源短缺，人口多，經濟高速發展，西方發達國家企圖制定國際條約利用土地、水、礦產、能源、糧食等國際資源（當前還利用國際矛盾和軍事威脅）來遏制中國崛起，所以我們在糧食生產上要持續增加單產，降低生產成本。62，小麥育種目標：高產（穗、粒、重、倒）穗多（分蘗早、多，無效蘗消亡快）和結實性好，灌漿快，粒重高株型緊湊，葉片舉（或下掛）、短、窄、厚、深莖稈質量（彈韌性、硬度）好根系強大（初生根深、次生根多、后期不衰，甚至新生根多）高效（低成本）抗赤霉、紋枯、銹、全蝕、孢囊線蟲；抗耐旱、澇、凍、熱等光、溫鈍感，生育進程強度大水、肥、光、溫高效優質（面條、饅頭、餅干、面包、健康功能）73，未來中國和全球糧食總產增加途徑只能靠提高單產

根據FAO-OECD預測，由于需求不斷增加，糧食仍將處于緊平衡狀態。未來全球糧食種植面積將基本穩定，單產提高將成為主要增產手段。預計到2020年世界谷物供需缺口約為300萬噸。長期看，由于生物質能源快速發展、金磚五國消費平穩增長以及發展中國家食物結構升級，全球糧食需求將持續增加，世界糧食價格將持續處于高位。（來源：韓一軍）由于我國耕地、水、環境等資源的制約，今后糧食總產增加更只能依靠提高單產、降低成本。

8二、超高產育種

1，低產變中產、中產變高產、高產更高產是一個動態過程，下面將討論“高產更高產”的問題。

建國初期小麥平均畝產僅54公斤，最高產量典型估算值畝產為134.6公斤，低于目前低產水平；2011年平均畝產已達325公斤，最高產量畝產為789.9公斤（2009年山東滕州）。因此必須在更高的水平上實行平衡增產，通過農田水利、土壤改良、科學施肥等措施實現中低產田改造，良種良法等措施提高糧食綜合生產能力。92，產量形成的生物學基礎（與育種、栽培）光合特性生物量產量經濟系數×=凈同化率光照時間光合面積基本苗株型溫度、CO2、、水、肥生態區內地面輻射冠層內部光強密度光強不早衰××株型生物量決定于育種與栽培的共同作用，育種的重點應該是株型。株型改進能帶動產量提升，據報道:株型的改良可以使合理葉面積指數、凈同化率、光合勢、產量都得到明顯提高。平展型緊湊型合理葉面積指數3.0~4.05.5~6.0高產栽培最大葉面積指數3.5~4.05.0~7.0凈同化率

g/m2·d5.537.79光合勢(m2·d)/hm2250萬350萬經濟系數0.4~0.450.5~0.55人工改變株型對產量的影響緊湊型改為平展型后產量下降平展型型改為緊湊型后產量提高玉米株型改進的效應11例：玉米株株型現在株型以前株型12水稻理想株株型：以前株型現有株型理想株型13黃淮麥區小小麥以前株型現在株型14長江下游小小麥15長江上游小小麥163，超高產育育種的思路路在本生態區區條件下，，用現有品品種創超高高產典型（（例1），研究動動態群體的的產量結構構，擬定較較大面積超超高產群體體模型（穗、粒、重重、葉、莖莖、根）和理想株株型。17說明：淮南南麥區現有有品種650-700公斤產量，，穗數39-41萬，穗粒數數42-44粒，粒重40克左右。2011年江蘇淮南南麥區部分分高產典型型（江蘇大大中農場））品種面積（畝）畝穗數(萬)×每穗粒數×千粒重(克)實際畝產（Kg/畝）揚輻麥4號3.3341×42.5×40697揚麥163.1238.98×43.5×40672揚麥133.2739.67×42.1×39.8647.8例118（1）超高產品品種模型分分析：1、畝穗數40-41萬以上。提高高分蘗力、、成穗率（（葉挺、株株緊）以提提高凈同化化率、葉面面積和穗容容量；2、每穗粒數數42-44粒以上。增加加穗基部和和頂部結實實性、小穗穗數、穗長長；3、千粒重41克以上。熟相相好、灌漿漿快，強度度大、不早早衰(高溫逼熟)；4、抗倒：株株高降低些些；莖稈厚厚、韌性強強，提高對對根、莖病病害的抗性性；5、提高對病病、蟲、凍凍、漬、熱熱的抗耐性性。分析現有品品種高產典典型；研究究實現超高高產目標的的動態群體體中的理想想株型、產產量結構，，及其對病病、蟲、逆逆的抗耐性性。淮南較大面積常常年獲得650-700公斤/畝的超高產產量，可以以設想模型型：產量因因素平衡增增大。19寧0569兩年在區試試中產量結結構如下：：說明：寧0569在區試中的的畝穗數(33.1萬)，與36萬指標相比比需再提高高一些。每每穗粒數(43.2粒)已接近實際際指標—44粒，但千粒粒重相差甚甚遠(44g-36.3g=7.7g)。（2）從大面積積或多年多多點試驗中中物色接近近超高產基基因型（如如寧0569）作為改良良的基礎。。20按超高產模模型改造寧寧0569等品種的依依據：1)、現有品種種在高產栽栽培條件下下高產典型型的產量因因素(穗、粒、重重、葉、莖莖、株型)研究及其升升華，如對對例1三塊田的分分析后擬定定的上述模模型。2)、現有種質質材料在穗穗、粒、重重、高、葉葉、莖、根根、熟期、、光溫特性性、抗病抗抗逆等方面面已接近理理想指標的的育種成果果，這是育育種的物質質基礎，如如：寧0569、濟麥22、北歐品種種穗多穗大大稈韌種質質、實稈麥麥等種質。。3)、育種家的的經驗和理理論基礎，，如：滾動動回交可以以有效將目目的基因導導入豐產背背景，從而而獲綜合性性狀好又各各具育種家家需要性狀狀的中間材材料和品種種。211)、選用千粒粒重高、綜綜合性狀豐豐產性好的的供體親本回交，但其其結果可能能穗數、粒粒數會下降降；2)、選用葉舉舉株緊、穗穗數粒數較較多綜合性性狀好的供體親本回交，但其其結果隨著著收獲指數數的升高，，倒伏風險險增加；3)、選用基莖莖韌壁厚、、矮稈綜合合性狀好的的供體親本回交，但可可能產生根根倒的問題題，如寧麥麥9號系統矮稈稈、根倒；；4)、選用根系系強大(同時可能抗抗旱、抗凍凍、豐產)綜合性狀好好的供體親本回交，但根根倒原因至至今不明。。上述諸性狀狀可以分項項同時進行行，并行綜綜合(即“分項深入、、綜合提高高”)，最后可能能育成淮南南麥區的超超高產類型型。（3）設想遺遺傳改良步步驟：22三、創造變變異育種就是創創造變異、、選擇變異異。變異包括可遺傳變異異和不可遺遺傳變異。只有遺傳傳物質改變變造成的變變異才是可可以遺傳的的。可遺傳的變變異包括基因突變、、基因重組組和染色體體變異。23基因是遺傳傳物質的最最小功能單單位,是DNA分子鏈中具具有特定遺遺傳功能的的一段核苷苷酸序列。。基因內部部結構發生生改變稱為為基因突變變。基因突變是是新基因產產生的途徑徑，生物變變異的根本本來源，為為生物進化化提供原材材料，是動動植物品種種遺傳改良良的基礎。。基因突變在在生物界中中是普遍存存在、隨機機發生、方方向不定的的。適應環環境的隨機機變異被留留下來，就就是生物進進化，即先先有各種變變異后有環環境選擇。。但是隨著分分子生物學學的發展人人類可以逐逐漸做到使基因內部部結構按人人類需要發發生改變，這是生物物遺傳改良良的質變（（下例）。。24錢永健在1995年完成的單單點突變（（Ser替代65The）。這個突突變顯著提提高了GFP的光譜性質質，熒光強強度和光穩穩定性也大大大增強。。而Leu替代64Phe點突變則改改善了GFP在37℃的折疊能力力和水溶性性，產生了了增強35倍的GFP，也就是我我們常見的的EGFP。其他的突變變還包括顏顏色突變（（如圖），，現在有藍藍色熒光蛋蛋白（EBFP,EBFP2,Azurite,mKalama1）、青色熒熒光蛋白（（ECFP,Cerulean,CyPet）和黃色熒熒光蛋白（（YFP,Citrine,Venus,Ypet）。藍色熒熒光蛋白除除mKalama1外，都包含含Y66H替換。青色色熒光蛋白白則主要包包含Y66W替換。YFP衍生物是由由T203Y突變實現的的。事先怎么知知道該點突突變會改變變光強和光光譜？25產生新染色色體組合的的過程為基因重組。包括染色體內重重組和染色色體間重組組。非同源染染色體間的的自由組合合導致染色色體間重組組，同源染染色體間片片斷交換是是染色體內內重組。基因重組是是進行有性性生殖生物物變異的主主要來源，，對生物進進化具有重重要意義。。26基因突變是是染色體的的某一個位位點上基因因的改變這這種改變在在光學顯微微鏡下是看看不見的。。而染色體變異異是可以用顯顯微鏡直接接觀察到的的比較明顯顯的染色體體變化，如如染色體結結構的改變變、染色體體數目的增增減等。染色體發生生的結構變變異主要有缺失失、重復、、倒位、易易位。染色體數目目的變異有兩類：一一類是個別別染色體增增減（單體體，三體）），另一類類是染色體體組的成倍倍增減（單單倍體，多多倍體）。。27選育小麥新新品種的主主要途徑：：品種間雜雜交育種屬屬于基因重重組的利用用，回交和基因因工程屬于于定向基因因重組。基因工程又稱DNA重組技術，，是以分子子遺傳學為為理論基礎礎，以分子子生物學和和微生物學學的現代方方法為手段段，將不同同來源的基基因按預先先設計的藍藍圖，在體體外構建雜雜種DNA分子，然后后導入活細細胞，定向改變生生物原有的的遺傳特性性、獲得新新種質、培培育新產品品。28根據育種需需要，不斷斷創造綜合合性狀好又又各具特點點的中間材材料作親本本，提高育育種材料基基因庫總體體水平，是是搞好育種的的重要環節節。方法有二二：1，育種過程程中抓住機機遇定向選選擇。2，把目的性性狀向綜合合性狀好的的背景轉育育的滾動回回交。如：如揚麥麥系譜圖29揚麥系列早早期品種系系譜圖30品名組合審定時間用作親本產量比CK±%株高

(cm)

穗粒數熟期（與揚158比）赤霉病白粉病揚麥10(Pm4a)揚1582×[(Y.C×揚麥5號）×85-854]1998√1.819842相仿中抗高抗揚麥11(Pm4a)揚1583×[(Y.C×揚麥5號）×85-854]2001

√6.899542早2-3天中抗高抗揚麥12(Pm2)揚1583×[(TP114×揚麥5號）×85-854]2001

1.989342相仿中抗抗揚麥18(Pm21)寧94/3/揚麥1586//88-128/南農P0452008

√3.478546相仿中抗高抗揚麥19(Pma)揚麥9號6/4/揚1583/3/（Y.C/揚麥5號）//85-8542009

2.507638早2天中抗高抗揚糯麥1號(Wx)揚麥15號//揚92/Cainuo2010審定

√5.008343相仿中感-中抗中抗揚麥21（06G138）Pm紅卷芒紅卷芒/寧9號62011審定

√8.578841偏遲中感高抗滾動回交定定向重組育育成品種31四、選擇變變異育種家永遠遠不可能、、也沒必要要對自己育育種田的幾幾百、幾千千萬個單株株逐株編號號標記選擇擇，因此用用好自然選選擇和人工工選擇是基基礎，但分分子標記選選擇的輔助助作用在解解決一些瓶瓶頸問題上上將越來越越重要。321，自然選擇擇采用同一地地點創造不不同生態環環境和不同同生態區多多點鑒定相相結合可提提高適應性性育種效率率。（1）分期播種種（品比，，鑒定圃，，株行），，不同肥、、瘠、基本本苗、水、、旱處理，，可以使同同一基因型型在同一地地點、同一一生產季節節受到不同同（光、溫溫、水、病病、逆）的的環境考驗驗，提高鑒鑒定篩選效效率。分期播種耐濕篩選33（2）在產比、、分離集團團、株行甚甚至單株階階段應用不不同生態區區多點鑒定定的方法是是廣適豐產產育種的重重要方法，，可以“空空間爭時間間”，減少少對經驗的的過多依賴賴。揚麥158是突出的實實例：在長長江中下游游（）個點的多點點試驗中，，63%試點產量第第一，25%試點產量第第二，平均均比揚麥5號增產15.8%342，人工選擇擇（1）表型選擇擇以表型選擇擇為主，我我們提出以以后期看熟熟相為主的的“三看””方法——“前期看長相相，后期看看熟相，考考種看籽粒粒”的表型型選擇方法法。（2）遺傳標記記選擇：包包括形態學學標記、細細胞學標記記、生物化化學標記、、免疫學標標記和分子子標記。（3）基因和基因因型選擇在回交中進進行前景、、背景選擇擇。353，綜合性狀狀協調是品品種（系））鑒定抉擇擇時的基本本觀點，是是確定和實實施育種目目標在品種種選育中的的體現對同一育種種群體，觀觀點不同的的育種家可可以育出不不同的品種種,甚至成敗兩兩種結果36第一：鑒定抉擇時時要求產量量、熟期、、抗性、品品質等多數數性狀能好好些,對于病、蟲蟲、逆災害害，只要大大災之年不不大減產,生產上就能能接受,某方面具突突出優點更更好,但不允許存存在限制因因子。例:揚麥5號,綜合性狀優優秀，1982年參加區試試時,評委說“沒特點,要否參試？？”1983、1984年兩年省區區試,產量第四位位,增產11.87%,1985年沒給審定定,1986年才審定。。面上推廣廣后，農民民認為該品品種易種好好管,產量高,熟相好,種植面積很很快擴大到到兩千多萬萬畝。綜合性狀協協調觀點有有三：37第二:在沒限制因因子的前提提下,各性狀間可可以以優補補差超高產品種種熟期允許許適當遲些些,優質品種其其增產幅度度可適當放放寬些。例如:現在國審品品種規定增增產3%以上,但若優質或或某些抗病病抗逆表現現突出的品品種（系））,與對照平產產即可。38第三:綜合性狀協協調是相對對于一定的的時間(時期),空間(生態區)、種植制度度和社會經經濟發展狀狀態的例2:1980年代初,蘇南鄉鎮企企業高速發發展,勞力緊缺,水稻簡化栽