1、第22章 磷酸戊糖途徑與其他代謝途徑 磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)是指從G-6-P脫氫反應開始，經一系列代謝反應生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代謝途徑。 戊糖支路，己糖單磷酸途徑，磷酸葡萄糖氧化途徑P.P.P，HMP等，Warburg-Dickens戊糖磷酸途徑是糖代謝的第二條重要途徑，另外一種葡糖糖的分解機制在細胞溶膠中進行，廣泛存在于動植物體內該旁路途徑的起始物是G-6-P，返回的代謝產物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate

2、)，其重要的中間代謝產物是5-磷酸核糖和NADPH。 整個代謝途徑在胞液(cytoplasm)中進行。關鍵酶是6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydro-genase)。（一）、磷酸戊糖途徑的反應過程磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)的總反應式： G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4 即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。 起點：EMP中的G6PNADPH全部代謝過程可分為兩個階段： 1. G-6-P氧

3、化分解生成5-磷酸核酮糖(Ru5P)： G-6-P脫氫氧化生成6-磷酸葡萄糖酸內酯： 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 G-6-P + NADP+ 6-磷酸葡萄糖酸內酯 + NADPH + H+ 氧化非氧化 6-磷酸葡萄糖酸內酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸： 內酯酶 6-磷酸葡萄糖酸內酯 + H2O 6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸再脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖： 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸+NADP+ 5-磷酸核酮糖+ NADPH + H+ 2、5-磷酸核酮糖的基團轉移反應過程： 5-磷酸核酮糖經一系列基團轉移反應生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。在此階段中，經由5-磷酸核酮糖異構可生成5-磷

4、酸核糖。 非氧化全是可逆反應1、5-磷酸核酮糖在磷酸戊糖異構酶下異構為5-磷酸核糖：酮醛異構2、5-磷酸核酮糖在磷酸戊糖異構酶下異構為5-磷酸木酮糖：Ru5P的差向異構體，C3的羥基在左邊，符合轉酮酶的要求3、 5-磷酸核糖與5-磷酸木酮糖在轉酮酶作用下形成7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛（由木酮糖在轉酮酶下轉移2碳單位形成）4、7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛在轉醛酶作用下形成6-磷酸果糖和4-磷酸赤蘚糖： 7-磷酸景天庚酮糖轉走3碳單位形成4-磷酸赤蘚糖5、由5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤蘚糖形成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖6、果糖-6磷酸異構成葡萄糖6-磷酸 （1） G-6-P + 12

5、NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4 HMP的幾種寫法： （2） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 +5G-6-P+ 12NADPH + 12H+ + H3PO4 （3） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 +4G-6-P+2GAP+ 12NADPH + 12H+ + H3PO4 還原力的代表HMP的調節6-磷酸葡萄糖脫氫酶是限速酶，受NADP+的顯著激活而NADPH抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶與6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶當急需五碳糖時：G6P酵解F6P及GAP 轉醛、轉酮R5P即5G6P + ATP 6R5P +ADP當急需NADPH時：G6P 12NADPH + 6CO2五碳糖與NADPH處于平衡時：G6P R5P + CO2 + 2NADPH（二）、磷酸戊糖途徑的生理意義1. 是體內生成還原力NADPH的主要代謝途徑： NADPH在體內可用于： 作為供氫體，參與體內的合成代謝：如參與合成脂肪酸、膽固醇，一些氨基酸。故分解反應的產物不總是供能 參與羥化反應：作為加單氧酶的輔酶，參與對代謝物的羥化。 使氧化型谷胱甘肽還原。 維持巰基酶的活性。 維持紅細胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脫氫酶遺傳性缺陷可導致蠶豆病，表現為溶血性貧血。原因：NADPH不夠2、是體內生成5-磷酸核糖