1、第第1010章章 成熟和衰老生理成熟和衰老生理10.1 種子的成熟生理種子的成熟生理一、種子成熟時的生理生化變化一、種子成熟時的生理生化變化n種子成熟過程中,植株體內(nèi)的部分營養(yǎng)成分以可溶性小分子可溶性小分子狀態(tài)由營養(yǎng)器官運到種子營養(yǎng)器官運到種子,并轉(zhuǎn)化為不溶性大分子化合物儲不溶性大分子化合物儲存起來存起來;種子逐漸脫水脫水,胞基質(zhì)由溶膠態(tài)變成凝膠態(tài)。( (一一) )呼吸速率呼吸速率的變化的變化( (二二) )主要有機物的變化主要有機物的變化n1、糖類的變化 淀粉含量增加開花后天數(shù)/d干物質(zhì)10020030051015呼吸速率102030251535每10粒籽粒的干物質(zhì)積累量(mg)每10粒籽粒

2、在10分鐘內(nèi)的耗氧量(mm3)圖9-1 種子成熟過程中干物質(zhì)積累和呼吸速率的變化干物質(zhì)在種子中迅速累積時,呼吸速率也高種子近成熟時,種子脫水,呼吸速率降低呼吸速率的變化呼吸速率的變化與有機物積累速率與有機物積累速率 呈平行關(guān)系呈平行關(guān)系051015202505101520253035開花后天數(shù)/d糖毫克數(shù)非還原糖還原糖淀粉圖9-2 水稻種子成熟過程中碳水化合物的變化淀粉型種子成熟過程淀粉型種子成熟過程中，可溶性糖含量迅中，可溶性糖含量迅速降低，伴隨淀粉的速降低，伴隨淀粉的積累逐漸增加積累逐漸增加。淀 粉 磷 酸 化 酶 活 性03020100.40.610開 花 后 天 數(shù)/d每毫 升 反 應

3、 液 中 合 成 淀 粉 毫 克 數(shù)0.240515每 粒中 含 淀 粉 的 毫 克 數(shù)淀 粉 含 量10種 子圖10-3 水稻種子淀粉積累與淀粉磷酸化酶活性的關(guān)系（殷宏章，1956）水稻種子中淀粉水稻種子中淀粉的增加與淀粉磷的增加與淀粉磷酸化酶活性的變酸化酶活性的變化相一致。化相一致。n2 2、蛋白質(zhì)含量增加蛋白質(zhì)含量增加n非蛋白非蛋白n n含量不斷下降，蛋白含量不斷下降，蛋白n n含量不斷上升。含量不斷上升。說明蛋白說明蛋白n n是由非蛋白是由非蛋白n n轉(zhuǎn)化而來。轉(zhuǎn)化而來。n3 3、脂肪的變化脂肪的變化n油料種子（油菜、花生、大豆、芝麻）形成初油料種子（油菜、花生、大豆、芝麻）形成初期，

4、先有糖類的積累；隨著種子的成熟，糖類期，先有糖類的積累；隨著種子的成熟，糖類含量不斷下降，脂肪含量不斷上升含量不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。由糖類轉(zhuǎn)化而來。103010255030103010六月七月八月九月葉片種子豆莢75含n量(總n%)圖9-5 蠶豆植株各器官含n量變化隨著種子的成熟，隨著種子的成熟，營養(yǎng)營養(yǎng)器官中的含器官中的含n n量減少，量減少，而種子中的含而種子中的含n n量增加。量增加。蠶豆葉片中合成的含蠶豆葉片中合成的含n n化合物先運到豆莢中合化合物先運到豆莢中合成蛋白質(zhì)暫時貯藏，然成蛋白質(zhì)暫時貯藏，然后再以酰胺形式移送至后再以酰胺形式移送至種子中

5、轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔N子中轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔铣珊铣少A藏蛋白質(zhì)貯藏蛋白質(zhì)（清蛋（清蛋白、球蛋白、谷蛋白、白、球蛋白、谷蛋白、和醇溶谷蛋白）。和醇溶谷蛋白）。1029222203017開 花后 天數(shù)/d有 機 物占 種 子 干重 比/ %10401干 重/ g405045可溶 性糖粗脂 肪含n化合 物淀 粉千 粒重圖9-4 油菜種子成熟過程中主要有機物的動態(tài)變化（曹宗巽，1980）油料種子成油料種子成熟過程中，熟過程中，糖類不斷下糖類不斷下降，脂肪含降，脂肪含量不斷上升量不斷上升n油脂形成的特點：油脂形成的特點： n（1 1）先形成大量先形成大量游離脂肪酸游離脂肪酸，隨著種子的成，隨著種子的成熟逐漸合成熟

6、逐漸合成復雜的油脂復雜的油脂。n（2 2）種子成熟時，先形成種子成熟時，先形成飽和脂肪酸飽和脂肪酸，再形，再形成不飽和脂肪酸。成不飽和脂肪酸。n故芝麻、花生等油料種子隨成熟度增加故芝麻、花生等油料種子隨成熟度增加酸值酸值下降，下降，而而碘值增高。碘值增高。（三）內(nèi)源激素的種類和含量不斷變化 ztgaiaa種子成熟過程中，內(nèi)源激素不僅含種子成熟過程中，內(nèi)源激素不僅含量發(fā)生變化，而且種類也發(fā)生演替。量發(fā)生變化，而且種類也發(fā)生演替。受精前很少，受受精前很少，受精末期迅速達最精末期迅速達最高，然后減少高，然后減少受精前抽穗期有受精前抽穗期有一個小高峰，受一個小高峰，受精后迅速增加，精后迅速增加，到第三

7、周達到最到第三周達到最大值，然后減少大值，然后減少胚珠內(nèi)含量少，受胚珠內(nèi)含量少，受精時稍增加，籽粒精時稍增加，籽粒生長時再增加，受生長時再增加，受精后四周達最大值，精后四周達最大值，成熟時近消失成熟時近消失n玉米素可能是調(diào)節(jié)籽粒的細胞分裂；ga和iaa可能是調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累。種子成熟后期，zt、 ga和iaa含量低，而脫落酸明顯增加，可能與休眠有關(guān)。（四）含水量隨種子的成熟而逐漸減少n種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。n種子成熟時耐脫水性提高。這與胚胎發(fā)生晚期富集蛋白（lea）的合成與積累、aba水平提高和可溶性糖含量的增加有關(guān)。（五）植酸的積累n淀粉型種子

8、成熟時，ca、mg和pi離子與肌醇形成非丁（phytin，植酸鈣鎂鹽），成為磷酸及鈣鎂的貯存庫與供應源（萌發(fā)時）。三、外界條件對種子成分及成熟過程的影響三、外界條件對種子成分及成熟過程的影響n1、光照n光照強度影響種子內(nèi)有機物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。受精后，光照充足則葉片光合速率高，輸入到子粒中的同化物多，產(chǎn)量就高。n 2、溫度n溫度高，呼吸消耗大；溫度低，不利于物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化。適宜的晝溫和較大的晝夜溫差有利于物質(zhì)的積累，促進成熟。溫度還影響種子的化學成分：溫度還影響種子的化學成分：適當?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于適當?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

9、不飽和脂肪酸的形成。 不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種 pr質(zhì)量分數(shù)/% 油脂質(zhì)量分數(shù)/%北方春大豆 39.9 20.8黃淮海流域夏大豆 41.7 18.0長江流域大豆 42.5 16.7 北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。n3、水分n空氣相對濕度高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱（干熱風），阻礙物質(zhì)運輸，合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物質(zhì)積累減少。n“風旱不實”的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高。可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。n土壤水分太多、太少都不利于種子的成熟。n北方小麥成熟時，降雨量及土壤水分比南方少，種子中蛋白質(zhì)含量較南方的高（面筋

10、多，韌性強，口感好）。n4、礦質(zhì)元素nn肥提高蛋白質(zhì)含量，n過多，脂肪、糖類含量下降。p、k肥增加淀粉含量和脂肪的合成和積累。10.2 10.2 果實的生長和成熟生理果實的生長和成熟生理 一、果實的生長特點1 1、果實的生長具有生、果實的生長具有生長大周期，生長曲線長大周期，生長曲線呈呈s s型（型（蘋果、梨、香蘋果、梨、香蕉、茄子、菠蘿等蕉、茄子、菠蘿等）或雙或雙s s型（型（桃、杏、李、桃、杏、李、櫻桃、葡萄等櫻桃、葡萄等）果實的生長受種子中果實的生長受種子中形成的生長素及赤霉形成的生長素及赤霉素的刺激。受水肥、素的刺激。受水肥、光溫等環(huán)境因素制約。光溫等環(huán)境因素制約。珠心和珠被生長停止，

11、營養(yǎng)珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)主要向種子集中，胚迅速生主要向種子集中，胚迅速生長而內(nèi)果皮木化變硬長而內(nèi)果皮木化變硬 2、單性結(jié)實：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實的現(xiàn)象。天然型：不經(jīng)授粉、受精形成果實,植株或枝條突變產(chǎn)生。香蕉、菠蘿、無核密桔刺激型：花粉或環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫或naa，2,4-d、ga處理。 假性型：胚敗育，花托發(fā)育成的假果單單 性性 結(jié)結(jié) 實實二、果實完熟時的生理生化變化n果實成熟：果實發(fā)育到充分大小后達到可摘程度。n果實完熟：果實經(jīng)一系列質(zhì)變達到可食狀態(tài)。（一）呼吸躍變和乙烯的釋放（一）呼吸躍變和乙烯的釋放n呼吸躍變：果實在完全成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高現(xiàn)象。是果實中

12、乙烯積累乙烯積累引起的。n躍變型果實：蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜、番茄、西瓜、哈密瓜、鱷梨等，含有復雜的貯藏物質(zhì)，成熟較迅速。n非躍變型果實：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃瓜、鳳梨、櫻桃等，呼吸速率逐漸下降，成熟較緩慢。躍變型果實的生長及其呼吸進程圖時間躍變高峰躍變后躍變上升躍變前最低躍變前co2或 乙 烯 產(chǎn) 生 速 率圖9-7 果實完熟過程中的呼吸速率變化（watada，1984）乙烯的產(chǎn)生與呼吸躍變有相似的變化曲線。 呼吸躍變是由于果實中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果香蕉躍變期乙烯產(chǎn)生與呼吸高峰的關(guān)系南美番荔枝番茄蘋果6040208018016014012010023010182661422香蕉鱷

13、梨梨采果后天數(shù)/dmlo2或co2.kg-1.h-1呼吸速率/圖9-8 完熟過程中躍變型果實的呼吸速率變化（biale，1981）241068102030葡萄櫻桃草莓鳳梨檸檬采果后天數(shù)/dmlo2或co2.kg-1.h-1呼吸速率/圖9-9 完熟過程中非躍變型果實的呼吸速率變化（biale，1981）乙烯誘導呼吸躍變的原因可能是：乙烯誘導呼吸躍變的原因可能是：1、乙烯通過受體與細胞膜結(jié)合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強，促進淀粉、脂肪迅速轉(zhuǎn)化成可溶性糖。2、誘導呼吸酶的mrna的合成，提高呼吸酶含量和活性，并顯著誘導抗氰呼吸，促進呼吸出現(xiàn)高峰，加速成熟。 （二）有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（二）有

14、機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化n果實成熟全過程可分為在個階段：果實成熟全過程可分為在個階段：n成熟前準備階段：成熟前準備階段：果實充分生長，積累養(yǎng)分。歷時較長，從受精果實開始生長到乙烯高峰來臨。n成熟起始階段：成熟起始階段：乙烯促進mrna、酶、蛋白質(zhì)合成。n果實完熟階段：果實完熟階段：出現(xiàn)呼吸躍變，并在酶的作用下發(fā)生一系列的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，達到可食用狀態(tài)。n果實成熟過程受光照、溫度、溫差及雨水的影響。果實成熟過程受光照、溫度、溫差及雨水的影響。1 1、甜味增、甜味增加加 淀粉淀粉水解成為為水解成為為可溶性糖可溶性糖（葡萄糖、（葡萄糖、果糖、蔗糖果糖、蔗糖等）等）n2 2、酸味降低、酸味降低n 轉(zhuǎn)化為糖轉(zhuǎn)化為糖n有機

15、酸有機酸 呼吸氧化為呼吸氧化為coco2 2和和h h2 2o on 被被k k+ +、caca2+2+等中和等中和n果實中含酸量在果實中含酸量在0.1-0.5%0.1-0.5%時口感較好。時口感較好。蘋果成熟期有機物質(zhì)的變化蘋果成熟期有機物質(zhì)的變化n3 3、澀味消失、澀味消失n 過氧化物酶過氧化物酶 過氧化物過氧化物n 凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)n4 4、香味產(chǎn)生、香味產(chǎn)生n產(chǎn)生具有特殊芳香味的揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生具有特殊芳香味的揮發(fā)性物質(zhì)脂肪脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類。族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類。單寧單寧n5 5、由硬變軟、由硬變軟n果肉細胞壁中層的原果

16、膠果肉細胞壁中層的原果膠 可溶性果膠，可溶性果膠，導致果肉細胞相互分離；導致果肉細胞相互分離；n淀粉粒淀粉粒 可溶性糖可溶性糖n6 6、色澤變艷、色澤變艷n果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，呈黃、果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，呈黃、橙、紅色；或者形成花青素，呈藍、紫色。橙、紅色；或者形成花青素，呈藍、紫色。n7 7、維生素含量增高、維生素含量增高n主要是維生素主要是維生素c c，番茄，番茄8-33mg/100g,8-33mg/100g,紅辣椒紅辣椒128128。果膠酶果膠酶 原果膠酶原果膠酶 （三）內(nèi)源激素的變化10.3 植物的休眠生理n休眠是指植物生長出現(xiàn)休眠是指植物生長出現(xiàn)暫時

17、停頓暫時停頓的現(xiàn)象。是植物的現(xiàn)象。是植物抵抗和對抵抗和對不良環(huán)境條件的保護性適應不良環(huán)境條件的保護性適應，這種特性被遺傳固定下來，這種特性被遺傳固定下來，成為植物的一種內(nèi)在規(guī)律性。成為植物的一種內(nèi)在規(guī)律性。n依器官分：種子休眠依器官分：種子休眠( (一二年生草本一二年生草本) )、芽休眠、芽休眠( (喬灌木喬灌木) )、變態(tài)器官休眠變態(tài)器官休眠( (多年生草本多年生草本) )n依性質(zhì)分：生理休眠和強迫休眠。依性質(zhì)分：生理休眠和強迫休眠。n強迫休眠：得不到生長必需的基本條件，被迫處于靜止狀強迫休眠：得不到生長必需的基本條件，被迫處于靜止狀態(tài)。態(tài)。n生理休眠生理休眠( (深休眠深休眠) )：因本身

18、的原因引起的休眠。如種子還：因本身的原因引起的休眠。如種子還未完全通過生理成熟，即使供給合適的發(fā)芽條件仍不能萌未完全通過生理成熟，即使供給合適的發(fā)芽條件仍不能萌發(fā)。發(fā)。n種子休眠的原因：種子休眠的原因：n（1 1）種皮限制種皮限制（種皮不透水、氣或太堅硬形成機械阻礙，紫云英、（種皮不透水、氣或太堅硬形成機械阻礙，紫云英、皂莢、椴樹、莧菜；可皂莢、椴樹、莧菜；可機械磨損、濃硫酸處理）機械磨損、濃硫酸處理）n（2 2）種子胚形態(tài)發(fā)育未完全）種子胚形態(tài)發(fā)育未完全（外觀上種子成熟，實際胚未發(fā)育完（外觀上種子成熟，實際胚未發(fā)育完成，珙桐、銀杏、南方紅豆杉、歐洲白蠟樹）成，珙桐、銀杏、南方紅豆杉、歐洲白蠟

19、樹）n（3 3）種子胚生理上未完成后熟種子胚生理上未完成后熟（胚已發(fā)育完全仍不能萌發(fā)，需在（胚已發(fā)育完全仍不能萌發(fā)，需在休眠期完成生理生化上的變化，如休眠期完成生理生化上的變化，如低溫層積處理低溫層積處理，蘋果、桃、梨、，蘋果、桃、梨、櫻桃、松柏類、糖槭）櫻桃、松柏類、糖槭）n（4 4）抑制物質(zhì)的存在抑制物質(zhì)的存在 果肉、果皮、種皮或胚乳中存在抑制萌發(fā)果肉、果皮、種皮或胚乳中存在抑制萌發(fā)的小分子有機物（的小分子有機物（hcnhcn、nh3nh3、乙烯、乙醛、芥子油、精油、水楊酸、乙烯、乙醛、芥子油、精油、水楊酸、沒食子酸、阿魏酸、香豆素、肉桂醛、咖啡堿、古阿堿、沒食子酸、阿魏酸、香豆素、肉桂醛

20、、咖啡堿、古阿堿、abaaba）。）。清洗種子或清洗種子或gaga處理處理。10.4 植物的衰老生理一、衰老的概念與方式一、衰老的概念與方式n衰老衰老: :導致植物體自然死亡的一系列惡化過導致植物體自然死亡的一系列惡化過程。普遍表現(xiàn)出蛋白質(zhì)水平的明顯下降。伴程。普遍表現(xiàn)出蛋白質(zhì)水平的明顯下降。伴隨著呼吸的變化和乙烯的產(chǎn)生。隨著呼吸的變化和乙烯的產(chǎn)生。n衰老的方式衰老的方式n衰老是植物生長發(fā)育必經(jīng)的正常生理過程，衰老是植物生長發(fā)育必經(jīng)的正常生理過程，有其積極意義，可以說有其積極意義，可以說沒有衰老就沒有新生沒有衰老就沒有新生命的開始命的開始。1234圖10-10 植株衰老的四種類型（leopol

21、d，1961）1 整株衰老 2 地上部衰老 3 落葉衰老 4 漸進衰老一生只一次開花結(jié)實的植物，開一生只一次開花結(jié)實的植物，開花結(jié)實后，整株植物衰老、死亡；花結(jié)實后，整株植物衰老、死亡；一、二年生花卉，竹一、二年生花卉，竹一生可多次開花結(jié)實，每次一生可多次開花結(jié)實，每次地上部衰老死亡，地下部存地上部衰老死亡，地下部存活；球根花卉活；球根花卉秋冬葉片全部秋冬葉片全部脫落；落葉樹脫落；落葉樹漸進衰老。常漸進衰老。常綠樹，老葉為綠樹，老葉為新葉所取代新葉所取代二、衰老時的生理生化變化n1、蛋白質(zhì)含量顯著下降、蛋白質(zhì)含量顯著下降分解大于合成分解大于合成n可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老

22、三天，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，pr下下降降15%。n2、核酸含量降低、核酸含量降低分解加快，合成減少分解加快，合成減少nrna、dna均下降，均下降，dna下降較緩慢，如煙草衰老三天，下降較緩慢，如煙草衰老三天， rna下下降降16% ，dna下降下降3%。n3、光合速率下降、光合速率下降n葉綠體破壞，葉綠素降解，葉綠體破壞，葉綠素降解，rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。化受阻。n4、呼吸速率下降、呼吸速率下降n呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)象呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)

23、象（與乙烯有關(guān)）。（與乙烯有關(guān)）。rnan5、生物膜結(jié)構(gòu)變化、生物膜結(jié)構(gòu)變化n膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態(tài)態(tài) 凝固態(tài)凝固態(tài)n選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。劇，細胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。n6、激素變化、激素變化 激素平衡打破激素平衡打破 naba和和eth增加，增加，iaa、ga、ctk下降。下降。三、環(huán)境條件對植物衰老的影響n1 1、光照、光照 n（1 1）光強）光強 光延緩衰老，黑暗加速衰老。光抑制光延緩衰老，黑暗加速衰老。光抑制rnarna、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙

24、烯形成，延緩衰老；強光及蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進衰老。紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進衰老。n（2 2）光質(zhì)）光質(zhì) 紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；光敏色紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；光敏色素參與衰老過程。素參與衰老過程。n（3 3）光周期）光周期 ldld促進促進gaga合成，延緩衰老；合成，延緩衰老；sdsd促進促進abaaba合合成，加速衰老。成，加速衰老。n2 2、溫度、溫度n低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老氧化，加速植物衰老。n3 3、氣體、氣體no o

25、2 2濃度過高濃度過高，自由基產(chǎn)生，自由基產(chǎn)生，o o3 3污染環(huán)境，污染環(huán)境，加速植物衰老加速植物衰老；高高濃度濃度(5-10%)(5-10%)coco2 2抑制呼吸和乙烯生成，抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老延緩衰老。n4、水分n干旱干旱促進eth和aba形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。n5、礦質(zhì)營養(yǎng)nn肥不足，加速葉片衰老；ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的ag+、ni2+也能延緩水稻葉片衰老。四、植物衰老的機制n（一）營養(yǎng)虧缺理論（一）營養(yǎng)虧缺理論n（二）（二）dnadna損傷假說損傷假說n植物衰老是由于基因表達在蛋白質(zhì)合成過程中植物衰老是

26、由于基因表達在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊的錯誤）積累所造成的。當錯誤的產(chǎn)生超過某的錯誤）積累所造成的。當錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。一閾值時，機能失常，導致衰老。n某些理化因子（紫外線、電離輻射、化學誘變某些理化因子（紫外線、電離輻射、化學誘變劑等）也使劑等）也使dnadna受損。受損。n（三）自由基損傷假說n植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對生物膜、生物大分子（蛋白質(zhì)、核酸、膜組分）及葉綠素有破壞作用，引起代謝失調(diào)，導致植物體的衰老、死亡。n與衰老密切相關(guān)的酶：超氧化物歧化酶（sod）和脂氧合酶（lox）。ns

27、od參與自由基的清除和膜的保護，而lox催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。n（四）植物激素調(diào)節(jié)假說n認為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。nctk、ga及生長素類（低濃度）延緩衰老，aba、eth促進植物的衰老。naba含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。aba抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中rna和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強、物質(zhì)消耗過多，促進衰老。n（五）程序性細胞死亡理論n程序性細胞死亡（pcd）：指胚胎發(fā)育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循自身的程序，主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程。 pcd是相關(guān)基因表達與調(diào)控的結(jié)果。n如葉

28、片衰老，在核基因控制下，細胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機物有序地向非衰老細胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。10.5 10.5 器官脫落生理器官脫落生理n脫落：脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程。指植物組織或器官與植物體分離的過程。樹皮、枝葉、花、果實、種子。樹皮、枝葉、花、果實、種子。n一、器官脫落的種類n正常脫落 由于衰老或成熟引起n脅迫脫落 由于逆境條件引起n生理脫落 因植物自身的生理活動引起n脫落具有適應環(huán)境、保存自身和保證后代繁殖的生物學意義，是植物自我調(diào)節(jié)的一種手段。二、器官脫落的機理1.離層與脫落器官脫落發(fā)生在器官脫落發(fā)生在離層細胞之間離層細胞之間離層是分布在葉柄、花柄、果柄基離層是分布在葉柄、花柄、果柄基部的區(qū)域，經(jīng)橫向分裂成幾層細胞，部的區(qū)域，經(jīng)橫向分裂成幾層細胞，體積小、排列緊密、細胞壁薄體積小、排列緊密、細胞壁薄n2 2、脫落時細胞及生化的變化、脫落時細胞及生化的變化n( (一一) )脫落時細胞的變化脫落時細胞的變化n脫落前離層細胞核仁增大脫落前離層細