緒論研究對象與任務研究對象：以人的心身關系為主要研究對象目的：為了說明各種心理活動的生理機制它與其他相關學科聯系非常緊密，隨著相關學科理論和技術的發展而不斷發展歷史回顧自然哲學理論柏拉圖：古希臘。第一個區分“身”“心”學者。亞里士多德：繼承并發展柏拉圖學說，區分出人的不同感覺的學者笛卡爾：身心交互理論認為人的機體是受人的靈魂控制的，而且指出靈魂對機體作用點就是人腦中的松果體萊布尼茨：身心平行論認為靈魂與機體是由兩種不同的微粒組成。兩者各不相同且都不變性，所以身心之間是平行關系，沒有交互作用。推出靈魂特征的先天性腦機能定位理論某個特定的功能對應特定的大腦某個位子理論的基礎：1811年。Bell區分了大腦、小腦及脊髓的背根、腹根發展里程碑：Broca語言運動區；Wernicke語言感覺區重要人物：Brodmann大腦皮質分為52個區域；Penfield倒立小人腦機能等位理論：Lashley提出，使腦定位理論被認為存在很大局限性經典神經生理學理論把定量分析引入生理學研究，建立經典神經審理學理論Pavlov：狗唾液分泌標本Sherrington：貓股四頭肌標本細胞神經生理學理論艾森克人格理論的生理基礎1.皮層興奮性水平低者，表現為外向型人格特質，主動活躍的尋求刺激，以提高皮層喚醒水平彌補先天之不足。相反，皮層興奮性水平高的人表象為內向型個性特征，沉靜穩重，與外界接觸少，以避免過多刺激而導致更高的皮層興奮性水平。簡而言之，艾森克認為皮層興奮性水平是內-外向人格維度的生理基礎。2.條件反射能力強者多為內向型人格，其神經質人格維度較低；條件反射能力弱者多為外向型人格，其神經質人格維度較高。智能的神經生物學基礎3.智力分為晶態智力和液態智力，晶態智力是人們知識和經驗的結晶產物，是通過語言、文字的提煉和積累而畢生發展的智力，其腦結構基礎是言語功能區和概念形成與存貯的大腦結構。因此，額、顳葉的言語思維調節區，在個體生活經歷中通過學習過程而形成的機能聯系是晶態智力的腦基礎。液態智力是指空間關系和形象思維在視、聽感知覺基礎上形成的智力。它制約于各種感覺系統、運動系統和邊緣系統的解剖生理特點。根據言語思維的腦機制不難理解，左半球是言語思維的優勢半球，必然在晶態智力形成中具有重要作用；右半球是形象思維或空間關系認知的優勢半球，所以在液態智力中發揮主要作用。4.人們從生到死的畢生發展過程中，智力不斷發展變化，智力發展變化受其社會、生活條件，經歷以及腦的不同發育階段所制約。盡管新生兒的腦重量僅是成年人的1/4，但腦內神經元的數量卻與成年人大體相同，胎兒出生以后神經元的數量不再增多，腦的發育表現在神經元的增大；軸突和樹突增長，分枝增多；纖維披鞘；細胞間聯結突觸不斷增多擴大。腦的發育并非勻速，胚胎時期和嬰幼兒時期是腦發育的兩個重要關鍵階段。20歲左右的人腦在顱腔內最為充盈。20歲以后，腦內細胞的數量以每日十萬左右的數字遞減。60歲時人腦細胞大約減少了10-15%，腦溝裂增寬和腦室擴大顯而易見。這個過程在70歲以后加速進行。然而人們的智力在20歲以后并非逐漸下降。相反晶態智力髓個人學業的完成、復雜經驗的積累而逐漸增長，甚至一些退休老年人努力學習仍可提高晶態智力；通過文藝活動和體育鍛煉，液態智力也可以逐漸提高。這是由于成熟以后的腦細胞仍可通過學習機制，擴展突觸聯結的廣度。示波器技術發展，對神經細胞電活動記錄越來越精確，對神經細胞電發放的時間關系和頻率特點展開了研究通過細胞電活動研究，發現了網狀非特異系統的功能，引申出反饋在反射活動中的作用。反射活動不僅制約于外界刺激，也制約于網狀非特異系統興奮水平所決定的喚醒狀態發現了“全或無”和“級量反射”規律化學通路學說通過對神經通路中的化學物質變化的定量研究，發現神經傳導過程中的化學傳遞方式，從而發現心理活動過程中的化學作用機制。認識從細胞水平到了分子水平當代神經科學理論特點：多種新方法、新理論引入研究產生一個綜合性的新學科神經科學。生理心理學也成為神經科學的一個分支。生理心理學與心理生理學方法上的差別：前者：改變生理狀態，看心理變化后者：改變心理狀態，看生理變化三、生理心理學基礎知識（詳見普心、解剖筆記）1、心理學基礎知識：心理活動的分類和基本規律2、精神病基礎知識 定義：一些心理活動發生障礙的各種疾病總稱 分類：1）情感性障礙：A、躁狂（喚醒水平高、情緒高漲、思維奔逸）；B、抑郁；C、躁狂抑郁 2）精神分裂癥：所有不明病因的病（A、思維障礙；B、意志衰退；C情感倒錯）3、神經病學基礎知識 定義：神經系統器質性疾病，即神經系統的形態學改變為其病理基礎。與精神病人完全不同，他們心理活動特別是情感意志、思維判斷能力正常無恙。 包括：失認癥、失語癥、遺忘癥、帕金森氏癥4、腦形態學基礎知識 1）神經細胞人腦的細胞可分為神經細胞（神經元組成神經系統的基本結構和單位）和神經膠質細胞。基本結構細胞體：包括細胞膜、細胞質、細胞核突起：樹突（傳入）數量多，粗而短，個頭小軸突（傳出）長的，個頭較粗大，一般只有一條，后面一部分為神經纖維，末端呈球狀形成突觸小體 神經纖維：神經元的突起細長如纖維。主要功能是傳導沖動。分類按形態分：單級神經元（一個突起）；雙極神經元（視網膜上神經元）；多級神經元（主要分布在中樞神經系統內）按功能分：傳入性神經（感覺神經元）；傳出性神經（運動神經元）；聯絡神經元（中間神經元） 神經細胞信息傳導過程：樹突接受其他神經元或感受器傳來的信息，將信息傳到細胞體，細胞體聚合多個突觸分支接受來的神經信息，通過軸突傳至下個神經元2）突觸神經元間信息傳遞 是兩個神經元之間或神經元與效應器之間相互接觸并傳遞信息的部位 基本結構：突觸前膜：軸突末梢分支膨大的形成的突出小體的膜。突觸小泡有化學遞質突觸后膜：下一個神經元的樹突或胞體。有手提突觸間隙 分類：興奮性突觸和抑制性突觸 突觸信息傳導過程：神經沖動傳導軸突末梢時，突觸前膜去極化，對鈣離子通透性增加，鈣離子從突觸間隙進入突觸前膜。在鈣離子促發下，小泡向前膜移動，釋放到突觸間隙中。遞質經過彌散到達突觸后膜，與后膜上的手提結合，改變突觸后膜對某些離子通透性，引發后膜的膜電位變化產生局部突觸后電位。剩余神經遞質被酶破壞，滅活。3）神經系統的結構人體的神經系統由：中樞神經系統和外周神經系統兩大部分構成中樞神經系統包括腦和脊髓腦：大腦、小腦、腦干（中腦、橋腦、延腦）、間腦（丘腦、下丘腦）、基底神經節脊髓：中樞神經系統低級部分，上部與延髓相連外周神經系統腦神經、脊神經、植物神經系統腦神經：12對由腦部發出的神經脊神經：31對由脊髓發出的神經植物神經系統：支配內臟器官運動的交感、副交感神經。 4）腦的基本組成結構大腦：凸-回、凹-溝或裂；灰質（神經元胞體和樹突）、白質（神經纖維）；邊緣系統（胼胝體下回、扣帶回、海馬結構、丘腦、下丘腦、乳頭體、中腦被蓋等組成）：內臟功能和機體內環境的高級調節中樞，也是情緒、情感的調節中樞間腦：丘腦：除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞，傳入信息在那里整合后投射到大腦皮層特定部位。上丘腦：參與嗅覺和某些激素調節下丘腦：神經內分泌和內臟功能調節底丘腦：錐體外系的組成部分，調節肌張力，是運動功能得以正常進行腦干：腦干腹側由脊髓與大腦之間的的上下行纖維組成，傳遞神經信息，其中最大的下行纖維錐體束，主要控制骨骼肌隨意運動；背側面上下排列著12對腦神經核中腦：中腦背側四疊體，上丘和下丘分別對視覺、聽覺信息加工腦橋：延髓：調節呼吸、血壓、心率、維持生命的最必要調節中樞腦干內有腦干網狀結構，調節腦結構的興奮性水平小腦：腦橋和延髓的后方 調節肌肉緊張度，以維持姿勢和平衡，順利完成隨意運動。在程序性學習中重要作用基低神經節：豆狀核、尾狀核、屏狀核、杏仁核（嗅覺、情緒控制、情緒記憶起作用）；豆狀核和尾狀核組成紋狀體，對機體運動功能具有調節作用 5）大腦的功能分區額葉：中央溝前方、外側裂上方的皮層高級認知活動的調節和控制運動的功能?；I劃、決策、目標設定、人的行為能力、人格頂葉：中央溝后方，頂枕裂前方的皮層軀體各種感覺枕葉：頂枕裂與枕前切跡連線的后方皮層視覺中樞顳葉：外側裂下部皮層聽覺中樞5、神經生理學基礎知識1）整體水平的神經生理學概念 反射：神經系統的基本活動方式 反射弧：反射活動的基礎，五個部分組成。感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經、效應器 神經元兩種活動方式：興奮過程：包括條件反射和非條件反射抑制過程：包括非條件抑制和條件抑制。前者：先天的。超限抑制（無論刺激強度多大，不會引起興奮反而引起抑制）和外抑制（現時活動以外的新異刺激引起的對當前活動的停止過程，該抑制過程）后者：后天的。消退抑制、分化抑制、延緩抑制、條件抑制神經系統內興奮和抑制兩種神經過程，按著一定的規律發生活動。腦的電活動規律自發活動（腦電圖EEG）：大腦皮層具有持續的節律性電位變化波：8-13Hz。清醒安靜狀態腦電。同步化，頻率下降，波幅上升波：13Hz。受到刺激或內心激動。去同步化，頻率上升，波幅下降。波：4-7Hz。困倦，疲勞，腦發育不成熟的兒童，腦疾病。波：1-3Hz。深睡、藥物作用，腦嚴重疾病誘發活動事件相關電位（ERP）：是一種特殊的腦誘發電位，通過有意地賦予刺激儀特殊的心理意義，利用多個或多樣的刺激所引起的腦的電位，反映認知過程中大腦的神經電生理變化ERP主要成分：前三種外源性成分；后兩種內源性成分P1：正波，潛伏期50-150ms。感受器接受刺激并傳導大腦皮層，對心理活動基本無說明N1P2N2：負波，潛伏期150-250ms。和無意注意和有意注意及其轉化有一定關系P3：潛伏期250-300ms。是ERP中最受關注的內源性成分。用于測謊的最主要指標。對刺激的判斷是小概率事件（波幅大，下降快）或者是大概率事件2）細胞水平的神經生理學概念動作電位：可興奮細胞在閾強度及以上的適宜刺激作用下，在靜息電位的基礎上，發生一次短暫的可傳播的電位波動?！叭驘o”反應：對閾值以上的刺激無論強弱均給出同樣幅值的脈沖發放。突觸后電位：化學突觸中信息的傳遞是通過突觸前膜釋放化學分子（遞質），作用到突觸后膜上的受體，然后轉變成突觸后膜上的電位變化。可以在時間和空間上疊加。級量反應：電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應頻率不發生變化。它對感受的靈敏程度更精確。突觸后電位、感受器電位、神經動作電位、細胞單位發放的后電位，都屬于這種。神經遞質受體可以先后與幾個神經遞質結合產生電位，兩個挨得近的神經遞質可以對中間位置產生動作電位6、分子神經生物學基礎 1）神經信息的化學傳導機制突觸神經遞質：神經細胞間神經信息傳遞所中介的化學物質，都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質。分為興奮性和抑制性神經遞質。神經遞質受體：細胞膜上特殊的蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質發生特異性受體結合反應，產生相應的生物效應。神經調質：并不直接傳遞神經信息，調節神經信息傳遞過程的效率和速率，發生作用的距離比神經遞質大，但其化學組成和結構可能與同類神經遞質相同，也可能完全不同。逆信使：由突觸后膜釋放小分子物質，向突觸前膜傳遞信息調節信息傳遞。如，腺苷、一氧化氮2）腦區域性能量代謝腦的耗氧量和耗能量很大，所以可以用葡萄糖和氧氣的消耗量來標記腦的興奮區域。PET測葡萄糖消耗量，同位素標記C14fMRI測氧氣。氧和血紅蛋白，脫氧血紅蛋白7、生理心理學的方法學1）傳統方法 刺激法：電刺激（較精確）；強刺激損毀發：切除、藥物損毀2）高級靈長類的認知活動研究 為動物設計操作條件，使其完成接近與人類的某種心理作業，當動物訓練到一定程度后設法記錄其腦整體生理功能或某些結構的細胞點活動。然后在大腦里埋電極，再進行認知實驗，測量腦細胞的變化3）腦損傷病人研究 代替人的損毀法?？疾炷X不同部位對心理活動的影響。4）正常人的認知活動研究 讓正常人給與精確控制的認知條件，令其完成某項作業，記錄腦功能變化規律第二章 感覺一、感覺的分類 1）特異性感覺系統：有專門的感受器、感受通路距離感覺系統：對一定距離的事物產生感覺。視覺、聽覺化學感覺系統：對物質的分子及其化學性質發生反應。嗅覺，味覺軀體感覺系統：觸、溫、痛、動、位置、平衡覺 2）非特異性感覺系統：接受特異性感覺系統的一些信息，如大腦興奮背景 各種特異感覺系統向大腦皮層的上行通路均發出許多側支達腦干被蓋部的網狀結構，再由腦干網狀結構發出網狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調節大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統彌撒投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反應。二、感覺特征生理基礎 感覺閾限：剛能夠引起細胞電活動變化的最小刺激強度。 適宜刺激：特定感覺所對應的閾值最低的刺激。 感受野：可以引起感覺系統中特定神經元電活動變化的外周感覺范圍。感受野基本相同的神經元集在一起形成了功能柱，成為感受外部事物屬性的基本功能單位。神經元對自己感受野中的適宜刺激感受閾值最低，感受最靈敏。三、視覺1、視覺系統基本組成：眼視神經視束皮層下視中樞視皮層1）眼：產生視覺信號；2）視神經、視束：傳遞視覺信息；3）皮層下視中樞、視皮層：加工視覺信息2、眼球結構：折光系統：角膜、房水、晶狀體、玻璃體、瞳孔感光系統：視網膜、脈絡膜、虹膜3、眼球折光成像的生理機制 眼球折光成像需要多種反射機制相互作用才能完成準確的成像。 感受器：視網膜的光感受細胞、眼肌的本體感受器 效應器：動眼肌和控制瞳孔變化的肌肉 眼球折光成像過程中：1）非隨意反射的高級中樞位于頂蓋前區和上丘；2）隨意反射的中樞位于視皮層4、眼內折光裝置的反射活動 1）瞳孔反射（光反射）定義：進入眼球的光強度的變化引起瞳孔直徑的變化。感受器：視網膜的感光細胞（視桿、視錐細胞）中樞：（中腦）頂蓋前區。中樞興奮引起副交感神經興奮，瞳孔括約肌和睫狀肌收縮，產生瞳孔縮小現象2）瞳孔-皮膚反射 定義：皮膚的一部分受到強烈刺激而產生痛覺時，瞳孔產生擴大的反射活動 感受器：皮膚的痛覺感受小體。 通過交感神經傳導通路傳遞引起瞳孔擴大。 瞳孔反射和瞳孔-皮膚反射都是自主神經反應，調節瞳孔的變化改變射入視網膜內的光強度，以保證視網膜成像的適宜光學條件。調節反射定義：人的注視點在遠近距離上轉換時，一方面雙眼產生輻輳，另一方面睫狀肌收縮，晶狀體曲度變大，同時引起瞳孔縮小。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調節反射。既包括不隨意性自主神經反射活動，也包括眼外肌肉的隨意性運動反應。感受器：感光細胞中樞：位于（大腦皮層）初級視皮層、次級視皮層和額葉眼區。效應器：位于雙眼內直肌和睫狀肌5、眼動的生理心理學機制 隨意性運動1）共軛運動：當頭不能動時，物體移動，雙眼視軸發生同向運動。2）雙眼輻輳：雙眼視軸總是反方向運動；A、輻合：正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網膜上成像，兩眼視軸均向鼻側靠近；B、分散：物體由近處向遠處移動，雙眼視軸均向兩顳側分開。 非隨意運動掃視：觀察范圍較大的復雜物體時注視點的非隨意運動。注視與微顫：在兩次掃視之間眼球不動稱為注視，事實上眼球并非絕對不動，而是發生快速微顫，功能是防止視覺適應。追隨運動：觀察運動物體時注視點隨物體移動，其中還有震顫現象。 眼動中樞眼動的神經中樞主要位于：腦干網狀結構。雙眼注視活動的中樞位于：中腦網狀結構，橋腦網狀結構，上丘和頂蓋前區水平運動中樞位于：橋腦前部的網狀結構垂直運動的中樞位于：中腦網狀結構隨意眼動：除了腦干的這些低位中樞外還受到視皮層、額葉眼區、頂葉皮層的調節，以及小腦的影響。6、視網膜的光感受機制 視網膜的結構神經節細胞雙極細胞感光細胞（視桿細胞，長而細；視錐細胞，粗而短） 視網膜的光感受機制包括：光生物化學和光生物物理學光生物化學反應光分解反應：視紫紅素（11-視黃醛+視蛋白）全反視黃醛+視蛋白+能量放大反應：光感之后有一個放大反應，一個視紫紅素分解引起幾個GTP分子與G蛋白結合（一級放大），再激活DPE，造成cGMP失活（二級放大）光生物物理反應：感光細胞在受到光刺激后產生超極化，并且其電位變化是級量變化。點位變化與光刺激強度成對數關系。7、顏色視覺的光生物化學基礎 視錐細胞中的三種視蛋白分別對三種波長的光反應靈敏，所以形成顏色視覺中的三原色。 色覺理論 1）三色說：顏色由感受紅、綠、藍三原色的神經元不同的興奮程度混合而產生。 缺點：不能說明為什么有顏色負后效，為什么有黃藍色盲 2）拮抗說（四色說）：白-黑視素，紅-綠視素，黃-藍視素的同化和異化決定了色覺。 缺點：無法解釋三原色的存在 兩種學說的調和：神經生理學研究，在視網膜水平上視覺信息是按三色說的機制被處理，而在視覺通路上則是拮抗說的機制被編碼8、視覺信息的傳導 視網膜（感光細胞雙極細胞神經節細胞）視神經視交叉（鼻側交叉、顳側不交叉）視束外側膝狀體視放射視皮層（V1（17區初級視皮層）、V2、V3、V4） 視網膜內信息傳遞感光細胞雙極細胞神經節細胞細胞聯系的一般規律：幾個是感受細胞與一個雙極細胞聯系；幾個雙極細胞與一個神經節細胞相關。視網膜中央凹只有視錐細胞；每個視錐細胞只與一個雙極細胞相連，這個雙極細胞只與一個神經節細胞相聯系。因此中央凹視敏度最高，周圍逐漸減少。 視覺通路與信息傳遞視神經視交叉（鼻側交叉、顳側不交叉）視束外側膝狀體視放射視皮層（V1（17區初級視皮層）、V2、V3、V4）視覺通路始于視網膜上神經節細胞，其細胞軸突構成視神經，末梢止于外側膝狀體來自兩眼鼻側的視神經左右交叉到對側外側膝狀體；來自兩眼顳側的視神經不交叉，投射到同側外側膝狀體。外側膝狀體是大腦皮層下的視覺中樞，外側膝狀體發出的纖維經視放射投射到大腦皮層的初級視皮層（V1區），繼而與二級V2，三級V3，四級V4等次級視皮層發生聯系。9、視覺信息的加工與編碼 1）視中樞神經元的感受野感受野與視覺空間編碼關系密切。視野、視網膜和各級視中樞的某些神經元之間有著精確的空間對應關系。視野中的每個部分都激活中樞中的特定神經元，每個神經元也有特定的視野區域與之相對應，所以把收到光刺激之后能夠引起某一特定神經元電放變化的視野區域稱為該神經元的感受野同心圓式感受野：神經節細胞和外側膝狀體神經元的感受野都屬于這種視皮層神經元的感受野分為3種：簡單型、復雜型、超復雜型2）神經節細胞的感受野其大小受其聯系的視覺感受單位的大小的影響。中央凹附近的神經節細胞主要接受一個視錐細胞的視覺信息，感受也就比較小。視覺感受單位之間的橫向聯系產生的側抑制使神經節細胞的同心圓感受野的中心區和外周區之間總是拮抗的。開反應：中心區光刺激引起神經元發放頻率增加的現象；閉反應：撤出光刺激引起神經節細胞單位發放頻率增加的現象。開中心細胞：中心區光刺激引起神經節細胞開反應，而周邊區引起閉反應的神經節細胞3）外側膝狀體神經元的感受野 其與神經節細胞感受野基本相似，也是中心區和外周區相互拮抗的同心圓式感受野。10、視皮層的功能住視皮層功能柱：具有相同感受也并有相同功能的視皮層神經元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發生反應，此結構就是功能柱2種功能柱理論特征提取功能柱理論目前發現的特征提取功能柱包括：方位柱、眼優勢柱、顏色柱方位柱：對圖形的邊界線、邊角的位置及其出現的方向和運動方向進行提取。每個神經元只能對出現在適宜位置并按特定方向移動的線條和邊角做出最大反應（興奮）眼優勢柱：左眼優勢柱和右眼優勢柱內的而神經元只對相應眼球傳來的信息由最大反應。顏色柱：穿插在眼優勢柱內，同一柱內的神經元的光譜特性相同。方位柱與顏色柱是兩套相互獨立的機能單位，但顏色柱與眼優勢柱發生重疊關系空間頻率功能柱理論認為視皮層中的功能柱并不是對每種視覺特征信息進行提取，而是對課題的空間頻率特征信息進行提取。視皮層神經元類似傅立葉變化分析器，可以吧視覺特征分解成為若干正弦波，即具有不同空間頻率特征的信息。每個神經元對不同的空間頻率產生最大反應。神經元按其產生最大反應的空間頻率的不同，組成不同的空間頻率柱，空間頻率住提取的信息組合起來產生視覺。四、聽覺1、耳的構造 外耳：耳廓和外耳道組成。功能：匯聚聲波和傳導 中耳：鼓膜和鼓室組成。鼓室內有三塊聽小骨（錘骨、砧骨、鐙骨）；聽小骨把鼓膜的震動傳導到內耳 內耳：耳蝸（有聽覺感受器）、前庭和半規管（主要有平衡覺感受器）組成?？梢愿惺苈曇舸碳ず彤a生平衡覺耳蝸結構由前庭階、中間階、鼓室階三層平行管狀組織構成。前庭階和鼓室階充滿了外淋巴；中間階充滿內淋巴中間階與鼓室階之間的基膜上分布著聲音感受細胞毛細胞聲波的傳導：震動由聽小骨通過卵圓窗前庭階的外淋巴中間階的內淋巴。內淋巴的震動導致毛細胞纖毛的震動，產生感覺器電位變化2、聽覺傳導通路 內耳毛細胞編碼后傳給雙極細胞耳蝸神經節細胞聽神經延腦耳蝸神經核上橄欖核下丘內側膝狀體顳葉聽皮層（41初級聽皮層、21、22、42區）3、聽覺信息編碼 共振說：認為聲音頻率以基底膜的寬窄來編碼；低頻聲波易引起較長纖毛的毛細胞和較寬基膜的共振，高頻聲波引起較短纖毛的毛細胞與較窄基膜的共振。但是基膜最長和最短的比例不到20：20000 位置說：對共振說修正，認為不同頻率的聲音在基底膜不同位置上引起的共振程度不同，聲音頻率以最大共振位置來編碼。基底膜整體振動時，不同部位上最大敏感震動頻率卻存在著微小差異。 頻率說：認為聲音頻率以神經元發放頻率來編碼。但是神經元最大發放頻率不超過千赫茲，可是人類卻可以感受到16千赫茲以下聲音 齊射說：對頻率說的修正，認為聲音頻率若干神經元發放頻率的疊加結果來編碼 行波說：液體中，波頻率低，傳播距離遠，耳蝸近端編碼高頻率音，遠端編碼低頻率音。不同頻率的行波引起不同感受細胞的最大興奮，在耳蝸內對聲音頻率進行著細胞分工編碼。五、軀體感覺軀體感覺包括：1）淺感覺：觸覺、壓覺、振動覺、溫度覺2）深感覺：對關節、機體位置、運動及受力作用的感覺3）內臟感覺1、軀體感覺的信息編碼方式 軀體感覺對刺激模式的編碼方式：細胞分工編碼；軀體感覺的強度編碼方式是調頻編碼 各種軀體感覺沒有特定的適宜刺激，體表同一區域分布著各種軀體感覺的感受細胞。因此軀體內外的各種刺激按其性質引起相應感受細胞的興奮，神經信息沿同一條神經通路傳入中樞。2、軀體感覺中樞神經元與體表感覺區的對應關系 脊髓神經元和體表之間的垂直方向上呈現出脊髓節段與體表節段間的對應關系 大腦皮層的軀體感覺中樞神經元與體表之間也存在對應關系“Penfield倒立小人” 體表所對應的不同水平的感覺中樞的區域叫：體表在感覺中樞的代表區。受刺激后可以引起某個感覺中樞神經元神經沖動發放變化的體表區域叫：該神經元的感受野。3、淺感覺 軀體淺感覺通路 感受器對應脊髓神經節脊髓感覺中樞脊髓丘腦前束和側束脊髓丘腦系丘腦腹后外側核和后核大腦皮層中央后回上2/3部深感覺本體感受器 肌腱中存在著腱感受器。當肌肉收縮變短，腱感受器受牽拉，產生神經沖動；肌肉數丈時，不產生神經沖動。 肌肉纖維間的肌梭存在肌梭感受器。肌肉舒張時，肌梭受到張力增加，肌梭感受器發放增加；肌肉收縮時，肌梭受到的張力減小，肌梭感受器發放減少。 腱感受器和肌梭感受器相互協調感受肌肉張力變化。在關節囊內海存在一些感受器，感受肢體位置的變化 深感覺通路內側丘系：軀干和四肢感受器脊髓后柱核薄束和楔束內側丘系三叉丘系：頭面部感受器三叉神經三叉神經節三叉神經中腦核三叉丘系內側丘系和三叉丘系都到達丘腦腹后核。最后投射到大腦皮層中央后回內臟感覺各種內臟都存在機械感受器、溫度感受器、化學感受器、游離神經末梢來感受體內各種環境變化傳遞內臟感覺的植物性神經系統下丘腦是重要的皮層下內臟感覺中樞，包括多種感覺內臟感覺中樞。皮層中的內臟感覺中樞則是邊緣葉。下丘腦和邊緣葉在接受內臟感覺信息的同時，也對內臟活動進行調節。痛覺軀體各部分中分布大量游離神經末梢可能是痛覺感受器。但各種感受器受到超強刺激都會產生痛覺。生理學意義：提醒機體超強刺激的存在，避免更嚴重的傷害特點：它包含了情緒成分、植物性成分、運動成分。痛覺會引起一些負面情緒，使內臟產生功能變化，并使軀體產生逃避等行為痛覺適應性較差，持續時間長，痛覺刺激反復出現理論：A、強度理論：各種感受細胞受到超強刺激時產生的神經沖動齊射是痛覺的生理基礎；B、橫式理論：痛覺刺激會引起特殊模式的神經沖動，是痛覺的生理基礎第三章 知覺失認癥所揭示的知覺腦機制 失認癥：指患者在沒有精神疾病，意識清晰，注意力正常，感覺系統與感覺功能都能正常的情況下，不能通過感覺系統來識別或再認物體，即不能對物體形成正常知覺的一類神經性疾病。視覺失認癥統覺性失認癥患者只能知覺到事物的個別屬性，但不能同時認識事物的全部屬性，又稱為同時性視覺失認癥病因：可能是次級視皮層V2區，以及視皮層與支配眼動的皮層結構之間的聯系受損。不能通過眼動機制連續獲得物體的復雜信息。聯想性失認癥患者可以知覺物體的各種屬性，也可以把這些屬性整合起來對物體進行知覺。但是患者不能對物體命名，也不知道物體意義、用途病因：多數是由于顳下回或者枕-顳通路受損造成顏色失認癥 患者不能命名顏色，也不能識別顏色。分類：1）全色盲性失認癥：不能知覺顏色。 病因：雙側或單側大腦皮層枕葉腹內區受損2）顏色命名性失認癥：不能對顏色命名（實際上是一種失語癥） 病因：左顳葉或左額葉皮層語言區受損，或視皮層與語言區皮層之間的聯系受損3）特殊顏色失語癥：與顏色命名失認癥類似，但患者的顏色的聽覺表象功能也喪失 病因：推測是V4區廣泛受損。面孔失認癥 不能分辨不同的人的相貌 分類：1）熟人面孔失認癥：可以知覺到人的面孔的區別，但不能通過面孔的區別分辨陌生人和熟悉人。 病因：通常是雙側或右內側枕-顳皮層之間的聯系受損2）陌生人面孔失認癥：可以通過面孔區分熟悉人和陌生人，但不能區分陌生人中不同個體。 病因：兩側枕葉或右側頂葉皮層受損。聽覺失認癥患者不能根據語音形成語詞知覺，或不能分辨音樂的音調，或不能區分不同人說話的嗓音。 詞聾患者：左顳葉22區或者42區受損。 樂音失認癥患者：右顳葉22區或42區受損。 陌生人嗓音失認癥患者：兩側顳葉22區受損體覺失認癥包括實體覺失認癥、皮層觸覺失認癥、本體覺失認癥知覺的細胞生理學基礎皮層中的超柱和聯絡皮層多模式感知細胞，在知覺形成中具有重要作用，并可能是直覺的結構和功能單位。超柱僅實現同一種感覺模式中，各種屬性的綜合反應，形成簡單的直覺；聯絡皮層的多模式感知細胞，則將多種模式的感覺信息綜合為復雜的知覺。1）超柱理論超柱：感覺皮層中存在著一些提取感覺特征的功能柱。感受野相同的各種功能柱組合在一起，就形成超柱超柱對同一感受野上的刺激的各種特征進行提?。ㄈ珙伾?、方位等進行同時性或并行性信息提?。⑦M行初步的整合，形成簡單知覺。2）多模式感知細胞理論大腦聯絡皮層中存在一些多模式感知細胞。該細胞對復雜刺激物產生較大反應，但對簡單刺激反應很小。該神經元接受來自多種皮層感覺區的神經纖維，對多種感覺刺激產生反應。根據以上發現，一般認為多模式感知細胞是整合各種感覺信息，產生綜合反應的結構基礎視知覺的生理基礎皮層背側通路實現了“這是哪里？”，腹側通路實現“這是什么”空間知覺的枕-頂通路視覺信息從初級視皮層V1區出發經過次級視皮層V2、V3區到達顳中回（MT區）MT區加工后經過顳上溝內沿（MST區）和顳上溝底（FST區）進一步加工最后傳到頂葉下頂區和頂內溝外側，形成物體空間知覺和運動知覺。MT區神經元與視野存在著空間對應關系，對較大的視野區域的信息產生反應。MT區每個神經元的感受野周圍都存在一個抑制區，因此MT區每個神經元與背景運動方向相反的刺激物最敏感，因此不僅對視野中物體相對空間關系形成知覺，還對圖形背景反向運動最敏感，產生物體運動知覺。物體知覺的枕-顳通路視覺信息沿 V1V2V3V4顳下回（IT）通路傳遞，對各種視覺特征進行初步處理。V4區的神經元可以完成圖形-背景分離功能顳下回（IT）對刺激物的細微結構進行精細加工IT區可分結構和機能特性不同的兩個區：1）顳下回前部的前區（TE區）：其神經元感受野較大，可以對熟悉物體進行快速確認反應，說明前區和物體記憶功能有關；2）靠近枕葉部分為后區（TEO區）：對相似物體的細微差別進行較靈敏的辨別自上而下加工的信息流知覺信息流流動于非常復雜的皮層-皮層網絡之中，這些功能并非都是實現底-頂加工的信息流，其中很多實現自上而下加工的信息流。按照距離，可分為短、中和長三類反饋聯系。面孔識別的生理機制熟悉人面孔負載較多信息，伴隨更高的能量耗費的控制加工過程；熟悉人左側臉負載的信息較右側臉多，而陌生人右側臉負載信息多。面孔識別是一種復雜的視知覺過程。既包含自動加工的并行加工過程，又包含控制加工的串行加工；既有自上而下也有自下而上的指導過程。與面孔識別加工過程的復雜性相適應，對面孔識別過程的ERPs研究發現，面孔識別引發的ERPs成分中潛伏期較長的中晚期成分占多數。越復雜的識別過程，ERPs成分潛伏期越長。一些研究結果發現，在猴子的杏仁核中存在一些與面孔識別有關的結構，并且在猴子腦顳上溝上沿發現了對熟悉面孔產生特定反應的神經元。這些細胞可以分成2類：1、觀察者中心細胞，不區分熟悉面孔與陌生面孔，只對面孔與觀察者的相對位置產生反應；2、對象中心細胞，只對熟悉面孔產生反應。知覺理論及其生理機制研究知覺特征整合理論認為知覺有兩個階段：1）前注意階段：并行加工，容量無限，自動加工，不耗費心理資源；2）特征整合階段：串行加工，容量有限，控制加工，要耗費心理資源知覺的腦事件相關電位研究與知覺過程有關的ERPs成分：N1波：N1波波幅會隨著知覺過程中注意的參與程度的降低而降低。不匹配負波（MMN）：N2波的早期成分，屬于外源性ERPs成分，反映了知覺形成的自動加工過程。加工負波：N2波的晚期成分，屬于內源性ERPs成分，反映了知覺的控制加工過程。意義波：P3波，屬于內源性ERPs成分，反映了主體對刺激產生知覺和理解的過程。第四章 注意一、非隨意注意的生理機制非隨意注意：是由外界較強的新異刺激或引起主題意外干的刺激所引發的不由自主的被動注意。非隨意注意的生理機制：是朝向反射其行為表現是，中止現行活動，頭部甚至整個身體轉向刺激的防線，使用各種感覺器官感覺刺激并判斷其對集體的意義。朝向反射引起的生理變化A、外周生理反應：各種外周生理反應在朝向反射產生的過程中都有一定變化皮膚電：最穩定的重要生理指標眼動：較早的生理反應，與朝向反射早期的信息收集功能有關B、中樞生理反應：不會隨刺激的重復而完全消退。 這說明消失的只是對刺激的行為反應，而對刺激的信息處理并沒有完全消失二、朝向反射的理論解釋Bavlov從經典條件反射理論出發，認為朝向反射是外抑制作用的結果：新異刺激在腦內引起的強興奮灶抑制了當前的條件反射活動，產生朝向反射隨著新異刺激的反復出現，由于習慣化作用，在腦內逐漸產生了消退抑制，抑制了新異刺激引起的興奮灶，朝向反射逐漸消失。也就是說，腦內發展的外抑制是朝向反射形成的機制，而主動性內抑制過程（消退抑制）的產生引起朝向反射的消退神經活動模式匹配理論1、Sokolov應用條件反射理論解釋朝向反射的產生機制，認為：每一種刺激都會在神經系統內引起特定的神經反應模式若新接收的刺激引起神經反應模式而已形成的反應模式不匹配，則會引起朝向反射。若新異刺激多次重復，其對應的反應模式已形成固定模式，則朝向反射消退。這種模式匹配過程發生在傳出神經元中。兩種模式不匹配就會導致傳出神經元從不反應狀態轉變為反應狀態2、實驗證據頂負波與不匹配負波（MMN）刺激模式的變化導致大腦內的處理不同，波就不同初次出現新異刺激引起的朝向反射通常伴有較大的頂負波，即N2波對刺激習慣之后由于刺激變化又再次引起朝向反射通常伴有兩個波峰的N2波，分別是N2a（MMN）和N2b。而N2b和隨后產生的P3波一起組成復合波，是MMN的后續成分。如果MMN隨后不伴隨N2b-P3復合波或一個正波，就不會出現朝向反射。MMN：只反映出刺激模式的變化，只要這種模式在重復應用時發生一定的變化就能有效地引起MMN波。外部刺激強度變化幅度越大，則MMN波出現的潛伏期越短，持續時間短，負波峰值較高。3）不同情況下的朝向反射引起不同ERP說明了朝向反射的中樞機制的復雜性。三、選擇注意理論的生理機制丘腦網狀核閘門理論 該理論建立在腦干網狀結構研究結果的基礎上腦干網狀結構使大腦皮層產生大面積的去同步化興奮丘腦非特異系統維持腦的同步化節律丘腦網狀核：1）在調節腦干網狀結構和丘腦非特異系統兩個機制的過程中有著特殊作用，實現非隨意注意和隨意注意之間的相互轉化。2）它既接受大腦皮層的調節性信息，又接受腦干網狀結構的非特異信息；既影響丘腦的各種特異感覺和核團，又影響中腦網狀結構。從而實現對特異投射系統和非特異投射系統的調節功能。調節過程1）隨意注意狀態：隨刺激反復作用，額葉皮層和內測丘腦的神經沖動傳到丘腦網狀核，引起丘腦網狀核興奮，選擇性抑制丘腦感覺核團，抑制對無關刺激的感知，產生隨意注意。丘腦內側、大腦額葉皮層（+）丘腦網狀核（+）丘腦特異核團（-）2）保持非隨意注意狀態：當接收新異刺激時，腦干網狀結構興奮引起大腦皮層廣泛興奮，產生朝向反射。在非隨意注意狀態下，中腦網狀結構的興奮對丘腦核產生抑制，使丘腦特異感覺核團高度興奮，保持非隨意注意狀態中腦網狀結構（+）丘腦網狀核（-）解除了丘腦特異核團的抑制四、注意缺陷障礙注意缺陷是這類兒童共同突出的問題表現：明顯注意集中困難，注意持續時間短暫，活動過度或沖動。分類：注意障礙型：學習分心、不注意聽講、作業拖拉、粗心大意、丟三落四、做事有始無終、心不在焉、不遵守規則或指令多動型：課堂小動作多、靜坐不持久、平時話多、干擾他人活動、不能安靜玩耍、打架斗毆、沖動過火冒險行為、不遵守紀律秩序游戲規則混合型治療：暫無有效治療方法，采用小劑量精神運動興奮劑。如，利他靈，增強5-羥色胺遞質釋放，提高病人反應抑制能力。第五章 學習一、學習 定義：有機體通過對外界刺激的感知來了解外部世界以及改變自身的過程。 內部過程：學習是改變圖示的過程 外部過程：學習是改變行為的過程二、學習模式1、聯想式學習行為主義主張的動物和人類的學習方式特點：由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內兩個以上中樞興奮之間形成聯結而實現的學習過程代表模型：嘗試-錯誤學習桑代克選用迷津、迷籠作為研究工具，發現動物行為學習一種模式。該模式使有機體在強化和反復練習的共同作用下，可以獲得某種行為并鞏固下來。動物通過嘗試-錯誤的經驗積累，使正確反映所需要的時間逐漸縮短兩條定律：效果律：有生物學或社會強化效果的聯想能較快形成與鞏固練習律：在某一情境中反復發生的行為才能得到鞏固兩條學習規律結合起來表明，重復發生并得到強化的行為才能鞏固下來。強化與練習是嘗試-錯誤學習的基本規則經典條件反射整個聯想學習理論的核心，是其他聯想學習理論的基礎A、形成條件：US和CS相隔短暫時間，按CS先，US后的順序反復出現。這種條件是經典條件反射的強化。B、在已建立的經典條件反射的基礎上，可以建立更加復雜的條件反射。C、建立過程：UCS（無條件刺激）；UCR（無條件反射）；CS（條件刺激）；CR（條件反射）；建立前 CR（鈴聲） 無唾液分泌 UCS（肉） UCR 唾液分泌建立時 CS+UCS UCR1）US在CS之后效果最好；2）US與CS同時出現較好；3）US在CS之前不建立； 4）US在CS之后，有一定時間好建立后 CS CR中性刺激和非條件刺激的結合稱為強化。當形成強化后，取消非條件刺激，依然有一樣的反應。操作條件反射在操作條件反射模型中，行為反應引起內部刺激的滿足即強化可以使行為反應和外部刺激之間產生聯結，從而形成操作條件反射。操作條件反射擴展了條件反射適用的范圍，使行為主義的學習理論得到進一步發展2、非聯想式學習 定義：由單一刺激反復出現引起的行為變化 兩種形式肯德爾利用海兔研究非聯想式學習的行為變化模式和神經電活動規律習慣化：無顯著生物學意義的刺激反復出現引起行為反應閾限升高敏感化：有顯著生物學意義的刺激反復出現引起行為反應閾限降低程序性學習 定義：在某刺激作用下采取的迅速的一系列行為認知學習 苛勒的“頓悟學習”。社會學習理論，是一種非經驗式的觀察模仿學習模式。建立在視覺認知過程的基礎上。5、情緒性學習躲避有害刺激的學習被動躲避反應：提示刺激呈現后，動物必須保持在某處不動時，才能避免電擊主動躲避反應：提示刺激呈現后，動物必須盡快逃離這個地方，才能避免電擊沖突性情緒行為模實驗程序中同時引起動物陽性情緒和陰性情緒饑餓的動物放在動物箱的一端，在箱的另一端有食物但同時也有電擊。6、味厭惡式學習特點：形成速度快而久；既有聯想式學習特點，也有非聯想式學習特點7、印記學習三、學習的腦機制1、宏觀機制 1）機能定位理論 認為：特定的學習活動需要特定的腦區的參與2）腦等位理論 拉施里證明了：動物學習行為障礙與皮層損傷的比例有關，與損傷部位沒有明顯關系。神經系統的各部分都有形成暫時神經聯系的功能，從而為形成條件反射提供個基礎。但是不同的腦區參與不同學習活動的程度不同，機能定位理論仍有一定正確性。2、細胞機制 1）暫時神經聯系它是巴甫洛夫用來解釋條件反射形成的細胞機制的概念。暫時聯系形成機制：條件刺激先在腦內引起一個較弱的興奮灶，隨后出現的非條件刺激引起一個較強的興奮灶。后者對前者產生吸引，從而形成暫時神經聯系。暫時神經聯系的形成是建立在神經元廣泛而復雜的聯系基礎上的。它的組織形態和勝利學基礎是：大量異源性突觸易化。2）異源性突觸易化A、突觸后膜上存在著多種受體蛋白分子，分別與不同的神經遞質和調質進行選擇性結合，引起突觸后興奮。B、來自不同神經元的兩種神經遞質同時作用于一個神經元，可以同時引起該神經元的兩種不同突觸后興奮。C、兩種神經遞質反復同時作用于一個神經元，就可以形成聯結功能，使一種突觸后興奮可以引起另一個突觸后興奮，甚至使整個突觸后神經元產生興奮。 兩種方式：突觸前成分間活動依存性強化機制：易化發生在突觸前成分之間突觸前、后間強化機制：兩突觸前成分共同作用于突觸后成分上，異源性易化發生在突觸后成分上。分子機制配體門控受體家族與G-蛋白家族受體門控受體家族與G-蛋白受體家族是與學習活動關系密切兩大類受體蛋白。配體門控受體家族的NMDA與長時程增強效應有關；G-蛋白家族的5-羥色胺受體分子與經典條件反射和非聯想學習有關四、聯絡區皮層與認知學習 顳頂枕聯絡區皮層客體特征認知學習、感覺學習、空間關系學習有關 前額葉聯絡皮層延緩反應的學習、運動功能的學習有關五、小腦與快速運動反應性學習 并非所有學習都需要大腦皮層的參與，小腦也可以 小腦在快速運動反應的學習過程中起關鍵作用。小腦損傷會引起快速運動反應無法建立，已建立的反射也會消失 小腦參與快速運動反應學習的重要基礎：小腦中的普肯野氏細胞六、邊緣系統與情緒性學習1）主動躲避反應 邊緣系統特別是扣帶回起重要作用，來自丘腦-邊緣網絡和海