基于點格局分析法的紅樺-岷江冷杉林優勢種群空間分布格局分析

空間模型分析是識別和揭示物種生物學特征、內部和外部關系以及物種和環境關系的重要手段。在植物群落中，模式的空間模式與植物群落的生態過程密切相關。模式是過程的表現形式。通過空間模型分析，可以揭示群落變化的內在過程和機制。隨著空間模型分析的優化，空間模型的結論的可靠性不斷提高。現在，點模型分析在分析植物群體的空間模型中得到了很好的認可和應用。判定種群的空間分布類型和空間關聯性是空間格局分析的兩個主要內容,是種群生態關系在空間格局上的兩種表現形式.植物群落優勢種群的空間分布格局和關聯分析已經引起了關注.由于大齡級個體由中小齡級發育而來,大齡級個體還影響著其他齡級個體的存活和生長,所以分析不同齡級個體間的空間格局和種間關聯可以更好地理解群落的時空動態和小齡級個體生長過程的影響因素.種群間的空間關聯性可反映其相互作用,例如,兩個種之間的空間正關聯意味著它們具有相似的環境需求,或者在某種程度上一個種對另一個種有依賴.空間負關聯意味著一個種對另外一個種具有排斥作用,或者兩個種間存在資源利用方式、種子傳播途徑、繁殖策略等差異.中國川西亞高山地區的暗針葉林是重要的森林類型,對于涵養水源,調節河川徑流,防止土壤侵蝕,減少滑坡、崩塌、洪澇災害等起著重要作用,是長江流域重要的生態屏障.該地區的暗針葉林經歷了20世紀五六十年代大規模采伐等人類活動干擾后,通過自然恢復和演替,形成了大面積天然次生林,如今正處于恢復之中.目前該地區已開展的有關次生林的研究,包括森林采伐跡地生態學、天然次生林群落恢復動態及其環境特性等,關于次生林群落結構及優勢種群空間格局的研究較少.為此,本文從川西亞高山紅樺(Betulaalbo-sinensis)-岷江冷杉(Abiesfaxoniana)天然次生林優勢種群的空間分布格局及種間關聯研究入手,探討了森林恢復演替過程中優勢種群消長的原因,以期為川西亞高山森林的恢復與重建提供理論依據.1研究領域和方法1.1氣候區區域分布研究區位于四川省阿壩州理縣的米亞羅林區(31°24′—31°55′1N,102°35′—103°4′E).該地區屬典型的高山峽谷地貌,海拔2200～5500m,坡度多在30°以上.本區屬于青藏高原氣候區范圍,受太平洋、印度洋及青藏高原三大氣團影響,年均氣溫9℃左右,≥10℃年積溫在1200℃～1400℃;年降水量600～1100mm,年蒸發量1000～1900mm.該區成土母巖主要為千枚巖、板巖和白云巖等殘坡積風化物,極易風化.隨海拔高度的升高,土壤呈現垂直地帶性,依次為棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土.米亞羅林區植被垂直成帶明顯,原生森林分布于海拔2400～4200m處,以亞高山暗針葉林為主,主要優勢樹種為岷江冷杉.1.2學習方法1.2.1樣地的選擇和測量研究地點在四川省阿壩州理縣米亞羅鎮干海子溝陰坡,該坡面較平坦,坡向北,坡度約30°,海拔3300m.2005年7—8月,在20世紀60年代強度采伐后自然恢復形成的紅樺-岷江冷杉次生林中,選取一塊面積為200m×200m的典型樣地,將樣地分成5m×5m的小樣方,調查所有紅樺和岷江冷杉個體的空間位置坐標,并測量胸徑、地徑和樹高等因子.1.2.2不同齡級的空間關聯分析在同一環境下,相同樹種的胸徑(DBH)與年齡呈顯著的相關關系,因此以樹木的胸徑大小作為表征樹木年齡的指標.結合徑級、高度和樹木的生長特性,對樹木齡級進行劃分.1)岷江冷杉:幼苗(a1),高度≤0.3m;幼樹(a2),0.3m<高度≤2m;小樹(a3),高度>2m,且胸徑≤5cm;中樹(a4),5cm<胸徑≤25cm;大樹(a5),胸徑>25cm;2)紅樺:小樹(h1),胸徑≤5cm;中樹(h2),5cm<胸徑≤30cm;大樹(h3),胸徑>30cm.分別把大樹、中樹、小樹及以下看作上、中、下層林木.點格局分析是把植物個體看成空間的點,以此分析其數量特性.它基于點對之間的距離統計,克服了傳統方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點,最大限度地利用了空間點的信息,可以描述不同尺度的空間格局信息.O-ring函數是點格局分析的重要方法,基于鄰體密度進行計算,消除了RipleyK函數的尺度累積性效應.因此,本研究中采用單變量的O-ring函數[O(r)]分析單個齡級的空間分布格局,用雙變量的O-ring函數[O12(r)]分析兩個齡級間的空間關聯性.對不同齡級個體的空間分布類型分析中,由于空間異質性導致其格局并不是由空間點的相互作用而形成,而可能是由于空間點的密度隨空間位置的不同而變化,受分布密度不均的影響.因此,根據空間點的密度特征而采用不同的零假設模型.采用異質性泊松過程(heterogeneousPoissonprocess)的零假設模型消除點密度不均造成的影響,利用移動窗口(movingwindow)方法,使空間點的隨機分布限定在半徑<10m的范圍內.根據蒙特卡羅模擬(MonteCarlosimulation)結果,如果函數值在上下包跡線之間,表明接受零假設,空間分布為隨機分布;如果在上包跡線以上,則為聚集分布;如果函數值在下包跡線以下,則為均勻分布.當種群表現為聚集分布時,把偏離隨機置信區間的最大值定義為聚集強度.對不同齡級之間的空間關聯分析,先采用異質性泊松過程的零假設模型排除點的密度影響.假設相同林層不同齡級的個體間具有相互競爭關系而導致相互排斥,采用環向位移(toroidalshift)零假設模型對二者進行獨立性檢驗.大樹先于小樹出現,而小樹空間的分布受大樹影響.因此,假設不同林層間的大樹對小樹有庇護作用,采用先決條件(antecedentcondition)零假設模型進行空間關聯的檢驗.根據蒙特卡羅模擬結果,如果函數值在上下包跡線之間,表明接受零假設,二者之間相互獨立;如果在上包跡線以上,則二者空間上正關聯;如果在下包跡線以下,則二者空間上負關聯.當種群正關聯或負關聯時,把偏離不關聯置信區間的最大值定義為關聯強度.通過Programita(2008版)對數據進行分析計算.采用的空間尺度為0～100m,進行99次蒙特卡羅模擬,將模擬結果中第5個最大、最小模擬值之間的數值范圍作為置信區間,顯著性水平α的值為0.05.2結果與分析2.1紅樺多態性分布與密度的關系在紅樺-岷江冷杉林中,喬、灌、草層次分明.根據調查觀測,喬木層郁閉度為0.64,灌木層蓋度為0.45,草本層蓋度為0.3;其均高分別為13m、3.3m和0.25m.喬木優勢種為紅樺和岷江冷杉,伴生有少量的粗枝云杉(Piceaasperata)、川西云杉(Piceaabalfouriana)和中華槭(Acersinense)等.灌木層主要有華西箭竹(Fargesianitida)、陜甘花楸(Sorbuskoehneana)和西南野櫻桃(Prunustatsienensis)等.草本層主要有山醡漿草(Oxalisacetosellasubsp.griffithii)、華北鱗毛蕨(Dryopterisgoeringiana)和糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)等.紅樺的胸高斷面積占群落的49.0%,岷江冷杉占28.9%,陜甘花楸占6.5%,中華槭占5.1%,川西云杉占3.2%.岷江冷杉幼苗2056株,幼樹1698株,小樹1045株,中樹970株,大樹274株,計6043活株.共有623株岷江冷杉死亡個體,82.2%的死亡個體集中在0～5cm徑級.小徑級岷江冷杉個體數量較多,徑級分布呈倒“J”型,表明岷江冷杉為進展種群,81.0%的活株個體集中在0～10cm徑級.紅樺小樹2476株,中樹2383株,大樹118株,共有4977活株.紅樺共有537株死亡個體,92.2%的死亡個體集中在0～10cm徑級.調查中未發現高度<2m的紅樺幼齡個體,高度6m以下的個體也非常稀少,且死亡率較高.紅樺的徑級分布呈單峰型,峰值在5～10cm徑級.這表明紅樺更新困難,為消退種群(圖1).紅樺和岷江冷杉不同齡級個體在200m×200m樣地中的分布點圖直觀地反映了其在樣地內的分布狀況.從圖2可以看出,各齡級密度差別較大,各齡級均趨于團塊狀的聚集分布,其密度隨空間位置而變化,但未看出這種分布與尺度的關系.2.2主要植物幼苗、中樹、冷杉的最大聚集強度不同齡級個體的O(r)函數分析表明:紅樺小樹在0～10m、78～84m和98～100m的尺度上為聚集分布,在14～16m的尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機分布(圖3h1);中樹在0～14m的尺度上為聚集分布,80～82m尺度上為均勻分布,其余尺度主要為隨機分布(圖3h2);小樹和中樹的最大聚集強度分別為0.40和0.32;大樹在所有尺度上均為隨機分布(圖3h3).岷江冷杉幼苗在0～14m和70～72m的尺度上為聚集分布,46～62m的尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機分布(圖3a1);幼樹在0～12m、72～74m和98～100m的尺度上為聚集分布,36～62m的尺度上為均勻分布,其余尺度則主要為隨機分布(圖3a2);小樹在0～18m、42～48m、64～66m、80～88m和96～100m的尺度上為聚集分布,20～40m、50～60m和90～94m尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機分布(圖3a3);中樹在0～12m的尺度上為聚集分布,16～26m和82～86m的尺度上為均勻分布,其余尺度主要為隨機分布(圖3a4);幼苗、幼樹、小樹、中樹的最大聚集強度分別為0.78、0.64、0.59和0.40,均隨尺度增大而減小至趨于零;大樹在所有尺度上均為隨機分布(圖3a5).2.3中樹與生長生長正關聯不同齡級個體的O12(r)函數分析表明:紅樺中樹與幼樹在0～4m尺度上為正關聯,最大正關聯強度為0.319(圖4h1-h2);大樹與小樹在0～8m尺度上為負關聯,最大負關聯強度為0.006(圖4h1-h3);大樹與中樹在0～9m尺度上為負關聯,最大負關聯強度為0.004(圖4h2-h3).岷江冷杉各齡級間以小尺度正關聯為主,隨尺度增大趨于無關聯.比如,幼樹與小樹、幼樹與中樹、幼樹與大樹、小樹與中樹、小樹與大樹間,分別在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上為正關聯,大于這個尺度趨于無關聯;正關聯強度呈倒“U”型變化,先增大后減小,最大正關聯強度分別為0.312、0.154、0.040、0.348和0.042(圖4a2-a3,a2-a4,a2-a5,a3-a4,a3-a5).中樹與大樹在14～18m的尺度上為正關聯,最大正關聯強度為0.044,其余尺度主要為無關聯(圖4a4-a5).幼樹與幼苗在0～4m尺度上為正關聯,最大正關聯強度為0.262(圖4a1-a2).幼苗與小樹、中樹、大樹分別在0～7m、0～8m和0～8m尺度上為負關聯,最大負關聯強度為0.098、0.070和0.020,在7～12m、8～10m和8～13m尺度上為不關聯,在12～26m、10～25m和13～22m尺度上正關聯,最大正關聯強度分別為0.128、0.107和0.029;正關聯強度呈倒“U”型變化,先增大后減小(圖4a1-a3,a1-a4,a1-a5).紅樺與岷江冷杉不同齡級間以負關聯為主,紅樺大樹與岷江冷杉幼苗、幼樹、小樹和中樹在所有尺度上均為空間負關聯(圖4h3-a1,h3-a2,h3-a3,h3-a4),最大負關聯強度分別為0.160、0.162、0.094和0.088.紅樺中樹與岷江冷杉幼苗、幼樹、小樹、中樹和大樹分別在0～8m、0～34m、0～44m、0～38m和0～15m尺度上為負關聯,其余尺度趨于無關聯,最大負關聯強度分別為0.207、0.149、0.072、0.066和0.008(圖4h2-a1,h2-a2,h2-a3,h2-a4,h2-a5).岷江冷杉大樹與紅樺小樹在0～4m尺度上為負關聯,最大負關聯強度為0.073,在其余尺度則為無關聯(圖4h1-a4).岷江冷杉中樹與紅樺小樹在0～5m尺度上為負關聯,最大正關聯強度為0.014,在其余尺度則為無關聯(圖4h1-a5).在所有尺度內,紅樺小樹與岷江冷杉幼苗、幼樹、小樹均趨于無關聯(圖4h1-a1,h1-a2,h1-a3),二者的大樹間無關聯(圖4h3-a5).3討論3.1空間分布的尺度依賴不同齡級的種群往往處于不同林層,表現出不同的空間分布格局.隨著齡級的增大,種內與種間競爭加劇,種群個體死亡率提高,密度下降,種群由聚集分布趨于隨機分布或均勻分布.本研究中,隨齡級增大,紅樺和岷江冷杉均趨于隨機分布,最大聚集強度減弱,這可能與森林演替過程中樹木的自疏有關.在森林演替過程中,林冠層樹木的競爭力不斷增強,占據的空間更大,趨于隨機分布,小齡級個體趨于聚集分布,在林隙及附近的大齡級樹木下.不同齡級紅樺和岷江冷杉的空間分布格局和空間關聯均隨尺度而變化.小尺度多為聚集分布,隨尺度的增大而趨于隨機分布.部分尺度出現均勻分布,這可能與局部密度制約導致的死亡有關.不同齡級間的正關聯或負關聯主要發生在小尺度范圍,空間關聯性隨尺度的增大而減弱,并趨于不關聯,如岷江冷杉幼樹與小樹、幼樹與中樹、幼樹與大樹、小樹與中樹、小樹與大樹之間,分別在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上為正關聯,大于這個尺度則無關聯.這是因為植物個體間的相互作用主要發生在十幾米或幾十米的空間范圍內,超出這個范圍,植物個體間的相互作用將大大減弱.該特點體現了種群空間格局的尺度依賴性.3.2冷杉幼齡各優良性狀間的空間關聯岷江冷杉的幼樹與幼苗在小尺度上為正關聯和聚集分布,可能是岷江冷杉的種子擴散機制及其更新方式等原因造成的,植物短距離散布種子的方式常形成小尺度上的聚集分布.另外,幼樹與幼苗均處于鄰近的生長發育階段,并且其對生境的選擇有一致性,從而表現出顯著的空間正關聯.岷江冷杉幼苗與小樹、中樹、大樹在小尺度上均為負關聯,隨尺度增大負關聯強度減弱,至不關聯,逐漸趨于正關聯.而正關聯強度隨尺度的增大先增大再減小,呈倒“U”型變化,說明岷江冷杉幼齡個體趨于分布在距母株一定距離的范圍內,幼苗、幼樹與其他齡級個體的空間關聯性隨尺度而發生變化,即在某個特定尺度上,其空間正關聯強度達最大.這與Janzen-Connell的距離制約假說相一致.Janzen和Connell最先從種子存活率的角度闡述植物更新與種子擴散在空間上的關系,認為種子和幼苗的空間關系呈負相關,母樹附近種子和幼苗的存活率較低,主要因為種子死亡率受密度和距離的制約.而幼樹、小樹和中樹與大樹間主要以正關聯為主,可能是因為岷江冷杉幼齡個體較耐陰,偏好大樹為其營造的半郁閉環境.作為岷江冷杉種群主體的大樹、中樹、小樹,以聚集分布和空間正關聯為主,反映了其內部正向有利的生態關系.3.3空間關聯強度紅樺和岷江冷杉林優勢種群不同齡級間具有不同的空間關系,這與溫帶針闊混交林的優勢種群特征相似,而不同樹種大齡級間的關聯強度會趨于減弱.在小尺度上,紅樺和岷江冷杉的同齡級個體中,小樹之間表現為無關聯,中樹間呈負關聯,而大樹間相互不關聯.這可能是由于紅樺和岷江冷杉的小齡級個體對生境的選擇不同和個體所占空間較小,所以其相互作用微弱;中齡級個體尚未抵達林冠層,因為陽光等資源而相互競爭激烈;而大齡級個體處于林冠層,相互之間沒有直接的競爭關系.量化空間關聯強度可深入地理解空間關聯的意義.對于空間正(負)關聯,O12(r)函數值越偏離置信區間的上(下)包跡線,其值越大(小),說明正(負)關聯作用越大.種內的最大負關聯強度出現在紅樺大樹與中樹之間,為0.004;種間的最大負關聯強度出現在紅樺中樹與岷江冷杉大樹之間,為0.008.紅樺種內的最大負關聯強度大于種間的最大負關聯強度.這可能是由于紅樺種內的競爭強度大于種間競爭強度,密度制約引起的自疏較強烈.本研究中,齡級差異越大,其正關聯關系越弱,或者負關聯關系越強.如岷江冷杉幼苗與其小樹、中樹、大樹的最大負關聯強度分別為0.098、0.070和0.020.不同齡級中,相鄰齡級間的最大正關聯強度更大,如岷江冷杉幼樹與小樹、幼樹與中樹、幼樹與大樹、小樹與中樹、小樹與大樹間的