云南地區(qū)部分地區(qū)蛙跖的食性分析

青蛙和昭覺(jué)林青蛙屬于青蛙科。牛蛙原產(chǎn)于北美落基山脈以東地區(qū),50年代末首次引入我國(guó),現(xiàn)已經(jīng)發(fā)展成為主要特種水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一(Yeetal,1993;Chenetal,1993)。國(guó)內(nèi)關(guān)于牛蛙的研究主要圍繞養(yǎng)殖技術(shù)和養(yǎng)殖生物學(xué)(Wangetal,2002)、養(yǎng)殖條件下牛蛙蝌蚪的食性(Tang,2002),未見(jiàn)自然條件下牛蛙的食性研究報(bào)道。目前牛蛙已被列為世界100種惡性外來(lái)入侵生物(Lu,2001)。在養(yǎng)殖過(guò)程中,牛蛙由于逃逸或被遺棄,在野外逐漸自然繁衍,形成了一些“野生種群”。有觀點(diǎn)認(rèn)為,隨野外種群數(shù)量的不斷增加,牛蛙正在成為威脅我國(guó)兩棲類、魚類和昆蟲(chóng)生物多樣性的重要因素之一(Lietal,2002)。但持此觀點(diǎn)者多是泛泛而論,尚缺乏具體研究結(jié)果的數(shù)據(jù)支持。國(guó)內(nèi)雖然有虎紋蛙(Hoplobatrachusrugulosa)和中國(guó)林蛙(Ranachensinensis)蝌蚪對(duì)餌料種類喜好選擇的研究報(bào)道(Cuietal,1999;Genetal,2002),但均系人工飼養(yǎng)條件下,未見(jiàn)野生蝌蚪食性的研究。作者在野外采集和觀察時(shí)發(fā)現(xiàn),牛蛙和昭覺(jué)林蛙蝌蚪共處同一水塘。鑒于上述原因及觀察到的現(xiàn)象,不禁要問(wèn)兩種蝌蚪是否存在食物競(jìng)爭(zhēng)?若存在競(jìng)爭(zhēng),外來(lái)種對(duì)土著種的危害方式和危害程度如何?帶著這一問(wèn)題,作者對(duì)同一生境條件下兩種蝌蚪的食性做了比較研究,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。1蝌蚪食性分析蛙類胚胎和蝌蚪從受精卵到完成變態(tài)共劃分為46期(Zhao,1990)。本文為比較蝌蚪不同發(fā)育階段食性的差異,方便敘述將其分成3期:Ⅰ期為后趾芽發(fā)育期(相當(dāng)于26—30期),Ⅱ期為五趾分化期(31—40期),Ⅲ期為變態(tài)期(41—46期)。2004年3月29日—5月12日,多次在昆明市東北郊西南林學(xué)院后山白沙河靶場(chǎng)邊的水塘中捕撈到牛蛙和昭覺(jué)林蛙蝌蚪各約100尾。采集期間,牛蛙蝌蚪發(fā)育處于Ⅰ期和Ⅱ期,而昭覺(jué)林蛙處于Ⅱ期。每種(期)蝌蚪隨機(jī)取20尾作食性分析。解剖前測(cè)量蝌蚪的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體重和腸長(zhǎng)(表1)。參照Yuan&Wun(1990)及Tang(2002)的方法進(jìn)行蝌蚪食性分析。解剖蝌蚪,取出其腸子,分別用10和20mL蒸餾水稀釋昭覺(jué)林蛙和牛蛙蝌蚪腸內(nèi)食物(因前者食團(tuán)較少,而后者較多)。每尾鏡檢觀察5張片子,每張片子觀察10個(gè)視野。參照《淡水生物學(xué)(上冊(cè))》(DalianAquaticProductCollege,1982)鑒定其腸內(nèi)的浮游生物種類,分類階元到屬。借鑒Qiu(2001)的方法,食物生態(tài)位寬度用Simpson多樣性指數(shù)(B)表示(MacArthur,1972):B=1/∑Pi2B=1/∑Ρi2其中Pi為實(shí)際利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。食物生態(tài)位重疊度用Levins(Ojk或Okj)指數(shù)表示(Pianka,1972,1973):Ojk=Okj=∑PijPik/(∑Pij2∑Pik2)1/2Οjk=Οkj=∑ΡijΡik/(∑Ρij2∑Ρik2)1/2其中Pij和Pik分別為被j和k種類(期)動(dòng)物利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。參照Tang(2002)的方法計(jì)算腸內(nèi)生物量,用生物量百分比反映蝌蚪攝食的食物類群差異,以百分率相似性指數(shù)(PS)來(lái)衡量蝌蚪期(種)間單位體重食物生物量的相似程度:PS=∑PiminΡS=∑Ρimin其中Pimin為第i種食物在兩比較階元中百分率最低者(Sun,1992;Zhouetal,1997,1998)。用Excel2000和SigmPlot6.0處理數(shù)據(jù)。對(duì)不同種類(期)蝌蚪食物生物量t-檢驗(yàn)時(shí),為消除因個(gè)體大小差異造成的不可比性,用該種(期)單位體重?cái)z食生物量(食物生物量/平均體重)比較。差異顯著性水平設(shè)置為α=0.05,極顯著性水平為α=0.01。2結(jié)果與分析2.1藍(lán)纖維藻、劍藻類和小球藻食物組成和比例牛蛙蝌蚪Ⅰ期的食物由8大類51種組成(表2)。生物量超過(guò)5%的有針桿藻(21.31%)、舟形藻(16.70%)、脆桿藻(6.36%)、鞘藻(6.19%)、藍(lán)纖維藻(5.63%)。這些種類達(dá)到了其食物組成的56.19%。Ⅱ期的食物由6大類37種組成。生物量超過(guò)5%的有針桿藻(24.17%)、舟形藻(19.48%)、藍(lán)纖維藻(6.91%)、鞘藻(6.58%)。這些種類達(dá)到了其食物組成的57.14%。Ⅱ期與Ⅰ期相比,除脆桿藻未列于其中外,還有藍(lán)纖維藻和鞘藻的排序不同。(續(xù)下表)(接上表)Ⅱ期與Ⅰ期蝌蚪相比,無(wú)原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)動(dòng)物,在藍(lán)藻門和綠藻門分別減少了3和9種,在黃藻門增加了1種,總減少了13種藻類;林氏藻、絲藻、卵形藻、扇形藻、扁裸藻、柵藻等比Ⅰ期的攝食生物量有所增加,頂刺藻、直鏈藻為新的攝食種類,其他種類比Ⅰ期攝食生物量均減少(表2)。兩者食物種類差異極顯著(t-檢驗(yàn),P<0.01),但百分率相似性指數(shù)為86.75%(表3)。牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期攝食生物量都以硅藻門占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(均超過(guò)了攝食生物量的60%)。Ⅰ期變化趨勢(shì)為:硅藻門>綠藻門>藍(lán)藻門>裸藻門>黃藻門>浮游植物未定種>原生動(dòng)物>輪蟲(chóng)動(dòng)物。除了食物中未發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)動(dòng)物以外,Ⅱ期攝食生物量變化趨勢(shì)與Ⅰ期相同。Ⅱ期比Ⅰ期總的生物量減少了約1/3(表2)。兩者單位體重食物生物量差異極顯著(t-檢驗(yàn),P<0.01,表3),生態(tài)位寬度分別為10.369和8.451,食物生態(tài)位重疊度為0.9828(表4)。表明Ⅰ期的食物種類豐富程度高于Ⅱ期,但種類的重疊程度也較高。2.2食物中的生物量昭覺(jué)林蛙蝌蚪攝食種類有6大類30種。其中藍(lán)藻門6種,硅藻門10種,綠藻門9種,裸藻門3種,黃藻門1種,浮游植物未定種1種。攝食食物中生物量接近或超過(guò)5%的有藍(lán)纖維藻(15.98%)、雙星藻(15.30%)、鞘藻(14.43)、針桿藻(14.33%)、黃絲藻(9.55%)、舟形藻(5.65%)、席藻(4.69%)、脆桿藻(4.68%)等(表2)。食物中以綠藻門為優(yōu)勢(shì),占總生物量的42.88%;硅藻門和藍(lán)藻門為次之,分別占總生物量的32.46%和22.42%;浮游植物未定種最少,占總生物量的0.20%。2.3昭覺(jué)林蛙蝽期食物成分及對(duì)淡水期的影響牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期的食物種類分別為8大類51種和37種,而昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物種類有6大類30種,牛蛙蝌蚪比昭覺(jué)林蛙蝌蚪的攝食范圍更廣。牛蛙和昭覺(jué)林蝌蚪的食物組成均以硅藻門、綠藻門、藍(lán)藻門為主。但牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物中硅藻門占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì),約為總量的2/3。而昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物比重最大的依次為綠藻門(33.92%)、硅藻門(32.46%)、藍(lán)藻門(22.42%)。與牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期相比,昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中比重占第一位的是綠藻而不是硅藻;且這3個(gè)門類各自所占的比重懸殊不大,約各占1/3或略少。此外,與牛蛙蝌蚪Ⅱ期的食物成分相同,昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中亦未發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)動(dòng)物(表2)。昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ期的攝食種類差異極顯著,但與牛蛙Ⅱ期的不顯著。昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物生態(tài)位重疊度分別為0.6952和0.6887,雖不及牛蛙蝌蚪兩期間食物種類的重疊度(0.9828)高,但在兩種蝌蚪間食物種類的重疊程度還是較高的(表3,表4),表明昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期間存在較激烈的食物種類競(jìng)爭(zhēng)。牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期和昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物生態(tài)位寬度分別為10.369、8.451、9.115,表明牛蛙蝌蚪Ⅱ期的取食種類頻次較為集中,而牛蛙蝌蚪Ⅰ期和昭覺(jué)林蛙Ⅱ期的則相對(duì)較為分散。昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期單位體重?cái)z食的生物量分別是牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的10.96倍和15.48倍,差異極顯著,但百分率相似性指數(shù)并不高(分別為54.95%和58.11%)。昭覺(jué)林蛙蝌蚪Ⅱ期體重明顯小于牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期,但是與等重量牛蛙蝌蚪相比,昭覺(jué)林蛙蝌蚪食物量較大,即昭覺(jué)林蛙蝌蚪為生存所需要的生物量遠(yuǎn)高于牛蛙蝌蚪。3討論3.1牛蒡蝌蚪個(gè)體營(yíng)養(yǎng)需求特性牛蛙蝌蚪Ⅱ期的生態(tài)位寬度比Ⅰ期的窄,攝食種類和數(shù)量都有所減少;且兩者攝食種類、單位體重?cái)z食生物量差異極顯著。這一結(jié)果可能與牛蛙蝌蚪個(gè)體營(yíng)養(yǎng)需求有關(guān),更與發(fā)育階段有關(guān)。觀察發(fā)現(xiàn)牛蛙蝌蚪Ⅲ期的腸無(wú)食物,為空腸。牛蛙成蛙大量捕食昆蟲(chóng)及其他無(wú)脊椎動(dòng)物,此外還有魚、蛙、蠑螈等小型脊椎動(dòng)物(Yeetal,1993)。牛蛙蝌蚪Ⅱ期接近變態(tài)期,其食物已逐漸從濾食浮游性食物為主,向減少濾食浮游成分、逐漸依靠消耗尾部供給身體營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變。在其形態(tài)特征上則表現(xiàn)為Ⅱ期的體長(zhǎng)雖然在增長(zhǎng),但體重卻在減少(表1)。3.2昭覺(jué)林蛙蝽食物因素作者在昭覺(jué)林蛙蝌蚪飼養(yǎng)中觀察到,在食物不足時(shí),群體出現(xiàn)互相殘殺、弱肉強(qiáng)食(死亡、瀕于死亡或體弱的蝌蚪,會(huì)被健壯的蝌蚪群起分食)的現(xiàn)象。養(yǎng)殖的虎紋蛙蝌蚪也有類似現(xiàn)象(Gengetal,2002)。說(shuō)明一些種類的蝌蚪群體在食物資源成為限制生存的關(guān)鍵因子時(shí),都可能產(chǎn)生同一種類個(gè)體間的食物競(jìng)爭(zhēng),甚至互相殘殺。只不過(guò)這種食物競(jìng)爭(zhēng)的潛在可能性在食物豐盛的情況下不表現(xiàn)而已。昭覺(jué)林蛙Ⅱ期蝌蚪與牛蛙Ⅰ期、Ⅱ期蝌蚪相比,食物種類的豐富程度較低,食物種類的生態(tài)位重疊度較高,單位體重食物生物量