第5章微生物的代謝2009年下半年微生物學授課安排：一、緒論二、純培養和顯微技術三、微生物類群與形態四、微生物的營養五、微生物的代謝六、微生物的生長繁殖及其控制七、病毒八、微生物遺傳九、微生物與基因工程十、微生物的生態十一、微生物的進化、系統發育與分類鑒定十二、感染與免疫√代謝概論：代謝（metabolism）：細胞內發生的各種化學反應的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H](參見p101)第一節微生物產能代謝第四節微生物次級代謝與次級代謝產物第二節耗能代謝第三節微生物代謝的調節部分自學√√重點掌握微生物的各種產能途徑（方式）的基本特點（ATP和還原力產生的特點）微生物在代謝上的多樣性初級代謝、次級代謝的概念及二者間的關系第一節微生物產能代謝一切生命活動都是耗能反應，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務，是生物體如何把外界環境中的多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產能代謝。微生物的最初能源有機物還原態無機物日光化能異養微生物化能自養微生物光能營養微生物通用能源（ATP）第一節微生物產能代謝化能營養：生物氧化光能營養：光合作用一、生物氧化二、異養微生物的生物氧化三、自養微生物的生物氧化四、光合微生物的光合磷酸化本節內容：化能營養光能營養第一節微生物產能代謝一.生物氧化生物氧化就是發生在或細胞內的一切產能性氧化反應的總稱生物氧化與燃燒的比較（參見p102）第一節微生物產能代謝一.生物氧化生物氧化的形式：某物質與氧結合、脫氫*或脫電子*生物氧化的功能：

產能（ATP）、產還原力[H]和產小分子中間代謝物第一節微生物產能代謝

一.生物氧化自養微生物利用無機物異養微生物利用有機物生物氧化能量微生物直接利用儲存在高能化合物（如ATP）中以熱、代謝廢物等形式被釋放到環境中

（P102第一大段）（參見P102）第一節微生物產能代謝ATP形成方式：（參見P111）化能營養型底物水平磷酸化氧化磷酸化

一.生物氧化第一節微生物產能代謝二、異養微生物的生物氧化生物氧化反應發酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸1.發酵(fermentation)（參見P102）二、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)何為“發酵”？WhatIsFermentations?1、Anyspoilageoffoodbymicroorganisms(generaluse).2、Anyprocessthatproducesalcoholicbeveragesoracidicdairyproducts(generaluse,Biochemistry).3、Anylarge-scalemicrobialprocessoccurringwithorwithoutair(fermentationindustry).4、Anyenergy-releasingmetabolicprocessthattakesplaceonlyunderanaerobicconditions(becomingmorescientific).5、Anymetabolicprocessthatreleasesenergyfromasugarorotherorganicmolecule,doesnotrequireoxygenoranelectronacceptor(Thisdefinationwillbeusedhere).

第一節微生物產能代謝二、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯在一起的。被還原的有機物來自于初始發酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

（P102第3大段）一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)發酵的種類有很多，可發酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。

（P102倒數第2大段）糖酵解是發酵的基礎主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)德國：（CarlNeuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發酵參見P101倒數第一段，酵母菌的一型和二型發酵（磺化羥基乙醛）發酵類型由EMP途徑中丙酮酸出發的發酵酵母菌的酒精發酵(酵母菌的第一型發酵)

條件:無氧氫受體:乙醛

EMP

丙酮酸脫羧酶

乙醇脫氫酶葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇無氧CO2NADH+H+NAD酵母菌酒精發酵的總反應式葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATPB.酵母菌的第二型發酵條件:NaHSO3氫受體:磷酸二羥丙酮

2ATP2ATPCO2HSO3-3-P-甘油醛丙酮酸乙醛醛?HSO3

2H葡萄糖FDPPi

磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油甘油酵母菌第二型發酵的總反應式葡萄糖+HSO3-甘油+乙醛?HSO3+CO2C.酵母菌的第三型發酵條件:堿性(如碳酸鈉)氫受體:磷酸二羥丙酮乙醇

2ATP2ATPCO22H3-P-甘油醛丙酮酸乙醛乙酸

2H葡萄糖FDPPi

磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油甘油第一次世界大戰期間德國主要用這種方法生產甘油產量：1000噸/月目前的甘油生產方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）胞內積累高濃度的甘油從而使細胞的滲透壓保持平衡生活在鹽湖及海邊的巖池等鹽濃度很高環境一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)英國：有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生產人造橡膠；丁醇：用于生產無煙火藥；當時的常規生產方法：對木材進行干熱分解大約80到100噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產1噸丙酮一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)英國：（ChaimWeizmann）丙酮丁醇羧菌發酵生產丙酮、丁醇（1915），每100噸谷物可以生產出12噸丙酮和24噸的丁醇。（參見P102）第一次世界大戰（1914～1918）爆發后，一名英籍猶太人查姆魏茲曼（ChaimWeizmann）助英國成功研制新型炸藥━━無煙炸藥，使在當時處于劣勢的英國反敗為勝。為答謝魏茲曼的功勞，當時的英國政府答應協助猶太人在巴勒斯坦復國，在1917年11月發表了貝爾福宣言（BalfourDeclaration）：「英國政府贊成在巴勒斯坦為猶太人設立民族鄉土，為達成這一目的，將盡最妥善的努力。」

以色列的首任總統1948年與杜魯門的會談對美國最終決定支持以色列建國發揮了關鍵作用微生物在世界戰爭中扮演的“角色”？

－－－－“貢獻”？？？！！！！！一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)不同微生物發酵產物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成H2和CO2產酸產氣（參見“微生物學實驗”P119-123）志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產生H2和CO2產酸不產氣一、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)大腸桿菌：產氣氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性（“微生物學實驗”P121）二、異養微生物的生物氧化1.發酵(fermentation)（2）HMP途徑（3）ED途徑（4）磷酸解酮酶途徑自學！自學！EDpathwayED途徑

（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑，KDPG途徑）微生物特有的途徑存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑具有ED途徑的細菌嗜糖假單孢Pseudomonassaccharophila銅綠假單孢P.aeruginosa熒光假單孢P.fluorescens林氏假單孢P.lindneri運動發酵單孢菌Zymomonasmobilis真養產堿菌Alcaligeneseutrophus3KDPG醛縮酶特征反應特征酶終產物－2分子丙酮酸來源不同產能效率低細菌的酒精發酵運動發酵單孢菌（Zymomonasmobilis）細菌酒精發酵特點代謝速率高，產物轉化率高菌體生成少，代謝副產物少發酵溫度較高不必定期供氧細菌酒精發酵缺點生長pH較高：細菌pH5，酵母菌pH3易染菌對乙醇耐受力較低：細菌7％，酵母菌8～10％二、異養微生物的生物氧化2.呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經電子傳遞系統傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。（P107倒數第2段）以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體（參見P107）2.呼吸作用二、異養微生物的生物氧化二、異養微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。（P107倒數第2段）（參見P107）二、異養微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發酵有氧無氧各種發酵產物三羧酸循環被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。初級主動運輸(primaryactivetransport)通過電子在電子傳遞鏈上的傳遞造成氫離子的外排，建立能化膜，形成的ATP的產生（氧化磷酸化）。（參見P113，Box：分子馬達）（參見P111）二、異養微生物的生物氧化2.呼吸作用（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產生的多。（P109倒數第1段）（2）無氧呼吸（參見P109）二、異養微生物的生物氧化2.呼吸作用2.呼吸作用（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產能效率低；NO2-對細胞有毒；有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用：2.呼吸作用（2）無氧呼吸能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主要生活在土壤和水環境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌：兼性厭氧無氧時，進行厭氧呼吸（環境中存在硝酸鹽時）；有氧時，細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進行有氧呼吸。2.呼吸作用（2）無氧呼吸反硝化作用的生態學作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導致水質變壞與地球上氮素循環的中斷。2.呼吸作用（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：硫酸鹽呼吸硫呼吸碳酸鹽呼吸產甲烷菌產生甲烷乙酸細菌將碳酸鹽還原成乙酸2.呼吸作用（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：錳離子三價鐵離子硒酸鹽二甲亞砜砷酸鹽三甲基胺延胡索酸甘氨酸2.呼吸作用（2）無氧呼吸有關“鬼火”的生物學解釋（參見P110）在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時，可以磷酸鹽代替，其結果是生成磷化氫（PH3），一種易燃氣體。當有機物腐敗變質時，經常會發生這種情況。若埋葬尸體的墳墓封口不嚴時，這種氣體就很易逸出。農村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會發出綠幽幽的光。長期以來人們無法正確地解釋這種現象，將其稱之為“鬼火”。2.呼吸作用（2）無氧呼吸產能：有氧呼吸>

厭氧呼吸>發酵微生物在無氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現了微生物

代謝類型的多樣性。第一節微生物產能代謝三．自養微生物的生物氧化化能無機營養型：從無機物的氧化獲得能量這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細胞物質自養微生物從對無機物的生物氧化過程中獲得生長所需要能量的微生物一般都是：化能無機自養型微生物（參見p110）復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]自養微生物的合成代謝：將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復雜的細胞成分化能異養微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養微生物：無機物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產生還原力，但大多數情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。第一節微生物產能代謝三．自養微生物的生物氧化三．自養微生物的生物氧化1、硫的氧化（參見p110）

硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。（P110倒數第2大段）俄國著名微生物學家Winogradsky的杰出貢獻：化能無機自養型微生物的發現：氧化無機物獲得能量；沒有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細胞物質（能以CO2為唯一或主要碳源）三．自養微生物的生物氧化1、硫的氧化（參見p110）硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。（P110倒數第2大段）俄國著名微生物學家Winogradsky的杰出貢獻：化能無機自養型微生物的發現：1887,SergeiWinogradskystudiesBeggiatoaandestablishestheconceptofautotrophy

chemosyntheticautotroph

OR

chemolithotrophy

（化能自養微生物）2、硫的氧化3、細胞質和內含物2）貯藏物(reservematerials)：⑤硫粒（sulfurglobules）一些化能自養菌通過氧化還原性的硫化物如H2S，硫代硫酸鹽等產能。環境中硫素豐富時，胞內以折光性很強的硫粒形式積累硫元素。環境中還原性硫缺乏時硫粒被細菌重新利用。三．自養微生物的生物氧化1、硫的氧化（參見p110）硫細菌需要通過電子的逆呼吸鏈傳遞來生成還原力。

硫細菌在進行還原態硫物質的氧化時會產酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導致環境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環境，例如在pH低于1的環境中生長。三．自養微生物的生物氧化2、氨的氧化（參見P110倒數第3大段）NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養細菌用作能源19世紀以前，人們把硝酸鹽看作是化學作用的產物，即空氣中的氧和氨經土壤催化形成。1862年L.巴斯德首先指出硝酸鹽的形成可能是微生物作用的結果。1877年，德國化學家T.施勒辛和A.明茨用消毒土壤的辦法，證實了氨被氧化為硝酸的確是生物學過程。1891年，SergeiWinogradsky用無機鹽培養基成功地獲得了硝化細菌的純培養，最終證實了硝化作用是由兩群化能自養細菌進行的。

三．自養微生物的生物氧化2、氨的氧化（參見P110倒數第3大段）NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養細菌用作能源亞硝化細菌：硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。三．自養微生物的生物氧化2、氨的氧化三．自養微生物的生物氧化2、氨的氧化NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進行電子的逆呼吸鏈傳遞來產生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在10h以上。三．自養微生物的生物氧化3、鐵的氧化（參見P107第一大段）

能“吃”鐵的細菌最早發現于1905年，德國的德里斯頓的大量自來水管被阻塞了，拆修時發現管內沉積了大量鐵末。科學家在顯微鏡下從鐵末中找到了一種微小的細菌，這種細菌能分解鐵化合物，并把分解出來的鐵質“吃下去”。這些“貪吃”的細菌因“暴食”而死，鐵末沉積在管內。該類菌分布廣泛，在富含鐵的水中尤為普遍。這種細菌能把水中溶解的亞鐵氧化成高鐵形式，沉積于菌體內或菌體周圍，并從中取得能量同化CO2

進行自養生活，它們常在水管內壁附著生長，形成結瘤，所以它們不僅能造成機械堵塞，而且還能形成氧差電池腐蝕管道，并出現“紅水”，惡化水質。三．自養微生物的生物氧化3、鐵的氧化（參見p110）以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：從亞鐵到高鐵狀態的鐵的氧化，對于少數細菌來說也是一種產能反應，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。（p110倒數第1段）氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）

為什么要在酸性環境下生活？3、鐵的氧化（參見P107）亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學穩定；當pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價鐵（Fe3+）；氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）

為什么要在酸性環境下生活？三．自養微生物的生物氧化3、鐵的氧化以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：能利用亞鐵進行氧化產能的細菌通常也可以氧化硫化物產能，因此保證細菌生活的低pH環境（產生大量的硫酸）三．自養微生物的生物氧化3、鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含FeS2的煤礦中繁殖，產生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴重的環境污染。它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環境恢復到原來的無氧狀態。3、鐵的氧化從黃銅礦中提取銅利用化能自養細菌冶金?(作業）－參見p467三．自養微生物的生物氧化4、氫的氧化（自學）（參見P111第1大段）氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產物，很多細菌都能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。能以氫為電子供體，以O2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌：氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產生ATP和用于細胞合成代謝所需要的還原力（P111第1大段）。氫細菌：革蘭氏陰性的兼性化能自養菌。

能利用分子氫，也能利用其它有機物獲取能量進行生長。對氫的氧化可同時產生ATP和NADH（還原力）三．自養微生物的生物氧化4、氫的氧化產甲烷菌（Methanogenesis）和產已酸菌（Acetogenesis）能以CO2或碳酸鹽為電子受體（無氧呼吸）和碳源進行生長。這類細菌是嚴格厭氧菌2.呼吸作用（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：碳酸鹽呼吸產甲烷菌產生甲烷乙酸細菌將碳酸鹽還原成乙酸第一節微生物產能代謝四．光合微生物的光合磷酸化（參見P111）化能營養型光能營養型底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化能量轉換通過光合磷酸化將光能轉變為化學能儲存于ATP中第一節微生物產能代謝（參見p114）光合磷酸化（photophosphorylation）光能轉變為化學能的過程：

當一個葉綠素分子吸收光量子時，葉綠素性質上即被激活，導致其釋放一個電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動力。（p114倒數第4段）光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統產生ATP四．光合微生物的光合磷酸化光合磷酸化（photophosphorylation）光能營養型生物產氧不產氧真核生物：藻類及其它綠色植物原核生物：藍細菌（僅原核生物有）：光合細菌第四章微生物的營養微生物的營養類型1．光能無機自養型（光能自養型）能以CO2為主要唯一或主要碳源；進行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機物如H2、H2S、H2O、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細胞物質；藻類及藍細菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進行產氧型的光合作用，合成細胞物質。紅硫細菌，以H2S為電子供體，產生細胞物質，并伴隨硫元素的產生。CO2+2H2S光能光合色素[CH2O]+2S+H2O第四章微生物的營養微生物的營養類型2．光能有機異養型（光能異養型）不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細胞物質；在生長時大多數需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬中的一些細菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細胞物質，同時積累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O（參見p114）光合磷酸化（photophosphorylation）細菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學結構，二者的區別在于側鏈基團的不同，以及由此而導致的光吸收特性的差異。（p114第2大段）（參見p114）光合磷酸化（photophosphorylation）不產氧光合作用的反應中心為P870一個光合單位由一個光捕獲復合體和一個反應中心復合體組成（p114倒數第5大段）（參見p114倒數第3段）光合磷酸化（photophosphorylation）（1）環式光合磷酸化光合細菌主要通過環式光合磷酸化作用產生ATP不是利用H2O，而是利用還原態的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進行不產氧的光合作用；電子傳遞的過程中造成了質子的跨膜移動，為ATP的合成提供了能量。通過電子的逆向傳遞產生還原力；（參見p114圖5-12）光合磷酸化（photophosphorylation）非環式光合磷酸化的反應式：2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2（2）非環式光合磷酸化產氧型光合作用（綠色植物、藍細菌）（參見p116圖5-13）光合磷酸化（photophosphorylation）（2）非環式光合磷酸化綠色細菌的非環式光合磷酸化（不產氧型光合作用）NAD++H2S+ADP+PiNADPH+H++ATP+Shvchl光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有極端嗜鹽古菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。四種生理類型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成（參見p116）（生長）（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的古生菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細胞中氣泡顯著，其作用被認為是使菌體浮于鹽水表面，以保證細胞更接近空氣。有些厭氧性光合細菌利用氣泡集中在水下10-30米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營養進行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。藍細菌生長時依靠細胞內的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風聚集成塊，常使湖內出現“水花”。光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有極端嗜鹽古菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。實驗發現，在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。（參見p116）光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發現的最簡單的光合磷酸化反應（參見p116）細菌視紫紅質是一種蛋白質，它與人眼視網膜上柱狀細胞中所含的一種視紫紅質蛋白十分相似，具有質子泵功能，在光量子驅動下將膜內產生的H+排至細胞膜外，使紫膜內外形成質子梯度，當膜外H+通過膜上的ATP合成酶進入膜內時合成ATP。

－p116倒數第1段第二節耗能代謝（合成代謝）部分自學！一、生物固氮概念：是指大氣中的氮氣通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程。固氮微生物－屬于原核生物和古生菌類分類地位上：固氮菌科根瘤菌科紅螺菌科甲基球菌科藍細菌芽孢桿菌屬梭狀芽孢桿菌屬生態型：自生固氮菌：固氮菌屬（Azotobactor）共生固氮菌：根瘤菌屬（Rhizobium)聯合固氮菌固氮的生化機制固二氮酶固二氮酶還原酶生物固氮反應6要素ATP的供應還原力及其傳遞載體：鐵氧還蛋白（Fd，為一種鐵硫蛋白）或黃素氧還蛋白（Fld，為一種黃素蛋白）固氮酶還原底物－氮氣鎂離子嚴格的厭氧微環境固氮酶為復合蛋白；組成：固二氮酶：為含鉬和鐵的蛋白，鐵和鉬組成“FeMoCo”輔因子，是還原N2的活性中心；固二氮酶還原酶：為只含鐵的蛋白；固氮酶活力測定方法－乙炔還原法固氮酶催化的反應固氮生化途徑固氮產物－氨的去路固氮酶的產氫反應好氧菌固氮酶避氧害機制好氧性自生固氮菌抗氧保護機制呼吸保護構象保護藍細菌固氮酶的抗氧保護機制分化出特殊的還原性異形胞非異形胞藍細菌固氮酶的保護豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保護機制二、肽聚糖的合成類脂載體－細菌萜醇第三節微生物代謝的調節調節機制自學！應用后邊講解第四節微生物次級代謝與次級代謝產物重點:初級代謝、次級代謝的概念及二者間的關系第四節微生物次級代謝與次級代謝產物一、次級代謝與次級代謝產物生物生存直接相關，涉及產能代謝和耗能代謝普遍存在于一切生物中。初級代謝：微生物從外界吸收各種營養物質，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動所必需的物質和能量的過程，稱為初級代謝。（p129第2大段）（參見P129）第四節微生物次級代謝與次級代謝產物一、次級代謝與次級代謝產物（參見p129）

某些微生物、植物的一種適應生存的方式

次級代謝：由次級代謝合成，大多是分子結構比較復雜的化合物。有人把超出生理需求的過量初級代謝產物也看作是次級代謝產物根據其作用，可分為：抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。（p129第2大段）次級代謝產物：為避免中間產物積累所造成的不利作用一類有利于生存的代謝類型相對于初級代謝而提出的一個概念。指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質的過程。（p129第2大段）一、次級代謝與次級代謝產物（參見p129）初級代謝與次級代謝的關系：初級代謝：普遍存在于各類生物中的一種基本代謝類型1、存在范圍及產物類型不同象病毒這類非細胞生物雖然不具備完整的初級代謝系統，但它們仍具有部分的初級代謝系統和具有利用宿主代謝系統完成本身的初級代謝過程的能力。次級代謝：只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中；代謝途徑和代謝產物因生物和培養條件不同而不同；例如某些青霉、芽胞桿菌和黑曲霉在一定的條件下可以分別合成青霉素、桿菌肽和檸檬酸等次級代謝產物。不同的微生物可產生不同的次級代謝產物相同的微生物在不同條件下產生不同的次級代謝產物用于青霉菌的二種培養基：Raulin培養基：葡萄糖5%、酒石酸0.27%、酒石酸銨0.27%、磷酸氫二銨0.04%、硫酸鎂0.027%硫酸銨0.017%、硫酸鋅0.005%、硫酸亞鐵0.005%Czapek——Dox培養基：葡萄糖5%、硝酸納0.2%、磷酸氫二鉀0.1%、氯化鉀0.05%、硫酸鎂0.05%、硫酸亞鐵0.001%灰黃青霉在Czapek——Dox培養基上培養時可以合成灰黃霉素，在Raulin培養基上培養時則合成褐菌素（fulvicacid）；Penicilliumurticae在含有0.5×10-8M的鋅離子的Czapek——Dox培養基里培養時合成的主要次級代謝產物是6-氨基水楊酸，但在含0.5×10-6M的鋅離子的Czapek——Dox培養基里培養時不合成6-氨基水楊酸，但可以合成大量的龍膽醇、甲基醌醇和棒曲霉素。產黃青霉在在Raulin中培養時可以合成青霉酸。但在Czapek——Dox中培養則不產青霉酸。每