水分脅迫下氮磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響

水的缺乏會影響植物的光合作用。在輕度水分的情況下，孔關閉，阻礙進入葉片的二氧化碳流入葉片。然而，在嚴重干旱的情況下，細胞的光合能力可能是光合速率降低的一個非孔型因素。水分缺乏導致植物從土壤中獲取的氮、磷減少,從而影響地上部分的光合作用等生理過程。當植物受到水分脅迫后光合速率會下降,其敏感性受葉片含氮量的調控,高氮與高光強配合能改善光合機構的光合同化能力。刺槐(Robiniapseudoacacia)是我國干旱半干旱地區重要的造林樹種,本文選擇在水分脅迫下光合作用較強的2個刺槐無性系,對其進行室內水分脅迫試驗,研究持續水分脅迫增施氮、磷后葉片光合特性的變化,揭示增施肥料對光合作用的影響。1材料和方法1.1材料表面供試2個刺槐無性系為皖刺一號(記為W1)、魯刺一號(記為L1)。1.2光合光響應曲線試驗在北京林業大學森林培育實驗室氣候培養箱內進行,溫度27℃、相對濕度60%。試驗采用L8(27)正交設計,為4因素2水平(表1、2)。從6月11—20日分4次測定了供試刺槐苗葉片的光合光響應曲線,測定時間具體為6月11日(干旱前期)、6月14日(干旱3d)、6月17日(干旱6d)、6月20日(干旱9d)。所施氮元素為分析純尿素CO(NH2)2,磷元素為分析純過磷酸鈣Ca(H2PO4)2。施肥15d后,進行測定。1.3大氣光照強度采用美國Li--Cor6400光合儀測定光合指標。光合光響應曲線測定選擇在晴天10:00—15:00,氣溫28～31℃,相對濕度52%～65%,大氣CO2濃度為360～380μmol/mol,光強由Li--Cor6400紅藍LED光源進行控制,設定光照強度梯度從高到低為1600、1300、1000、700、400、200、150、50、25、0μmol/(m2·s)。2結果與分析2.1合成特性2.1.1影響磷元素的因素表現光合特性指標的數據見表3。6月17日(干旱6d)測定Pnmax的方差分析見表4。從表4可知:在α=0.10水平下,磷元素對Pnmax影響顯著;α=0.01、α=0.05水平時,各因素影響均不顯著。6月20日(干旱9d)測定Pnmax的方差分析見表5。從表5可知:在重度干旱下,水分是影響Pnmax的顯著因子。說明水分脅迫降低了葉片Pnmax,適量增施磷肥能一定程度上提高Pnmax。2.1.2光飽和點高效處理的方差分析6月11、14、17、20日的光合光響應曲線見圖1,由光合光響應曲線可求得光飽和點和補償點。從圖1可以看出:隨著光照強度的增加,光強在0～400μmol/(m2·s)范圍內,Pn幾乎是呈直線增長;以后緩慢增長,當達到光飽和點時,Pn不再升高。出現光飽和點的實質是強光下暗反應跟不上光反應,從而限制了光合速率隨光強的增加而提高。限制飽和階段光和速率的主要因素有CO2擴散速率和CO2固定速率(受羧化酶活性影響)。在理想狀況下隨著光強的增加最大凈光合速率會穩定在一個值上,即最大凈光合速率。對6月11日的光飽和點進行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是氮磷交互作用,其次是水分脅迫。說明在處理前期水分充足情況下,氮磷交互對葉片光飽和點起到限制作用。光飽和點較高的組合為A2B1C2D1,即持續干旱前L1、不施氮肥、施1g磷元素的組合,光飽和點最高達1605μmol/(m2·s)。對6月11日的光補償點進行方差分析可知:影響光補償點的顯著因素是水分和氮元素交互作用,其次是氮磷交互作用,無性系影響最小。光補償點較高的組合是A2B1C1D2,即刺槐無性系L1、不施氮磷、澆水的組合。對6月14日的光飽和點進行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是磷元素。磷在水分脅迫下能減緩葉綠素(Chl)及類胡蘿卜素(Caro)含量的降低。光飽和點較高的組合為A1B1C2D1,即在輕度水分脅迫下增施磷肥有利于提高光飽和點,有關磷對葉綠素代謝的影響還有待進一步探討。對6月14日的光補償點進行方差分析可知:影響光補償點的顯著因子是氮磷交互作用,其次是水分脅迫。光補償點較低的組合是A1B1C2D1,即干旱3d時、施磷肥降低了光補償點,使得W1在較低的光強下有一定的光合能力。對6月17日的光飽和點進行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是水和磷元素的交互作用,其次是氮磷交互作用。光飽和點較高的組合為A1B1C1D2,即同時增施氮磷效果高于施一種肥料,氮磷混施具有加性效應。對6月17日的光補償點進行方差分析可知:影響光補償點的顯著因素是水分,其次是磷元素。光補償點高的組合為A1B1C2D2,即隨著干旱進程的推進,水分是導致補償點下降的原因。對6月20日的光飽和點和補償點的差異均不顯著。進一步的極差分析得知,各個因子中氮元素和水分對光飽和點影響稍大,水分對光補償點影響較大,但均未達到顯著水平。綜上所述,隨干旱程度加深,干旱前期是氮磷交互作用對刺槐葉片光飽和點的影響顯著。干旱3d時,影響光飽和點的顯著因素是磷元素,可能與磷減緩Chla與Caro含量降低有關。干旱6d時,水分和磷元素交互作用是光飽和點的主要限制因素。干旱9d時持續干旱處理的供試苗葉片開始變黃脫落,此時光合作用微弱,光輻射強弱對光合速率沒有影響,所以對重度干旱下的光飽和點進行方差分析顯示各因素均不顯著。干旱前期水分和氮磷交互作用對光補償點影響較大,受到傷害的植物葉片光補償點增大。干旱3d即輕度干旱脅迫下,氮磷交互作用對光補償點影響顯著。干旱6d時,光補償點受水分影響較大。嚴重水分脅迫時,各因素差異不顯著。有試驗表明:RuBP羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性與凈光合速率呈顯著正相關,Rubisco含量易受氮營養的影響,而Rubisco與葉氮量的比值是不變的,但是在高氮水平下這種關系并不總成立。許多研究從缺磷或低磷處理來探討光合碳代謝與磷營養的關系,證明缺磷導致光合速率降低。適宜的磷對于光合作用是很重要的,過低或過多均不利于光合作用的正常進行。2.2影響chla光合速率的因素6月11—23日分4次測定了干旱過程中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量(見表6)。葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的總體趨勢隨干旱進程先升高后降低。對6月11日的葉綠素a含量進行方差分析(見表7)可知:影響其含量的主要因素是水分,其次是磷元素。植物體內葉綠素含量的多少對光合速率高低有直接影響。國內外許多研究表明,葉綠素含量a/b比值愈低,凈光合速率愈高。從表7還可知:水分脅迫對光合速率影響極顯著,磷元素影響達顯著水平。水分脅迫可造成Chl分解和Caro含量減少,引起Chla/b和Chl/Caro值改變。在水分脅迫下增施磷肥能減緩Chl及Caro含量的降低。從葉綠素合成途徑來分析,缺磷對Chla轉化到Chlb的過程影響不大,而Chl含量的相對積累則表明缺磷可能導致Chla的降解加劇。有關磷對葉綠素代謝的影響還有待進一步探討。3不同施肥處理對光飽和和點分布的影響根據光合光響應曲線,光強100μmol/(m2·s)以下時,光合速率隨光強的增強而呈比例地增加,其后緩慢增長,達到最大飽和點后穩定在最大凈光合速率。因為不是在理想狀況下,也可能光強越大光合速率要降低。但是脅迫時間過長,光合光響應曲線中光強與凈光合速率不再有