第五

章細胞的分裂和分化1主要內容一、細胞周期與有絲分裂二、減數分裂將染色體數由2n減為n三、個體發育中的細胞2一、細胞周期與有絲分裂

細胞分裂：是細胞增殖周期的重要階段，即通過分裂的方式，將細胞的遺傳物質及其它組分等量分配到兩個子細胞的過程。無絲分裂(amitosis)：又稱直接分裂，不涉及紡錘體形成及染色體變化。有絲分裂(mitosis)：又稱為間接分裂。減數分裂(meiosis）：染色體復制一次，細胞連續分裂兩次。3（二）有絲分裂（Mitosis）可分為5期

1.前期

2.前中期

3.中期

4.后期

5.末期細胞質分裂5細胞從一次分裂開始到第二次分裂開始所經歷的全過程。

細胞周期61.前期

①染色質濃縮，折疊，包裝，形成光鏡下可見的染色體，每條染色體含兩條姊妹染色單體；②核仁開始解體并逐漸消失，③分裂極確立與紡錘體開始發育。73.中期

染色體的著絲點排列在紡錘體的赤道平面上。94.后期

姊妹染色體單體分開并移向兩極的時期。分為后期A、后期B兩個過程。1011細胞質分裂（cytokinesis）核分裂與胞質分裂是相互聯結但又可分的過程，如：大多數昆蟲的卵，核可多次分裂而無胞質分裂，某些真菌和藻類的多核細胞可長達數尺，以后胞質才分裂形成單核細胞。正常的細胞分裂中，細胞質分裂通常發生在后期或末期，并延續至分裂間期。

13動物細胞的胞質分裂：細胞膜在兩極之間的“赤道”上形成一個由肌動蛋白微絲和肌球蛋白構成的收縮環，收縮環的收縮實現胞質分離。14植物細胞的胞質分裂：a.殘留的極紡錘體微管在赤道面中央密集形成成膜體；b.高爾基體囊泡在赤道面融合，形成早期細胞板；c.早期細胞板向外延伸至質膜，兩個子細胞分隔。15（三）有絲分裂過程中核被膜、紡錘體、染色體等都有變化1、核被膜裂解并再生17中心粒在S期完成復制，在前期形成兩個中心體，與外圍的微管構成星體，然后開始形成紡錘體。星體微管：由中心體向外放射，末端結合有分子馬達，負責兩極的分離動粒微管：中心體發出，連接染色體著絲點的動粒，著絲點上具有馬達蛋白。極體微管：由中心體發出，在紡錘體中部重疊，重疊部位結合有分子馬達，負責將兩極推開2、紡錘體形成183、染色體的行為前期：緊密并列的2個染色單體。前中期：每一染色單體的動粒各與一組紡錘體纖維動粒微管結合。中期：動粒微管產生的向極力處于平衡，使染色體排列在赤道面上。后期：完成復制的著絲粒分裂，染色單體分離，在動粒纖維和極纖維的作用下移向兩極。19分裂間期：細胞形態未變，生化上變化極大。G1期：與DNA復制有關的酶明顯增加，細胞器增多。動物細胞的2個中心粒彼此分離開始復制。S期：合成DNA和組蛋白，復制染色體。G2期：新復制的染色體開始螺旋化而縮短，中心粒完成復制，微管蛋白及與細胞分裂有關的物質大量合成。（四）分子機制控制細胞周期21細胞周期調控的關鍵在分裂間期。2個調控點：G1→S；G2→M，由成熟促進因子（maturation-promotingfactor,MPF）調控。酶酶磷酸化的酶

MPF：由Cdk和細胞周期蛋白組成1、細胞周期的調控機制22MPF的發現1971年，Masui等非洲爪蟾卵母細胞23癌細胞的形成：細胞的遺傳物質或基因組成發生變化導致細胞的分裂失去控制。接觸抑制：正常細胞在分裂時，只要和相鄰細胞接觸就停止分裂的現象。癌細胞特征：細胞生長與分裂失去控制，無接觸抑制；具有侵潤性和擴散性；體外培養時，可長期分裂，如HeLa細胞。癌細胞的分裂25261、染色體的一般形態著絲粒：位于主縊痕中，異染色質，染色體最后復制的部分。在染色體上的位置固定，依其位置分為等臂染色體、近端著絲粒染色體和端著絲粒染色體。在高等生物中，其外圍有動粒。端粒：線性染色體兩端保證染色體正常復制的一段堿基序列.29性染色體：決定性別的染色體。通常用X、Y來表示常染色體：性染色體以外的染色體。

各種生物的染色體數目是恒定的。染色體數目異常就會引起生物性狀的改變。物種染色體數目物種染色體數目人46豌豆14

小鼠40玉米20

爪蟾36小麥42

果蠅8酵母322、性染色體和常染色體

3、染色體數目30核型：指染色體組在有絲分裂中期的表型,包括染色體數目、大小、形態特征的總和。核型模式圖：將一個染色體組的全部染色體逐個按其特征繪制下來,再按長短、形態等特征排列起來的圖象,它代表一個物種的核型模式。4、核型（karyotype）31染色體帶：用染料給分裂中期的染色體染色時，染色體上出現的橫帶。

熒光染料阿的平染色：Q帶。

Giemsa染色：富含A-T核苷酸片斷的G帶和富含G-C核苷酸片斷的R帶。

各個染色體的帶型是穩定的，根據帶型可區分不同的染色體；不同的物種，染色體的帶型各有特點，相近的物種相應染色體上的帶型基本相同。

5、染色體帶型

32人的體細胞染色體33染色體顯帶技術的應用主要用于明確鑒別一個核型中的任何一條染色體，乃至某一個易位片段。也用于染色體基因定位和研究物種的核型進化及可能的進化機制。34二、減數分裂將染色體數由2n減為n減數分裂（Meiosis）：是有性生殖個體的生殖細胞在形成過程中所進行的特殊分裂方式。特征：細胞連續分裂兩次，DNA只復制一次。結果形成染色體數目減半的生殖細胞。（配子：精子或卵子）35減數分裂第一次減數分裂第二次減數分裂前期Ⅰ：持續時間較長。進行染色體配對和基因重組，合成一定量的蛋白質。中期Ⅰ：同源染色體排列在赤道面。后期Ⅰ：同源染色體分離，移向細胞兩極。末期Ⅰ：核仁、核膜重新出現，形成兩個子細胞。前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ：姐妹染色單體分離，移向細胞兩極36細線期：染色體開始凝集偶線期：出現聯會和SC，二價體粗線期：出現交換和重組雙線期：交叉。交叉端化。持續時間長。終變期：前期Ⅰ核仁、核膜消失，紡錘體形成。同源染色體向赤道面移動。37聯會（synapsis）:同源染色體配對的過程。同源染色體（homologouschromosome）:大小形態結構相同，一條來自父方，一條來自母方的一對染色體。聯會復合體（synaptonemalcomplex）:聯會過程中，配對的同源染色體之間側面緊密相貼形成了一種蛋白質的復合物。聯會的結果，每對染色體形成一個二價體，如人形成23個二價體38Chromosomerecombination39間期前期I(細線期)前期I(偶線期)前期I(粗線期)前期I(雙線期)前期I(終變期)中期I后期I末期I間期前期II中期II后期II末期II減數分裂示意圖40細胞分裂41

減數分裂的生物學意義

維持了遺傳物質的穩定（體細胞2n=46，生殖細胞配子：精子和卵子n=23，受精后受精卵為2n=46）

是遺傳學三大定律的細胞學基礎（分離律、自由組合律、連鎖互換律）

是遺傳和變異的細胞學基礎（同源染色體上的非姐妹染色單體的交換；非同源染色體以及非同源染色體之間的非姐妹染色單體的自由組合。）42三、個體發育中的細胞（一）細胞分化(differentiation)概念：細胞分裂后形成的子細胞，彼此間逐漸出現差異，發育成各形態不同、功能不同的成熟細胞的過程。（二）細胞凋亡（apoptosis)

（三）細胞全能性和干細胞（四）細胞衰老43（二）細胞凋亡（apoptosis)1、概念：