第十章植物病原物的

寄生性和致病性揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系精選課件第一節(jié)共生、共棲和寄生植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系：1、共生關(guān)系(symbiosis)：即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如，豆科植物與其根瘤細(xì)菌的共生關(guān)系。2、共棲關(guān)系(commensalism)：有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒(méi)有明顯的益、害關(guān)系。例如植物的根圍和葉圍的非病原微生物，雖可利用植物溢泌的有機(jī)物，但不影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，有些種類還對(duì)植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。精選課件3、寄生(parasitism)：寄生是一種生物依賴另一種生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host)，得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對(duì)植物的寄生而生存。精選課件寄生性和致病性的概念：寄生性——指病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。致病性——指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。第二節(jié)植物病原物的寄生性和致病性精選課件死體營(yíng)養(yǎng)和活體營(yíng)養(yǎng)：死體營(yíng)養(yǎng)(necrotroph)：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后從中吸取養(yǎng)分。營(yíng)這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性寄生物(facultativeparasite)或兼性腐生物(facultativesaprophyte)，前者以營(yíng)腐生為主，后者以寄生為主。寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分，有兩種不同的方式：精選課件活體營(yíng)養(yǎng)(biotroph)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營(yíng)這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物(obligateparasite)，精選課件死體營(yíng)養(yǎng)病原物的致病作用死體營(yíng)養(yǎng)的病原物，一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入，通過(guò)它們所產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用，殺死寄主的細(xì)胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì)，再進(jìn)一步傷害周圍的細(xì)胞和組織。死體營(yíng)養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強(qiáng)，它們能在死亡的植物殘?bào)w上生存，營(yíng)腐生生活，因此都能人工培養(yǎng)。精選課件這類病原物對(duì)植物的細(xì)胞和組織的直接破壞強(qiáng)烈而迅速，在適宜條件下只要幾天甚至幾小時(shí)，就能殺傷植物的組織，對(duì)幼嫩多汁的植物組織破壞更大。死體營(yíng)養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwiniacarotovora)等，可以寄生幾十種甚至上百種植物。精選課件活體營(yíng)養(yǎng)病原物的致病作用活體營(yíng)養(yǎng)的病原物是更高級(jí)的寄生物，它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物細(xì)胞間隙蔓延，常常形成特殊的吸取營(yíng)養(yǎng)的機(jī)構(gòu)，稱為吸器，由吸器來(lái)吸取寄主細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉菌和銹菌)。精選課件這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生專化性。它們的寄生能力很強(qiáng)，但是它們對(duì)寄主細(xì)胞的直接殺傷作用較小，這對(duì)它們?cè)诨罴?xì)胞中的生長(zhǎng)繁殖是有利的。但是，一旦寄主細(xì)胞和組織死亡，它們也隨之停止生育，迅速死亡。精選課件第三節(jié)植物病原物的致病機(jī)制※病原生物對(duì)寄主的影響，除了攫取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分外，還對(duì)植物施加機(jī)械壓力以及產(chǎn)生對(duì)寄主的正常生理活動(dòng)有害的代謝產(chǎn)物，如酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。精選課件※除病毒和類病毒外，其它各類病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。病害發(fā)生過(guò)程中發(fā)揮重要作用的病原物寄生能力、機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素(pathogenicityfactor)。精選課件一、攫取寄主的生活物質(zhì)各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營(yíng)養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。半寄生類對(duì)寄主的依賴主要是水分，因此對(duì)寄主的影響一般較少，危害較輕；全寄生植物對(duì)寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。精選課件◆寄生性種子植物：吸盤、吸器,維管束；◆線蟲：口針；◆真菌：吸器或菌絲體；◆細(xì)菌：滲透作用；◆病毒：合成和復(fù)制。與寄主植物爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分精選課件二、機(jī)械壓力病原真菌、高等寄生植物和線蟲可以通過(guò)對(duì)植物表面施加機(jī)械壓力而侵入。真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產(chǎn)生纖細(xì)的侵入釘(penetrationpeg)，對(duì)植物表皮施加巨大的機(jī)械壓力，并分泌相應(yīng)的酶類，軟化并穿透角質(zhì)層和細(xì)胞壁而侵入。精選課件線蟲則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲體進(jìn)入植物細(xì)胞中。一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成了實(shí)體時(shí)，亦施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起和破裂，子實(shí)體外露。精選課件三、酶幫助病原物侵入寄主、引致植物組織及細(xì)胞解體、降解細(xì)胞內(nèi)含物以供自己吸收利用。病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多，主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶（果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素酶等）、細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)含物降解酶（蛋白酶、淀粉酶、脂酶等）。許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列上述酶類，直接浸入過(guò)程就是部分地或全部地通過(guò)這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。精選課件植物體地上部分表皮的最外層是角質(zhì)層，它主要是由直鏈的C16和C18羥基脂肪酸衍生出的難溶性多脂類化合物構(gòu)成的角質(zhì)組成。病原真菌直接侵入時(shí)用以突破這第一道屏障的酶就是角質(zhì)酶。

角質(zhì)酶是一種脂酶，它能破壞角質(zhì)分子的脂鍵，使角質(zhì)多聚物水解為單體和小分子寡聚體。（一）角質(zhì)酶精選課件細(xì)胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和糖蛋白等。細(xì)胞壁：中膠層------果膠質(zhì)初生壁------半纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白次生壁------木質(zhì)素、纖維素針對(duì)植物細(xì)胞壁中的每一種成分，植物病原物都有相應(yīng)的降解酶，包括果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素降解酶和蛋白酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞壁降解酶。（二）細(xì)胞壁降解酶精選課件果膠酶主要作用于果膠類物質(zhì)，降解植物細(xì)胞壁中的果膠成分，導(dǎo)致組織解體而引起軟腐、干腐、枯萎、斑點(diǎn)等癥狀。細(xì)菌、真菌、線蟲等病原物都可以產(chǎn)生果膠酶。1、果膠酶（pectinase）精選課件纖維素是由葡萄糖分子鏈構(gòu)成的多糖類化合物。病原真菌、細(xì)菌和線蟲都可以產(chǎn)生纖維素酶。

C1酶：纖維素——葡萄糖鏈；CX酶(β-1,4-內(nèi)切葡聚糖酶）：葡萄糖鏈——纖維二糖；

β-葡萄糖苷酶（纖維二糖酶）：纖維二糖——葡萄糖。2、纖維素酶（cellulase）精選課件半纖維素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多種糖類物質(zhì)構(gòu)成的異質(zhì)多糖。

半纖維素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均屬于聚糖水解酶。在這些酶和其他酶類的共同作用下，半纖維素可被降解為各類寡糖和單糖。3．半纖維素酶（hemicellulase）精選課件植物病原菌還能產(chǎn)生一些降解細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白質(zhì)、類脂和淀粉等成份。目前已發(fā)現(xiàn)一些病原細(xì)菌和真菌可以產(chǎn)生水解蛋白質(zhì)的蛋白酶，這類酶能水解蛋白質(zhì)中的肽鍵，其中很多也能水解酯鍵，而且多數(shù)都是非專化性的。有些病原物能產(chǎn)生磷脂酶，可能會(huì)對(duì)降解植物細(xì)胞壁有一定作用。（三）細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)含物降解酶精選課件四、毒素毒素(toxin)是植物病原真菌和細(xì)菌代謝過(guò)程中產(chǎn)生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能，對(duì)植物有毒害的非酶類化合物。毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度高到一定程度時(shí)，也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱為毒素。精選課件植物病原物的毒素不僅可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生，也可以在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。提取后用以處理健康寄主植物，都能使其產(chǎn)生各種病狀（如失綠、壞死、萎蔫等），與病原物侵染所引起的病狀相同或相似。精選課件寄主選擇性毒素與非寄主選擇性毒素依據(jù)對(duì)毒素敏感的植物范圍和毒素對(duì)寄主種或品種有無(wú)選擇作用可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素劃分為寄主選擇性毒素(hostselectivetoxin)與非寄主選擇性毒素(host-non-selectivetoxin)兩大類。寄主選擇性毒素亦稱寄主專化性毒素(hostspecifictoxin，HST)，是一類對(duì)寄主植物和感病品種有較高致病性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原菌有相似的寄主選擇性，能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀，在病原菌侵染過(guò)程中起重要作用。精選課件玉米長(zhǎng)蠕孢T毒素（HMT毒素）是玉米小斑病菌T小種所產(chǎn)生的典型寄主選擇性毒素，對(duì)具有T型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的玉米品系致病性很強(qiáng)，除產(chǎn)生大型葉部病斑，還引起嚴(yán)重的葉枯。但HMT毒素對(duì)其他類型細(xì)胞質(zhì)的玉米致病性很弱。燕麥葉枯病菌（Bipolaris

victoriae）產(chǎn)生的維多利亞毒素（Victotin，HV-toxin）具有極強(qiáng)的寄主選擇性，稀釋1000萬(wàn)倍仍能使感病燕麥品種表現(xiàn)病狀，但抗病品種表現(xiàn)病狀的稀釋極限則只有25倍。精選課件表10-1幾種重要的寄主選擇性毒素精選課件非寄主選擇性毒素亦稱非寄主專化性毒素（non-hostspecifictoxin，NHST），這類毒素沒(méi)有嚴(yán)格的寄主專化性和選擇性，不僅對(duì)寄主植物而且對(duì)一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之發(fā)生全部或部分癥狀。植物對(duì)毒素的敏感性與其抗病性可能不一致。鐮刀菌酸(fusaricacid)是多種鐮孢菌真菌產(chǎn)生的一種致萎毒素，其主要效應(yīng)是抑制呼吸作用，改變細(xì)胞滲透性，引起電解質(zhì)滲漏，干擾離子平衡以及降低多酚氧化酶活性。精選課件五、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(growthregulators)亦稱植物激素，各種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物體細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)、分化、休眠和衰老所必需的。許多病原菌能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，侵染后干擾植株體內(nèi)激素的正常代謝，從而打破植株體內(nèi)的激素平衡，嚴(yán)重?cái)_亂寄主植物正常的生理過(guò)程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長(zhǎng)、矮化、畸形、贅生、落葉、頂芽抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。病原物還可通過(guò)影響植物體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。精選課件植物病原菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等幾大類。（一）植物生長(zhǎng)素（吲哚乙酸IAA）玉米瘤黑粉病菌（Ustilagomaydis）蕓薹根腫病菌（Plasmodiophorabrassicae）桃縮葉畸形外囊菌（Taphrinadeformans）根癌土壤桿菌（Agrobacteriumtumefaciens）根結(jié)線蟲（Meloidogynespp.）等。病原菌侵染引起的病株生長(zhǎng)素失調(diào)，導(dǎo)致一系列生理變化，最終出現(xiàn)徒長(zhǎng)和畸形等病狀。精選課件（二）赤霉素

真菌中的鐮刀菌、輪枝菌、銹菌和細(xì)菌中的假單胞桿菌等，其中研究最多的是水稻惡苗藤倉(cāng)赤霉菌（Gibberellafujikuroi）。使節(jié)間伸長(zhǎng)，導(dǎo)致徒長(zhǎng)、叢生和畸形等癥狀，另有報(bào)道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻惡苗病菌產(chǎn)生的赤霉素是使水稻莖葉徒長(zhǎng)的主要原因。精選課件（三）細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素（cytokinin）是一類與植物細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)有關(guān)的激素，其化學(xué)成分為嘌呤衍生物。細(xì)胞分裂素具有延緩組織衰老、加速細(xì)胞分裂、抑制蛋白質(zhì)和核酸降解等作用。細(xì)菌中的根癌土壤桿菌、帶化病棒狀桿菌，真菌中的外囊菌、銹菌、黑粉菌、根腫菌等。這些病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主細(xì)胞分裂素失調(diào)，導(dǎo)