精選優質文檔-----傾情為你奉上精選優質文檔-----傾情為你奉上專心---專注---專業專心---專注---專業精選優質文檔-----傾情為你奉上專心---專注---專業捕食者-食餌系統中的功能性反應簡介一、引言生態學是研究有機體與其周圍環境相互關系的科學。隨著人類社會的物質文明及科學技術發展到新的高峰,同時,人類活動對于地球和生物圈的負影響也上升到新的高度,并已威脅到持續發展,甚至于人類自身的生存。生物多樣性的喪失,氣候變暖,生物入侵等都對整個地球生物圈產生了根本的影響。因此,人與自然必須協調發展的思想和發展經濟必須保護自然環境和生物多樣性同步的觀點,已經被人們廣為接受。而生物數學作為生態學重要組成部分,引起了各國學者的廣泛重視。生物數學在很早就已經開始萌芽,如著名的Malthus和Logistic人口增長模型:在這里,x(t)表示人口的數量,r和K分別代表人口的內稟增長率和最大環境容納量。1900年,意大利著名數學家V.Volterra在羅馬大學的一次題為“應用數學于生物和社會科學的成就”的演講,標志著生物數學發展到一個里程碑。特別是在1926年,Volterra發表了解釋Finme港魚群變化規律的著名論文,使生物數學的發展一度達到高潮。最近30年,生物數學呈現一派欣欣向榮的局面,它所建立的模型和方法,不僅直接推動著生態學的發展,對自然科學的其他領域,也產生著重要的影響。我們主要介紹生態學及生物數學的一個重要組成部分――種間關系中捕食者-食餌系統的功能性反應。種群是在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合。長期以來,種群之間的相互關系(簡稱種間關系)包括競爭,捕食,互利共生等,是構成生物群落的基礎,并一直影響著種群的持續生存與滅絕。其中,捕食已經被證明是構成生物群落的一種主要的力量,而功能性反應是各物種發生捕食作用的基石,更是數學建模的主要手段。因此,對它進行詳細的總結和論述具有及其重要的意義。二、功能性反應及在捕食者-食餌系統中的應用功能性反應定義為在單位時間內一個捕食者殺死食餌的數量,描述了在不同營養等級之間的生物轉移量。這樣,功能性反應的單位就是[食餌][捕食者]-1[時間]-1。下面,我們介紹幾種最常用的功能性反應。1.線性功能性反應。線性功能性反應最早出現在Lotka-Volterra捕食系統中,具體形式為f(N)=aN,這里N為食餌中青年的密度,a為捕食率。雖然它也能描繪一些捕食者-食餌系統的性質,但是它顯然是不合理的。因為我們注意到當食餌種群無限增長時,f(N)也隨著無限增長,但是捕食者總有吃飽的時候,一個捕食者不可能吃無窮多個食餌。2.HollingⅠⅡⅢ功能性反應。經典的功能性反應最早是被Holling提出的,這是生物數學的一個重大突破,并且成為現代捕食者-食餌關系的基礎。HollingⅠ的功能性反應函數為:其圖形如圖1(a)所示。它適用于藻類,細胞等低等生物。但是,由于圖形中有一個急劇轉折,這與實際一般并不相符。因此,在捕食者-食餌系統中很少用到HollingⅠ。HollingⅡ的功能性反應函數為:其圖形如圖1(b)。HollingⅡ功能性反應又稱作雙曲型功能性反應,因為它比較合理地反映了捕食者與食餌的捕食關系,特別是專食者。因此,它是在捕食者-食餌系統中應用最為廣泛的一種功能性反應。HollingⅢ的功能性反應函數為:其圖形如圖1(c)所示。HollingⅢ也稱為S型功能性反應,比較適用于廣食者。但是,只有在實驗室中HollingⅢ才能被觀察到,在自然界中,由于廣食者的捕食轉換作用,一般還是HollingⅡ起作用。圖1HollingⅠⅡⅢ功能性反應3.比率依賴型功能性反應。我們注意到在上面提及的幾種功能性反應都是食餌依賴型,即功能性反應只與食餌密度有關。但是,近十幾年來,越來越多的證據顯示捕食者在捕食的過程中,存在相互干擾的現象。例如,Jost和Ellner對其進行了系統的研究,并得到了關鍵性的證據說明功能性反應項必須是與捕食者有關的,即捕食者依賴的。基于這樣的考慮,一些學者提出了比率依賴型功能性反應,具體形式如下:這里,P表示捕食密度,比率依賴型跟HollingⅡ型功能性反應很相似,只是用N/P代替了N。這樣一些性質也發生了根本的變化。比率依賴型功能性反應從開始建立就引起了廣發的爭論。最后在2000年,由當代兩位著名的生態學家Abrams和Ginzburg進行了總結和評論。但是,仍然還有一些問題在爭議中。4.Beddington-DeAngelis功能性反應。在比率依賴型功能性反應中,我們發現捕食者密度P不能為零,這也就說明捕食者和食餌不可能同時滅絕,這顯然與實際不符合。因此,Beddington和DeAngelis提出了Beddington-DeAngelis功能性反應并且被廣大生態學家所推崇。我們把常用的功能性反應和其它一些功能性反應進行總結如下表:捕食者-食餌系統理論是種群生態學中發展最為完善的領域之一。下面,我們介紹一些著名的捕食者-食餌系統來說明功能性反應的重要作用。首先,最著名的Lotka-Volterra捕食模型:在這里,用到線性功能性反應。在Lotka-Volterra數學模型的基礎上,在1963年,Rosenzweig和MacArthur[6]在HollingⅡ功能性反應的基礎上,提出了更加合理的Rosenzweig-MacArthur模型:考慮到捕食者捕食時的互相干擾的現