高黎貢山不同生境的生態因子差異及其

對綠僵菌分布的影響［摘要］對高黎貢山不同海拔的3種生境中進行生態調查，分析不同生境間各生態因子的差異,并探討生態因子對綠僵菌分布的影響;結果表明，這3種生境6月（夏季）和10月（秋季）的土壤溫度和空氣溫度差異極顯著，且與綠僵菌物種豐富度相關性極顯著，溫度較高的生境綠僵菌資源較豐富,說明環境溫度是影響高黎貢山綠僵菌分布的主導因子;空氣濕度2個季節的生境間差異都為極顯著，與綠僵菌豐富度也極顯著相關；土壤濕度在雨水較豐富的6月生境間差異不顯著，而10月為差異極顯著，與綠僵菌豐富度極顯著相關，說明環境濕度也是影響高黎貢山綠僵菌分布的重要因子;土壤pH值在6月和10月的生境間差異都不顯著,與綠僵菌豐富度也都無顯著相關性，說明高黎貢山土壤pH值屬于綠僵菌的適生范圍，對綠僵菌的分布影響不顯著。［關鍵詞］高黎貢山；不同生境;生態因子;綠僵菌高黎貢山是地球上生物資源最豐富的地區之一，地處滇西北中緬邊境橫斷山地區，有著極典型的高山峽谷自然地理垂直帶景觀和較高的立體氣候特征l，J，巨大的垂直落差形成多樣性的植被生境，其主要植被類型包括：干熱河谷、常綠闊葉林、山地苔蘚矮林、針灌叢植被、草叢草甸等l2J0高黎貢山不同海拔的植被生境中溫度、濕度、土壤類型等環境條件差異顯著l3-4J，使各種生物從山腳到山頂形成了明顯的垂直分布帶譜同。綠僵菌（Metarhizium）是控制森林生態系統中有害昆蟲的有效致病真菌，也是目前農林生產中應用較廣泛的一種殺蟲真菌,能侵染鱗翅目、鞘翅目、直翅目、同翅目等多種害蟲綠僵菌通過接觸侵染使害蟲致死，具有較強的靶標性，對人類等非目標生物危害小，具有較高的生態安全性，在農林害蟲的持續防控中起著重要作用［8-9」，是具有較大開發利用前景的生防真菌資源。本課題組的前期研究表明，高黎貢山森林生態系統中綠僵菌資源豐富、分布廣泛，海拔600m-3400m的不同植被類型中均有綠僵菌的分布，不同植被生境中的綠僵菌資源分布差異較大l2J，但關于生態因子與綠僵菌分布的關系尚未見報道。本研究分析了高黎貢山不同海拔地區不同生境的生態因子差異及其對綠僵菌多樣性分布的影響，為高黎貢山綠僵菌資源的保護提供參考。1材料與方法1.1不同生境的生態因子調查于2019年6月（夏季）和10月（秋季），在高黎貢山不同海拔的3種典型生境中選取樣地，進行生態調查。調查樣地為：季風常綠闊葉林（經度98.794°~98.799°，緯度25.296。~25.330。）、中山濕性常綠闊葉林（經度98.745°~98.798°，緯度25.291。~25.300。）和山地苔蘚矮林（經度98.736°~98.745°，緯度25.291°~29.291°），在每個樣地中選取4個對角樣方和1個中心樣方（每個樣方為2mx2m）,調查空氣溫濕度、土壤溫濕度值和pH幾種主要的生態因子，每個樣方中至少測10個點。1.2生態因子的差異性分析用SPSS20軟件對各生態因子進行單因素方差分析（One-WayANOVA），將各生態因子設為因變量,生境類型設為比較因素,采用獨立樣本t檢驗和Duncan新復極差法，在（PV0.05的水平上進行差異顯著性檢驗，分析3種生境類型間不同生態因子的差異，結果用“平均數土標準誤”來表示。2結果與分析2.1高黎貢山不同生境間生態因子的差異對不同生境的各生態因子進行方差分析，結果（見表1）顯示：6月份，土壤溫度、空氣溫度和空氣濕度在不同生境間的差異達到極顯著水平（PV0.01），土壤濕度和pH值在不同生境間差異不顯著性；10月份，只有pH值在生境間的差異不顯著（PA0.05）,其他4個生態因子在不同生境間都具有極顯著的差異（PV0.01）。表1不同生境中6月和10月的生態因子方差分析土壤溫度土壤濕度空氣溫度空氣濕度土壤pH值6月F489.1922.357683.39012.6801.306Sig0.0000.1010.0000.0000.27610月F741.7299.596205.73430.9290.987Sig0.0000.0000.0000.0000.377根據高黎貢山3種生境6月份和10月份的生態因子數值（見表2）,季風常綠闊葉林6月和10月的土壤溫度（分別為21.0±1.7t和17.3±1.4）都為最高，其次為中山濕性常綠闊葉林（分別為18.2±1.3t和15.5±1.6）,山地苔蘚矮林的土壤溫度最低（分別為12.5±1.1t和11.0±0.9）,3種生境間的差異都達到極顯著水平（PV0.01）。3種生境6月和10月的空氣溫度差異也都達到極顯著水平（PV0.01）,季風常綠闊葉林最高（分別為25.5±2.3t和18.3±2.8t）,其次為中山濕性常綠闊葉林（分別為22.7±1.6t和16.5±2.3t）,山地苔蘚矮林最低（分別為15.5±1.7t和13.6±1.4t）。表2高黎貢山3種不同海拔梯度生境的生態因子生境類型海拔/m月份土壤溫度/T土壤濕度/%空氣溫度/T空氣濕度/%土壤pH值6月21.0±1.7A47.6±11.5a25.5±2.3A57.0±8.5a6.3±1.2a季風常綠闊葉林1400?185010月17.3±1.4A45.4±10.8a18.3±2.8A56.0±7.6b6.4±0.6a中山濕性常綠闊1880?27406月18.2±1.3B48.3±11.9a22.7±1.6B59.3±8.9a6.5±1.7a葉林10月15.5±1.6B46.8±13.2a16.5±2.3B58.4±8.3a6.5±0.9a6月12.5±1.1C43.7±14.5b15.5±1.7C51.8±10.7b6.3±0.6a山地苔蘚矮林2760?315010月11.0±0.9C41.8±11.2b13.6±1.4C49.1±7.5c6.3±0.7a注：同列數據相同月份后的不同小寫字母表示差異顯著(Pv().()5),不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)o中山濕性常綠闊葉林的土壤濕度在6月(48.3±11.9%)和10月(分別為46.8±13.2%)都略高于季風常綠闊葉林(分別為47.5±11.5%和45.4±10.8%),但差異都不顯著(Pa0.05),而山地苔蘚矮林的土壤濕度(6月為43.7±14.5%,10月為41.8±11.2%)顯著低于前兩種生態類型(Pv0.05)。中山濕性常綠闊葉林6月的空氣濕度(59.3±8.9%)略高于季風常綠闊葉林(57.0±8.5%)，但無差異顯著性，它們都顯著高于山地苔蘚矮林(51.8±10.7%)；3種生境10月的空氣濕度差異都達到顯著水平(Pv0.05)，中山濕性常綠闊葉林最高(58.4±8.3%),其次為季風常綠闊葉林(56.0±7.6%),山地苔蘚矮林(49.1±7.5%)最低。中山濕性常綠闊葉林6月份和10月份的土壤pH值(都為6.5)都略高于季風常綠闊葉林(6月6.3,10月6.4)和山地苔蘚矮林(都為6.3)，但都不存在差異顯著性(PA0.05),且土壤pH值的標準誤差值也比較小，可以看出不同生境土壤pH值變化不大。2.2高黎貢山生態因子與綠僵菌分布的關系根據陳自宏等［2］對高黎貢山綠僵菌分布的研究結果，綠僵菌具有顯著的垂直分布特征，三種生境中綠僵菌的物種和菌株數量差異極大，季風常綠闊葉林(亞熱帶濕潤氣候)中最豐富(9種52株)，中山濕性常綠闊葉林其次(7種47株)，山地苔蘚矮林的物種和菌株數量最少(2種8株)。將各種生態因子與不同生境綠僵菌物種豐富度進行相關性分析，結果顯示(表3),土壤溫度和空氣溫度6月和10月與綠僵菌物種豐富度的相關關系都極顯著(PV0.01);土壤濕度6月份與綠僵菌物種豐富度的相關關系不顯著(P>0.05),10月份與綠僵菌物種豐富度的相關關系極顯著(PV0.01)；空氣濕度6月份與10月份都與綠僵菌物種豐富度極相關;土壤pH值6月份與10月份與綠僵菌物種豐富度都不存在相關關系。表3生態因子與綠僵菌物種豐富度的相關性土壤溫度土壤濕度空氣溫度空氣濕度土壤pH值Correlationcoefficient-0.933**-0.174-0.924**-0.336**0.0136月Sig（2—tailed）0.0000.1020.0000.0010.905N5050505050Correlationcoefficient-0.944**-0.298**-0.902**-0.440**0.09510月Sig（2—tailed）0.0000.0040.0000.0010.375N50505050503討論森林生態系統中微生物的生存繁衍和群落結構分布受多種生態因子的制約。邢鵬杰的研究報道110」認為,森林生態系統中紅菇科真菌群落結構顯著受到月均氣溫、空氣濕度、土壤濕度、降雨量等生態因子的影響。嚴令斌的研究E」表明，小生境的土壤、水分等生態因子對植物具有顯著影響，從而對生境土壤的微生物群落組成具有顯著影響。高黎貢山具有復雜的地形和懸殊的生態環境，植被類型影響土壤質地、空氣溫度濕度等生態因子。結合本研究中不同生境的生態因子與綠僵菌的分布特征來看，不同生境間6月和10月的土壤溫度和空氣溫度都具有極顯著差異，這2個生態因子與綠僵菌物種豐富度的相關關系都為極顯著，且其高低變化趨勢與綠僵菌多樣性分布一致,都為季風常綠闊葉林A中山濕性常綠闊葉林A山地苔蘚矮林，說明這幾種生態因子中，環境溫度（土壤溫度和空氣溫度）是影響高黎貢山不同生境蟲生真菌的分布的主導因子,生境溫度較高則綠僵菌的物種多樣性和菌株數量較高。有研究表明，溫度是影響叢枝菌根真菌（AMF）在自然條件下分布的主導因子［12］，本研究中綠僵菌受溫度的影響與其一致。不同生境6月和10月的空氣濕度也都具有極顯著性差異，與綠僵菌物種豐富度的相關性也極顯著。不同生境6月的土壤濕度差異不顯著，與綠僵菌物種豐富度的相關性也不顯著;而10月的差異極顯著，與綠僵菌物種豐富度的相關性極顯著,這可能是由于6月份3種生境的降雨量都相對較大使土壤濕度差異變小。空氣濕度和土壤濕度的高低變化趨勢與綠僵菌多樣性分布不完全一致，中山濕性常綠闊葉林的空氣濕度和土壤濕度略高于季風常綠闊葉林，但其綠僵菌物種豐富度次于季風常綠闊葉林，而山地苔蘚矮林的空氣濕度和土壤濕度都顯著低于前2種生境，綠僵菌物種多樣性也顯著最低。可以看出，環境濕度（空氣濕度和土壤濕度）對綠僵菌的分布也具有較大影響。鮮婭等的研究113」表明，中山濕性常綠闊葉林溫度適中、降雨量最豐富、土壤有機質含量高、植物群落結構較復雜，但其年均溫要低于海拔較低的季風常綠闊葉林。根據本課題組前期的研究結果［2］，中山濕性常綠闊葉林的綠僵菌物種豐富度和菌株數量都次于季風常綠闊葉林，這進一步說明，綠僵菌的分布受溫度的影響比濕度的影響更大，季風常綠闊葉林較高的溫度更有利于綠僵菌的擴散繁殖。土壤pH值在3種生境中6月和10月都無顯著差異，與綠僵菌的物種豐富度的相關性也都