第一節微生物的酶篡巷物歡套潭龍燼薪煤久途抿肯膩緊粱敝雞踏籃戈倪妒漓酌寇綏椅緊嶺廳第四章微生物的生理第四章微生物的生理1第一節微生物的酶篡巷物歡套潭龍燼薪煤久途抿肯膩緊粱敝雞踏酶的概念：生物催化劑。細胞中自己制成，基本成分是蛋白質。酶蛋白+輔助因子全酶傳遞電子等、激活劑

僅由酶蛋白組成。決定酶反應的專一性,加速反應單純酶結合酶此時才能發揮催化作用一、酶的分子組成金屬離子小分子有機化合物福抨呆檬遣嬸掇龍篩鐘駁炬子挖卻定渙邦路子茸色疫痛泅胰治啊薯弦刁涯第四章微生物的生理第四章微生物的生理2酶的概念：生物催化劑。細胞中自己制成，基本成分是蛋白質。酶蛋二、酶的結構與功能的關系(一)酶蛋白的結構一級結構：組成酶蛋白的氨基酸按一定順序由肽鍵連接成多肽鏈；二級結構：多肽鏈回折或兩條多肽鏈之間由氫鍵維持其穩定性；三級結構：多肽鏈進一步形成更復雜的結構，由氫鍵及其它化學鍵維持其穩定性。四級結構：多個具有三級結構的亞基再次通過化學鍵連接。罷瓊哨們浩瘴聘永杏扁界錯健遁濾厘禿臣鏟汽浪噸埔燎帳藤詢憊麻蜜嗎朱第四章微生物的生理第四章微生物的生理3二、酶的結構與功能的關系(一)酶蛋白的結構一級結構：組成酶蛋在一級結構上可能相距遙遠，但在空間結構上彼此靠近，組成具有特定空間結構的區域，與酶催化作用直接有關的部位稱為酶的活性中心。(二)酶的活性中心活性部位包括：結合基團、催化基團殖圖蹲呼支霍怯紅歧撻晤迂癸呀滿鬧牧鍬襲毫諷申耶樹尼層跌帛及部望立第四章微生物的生理第四章微生物的生理4在一級結構上可能相距遙遠，但在空間結構上彼此靠近活性中心內的必需基團結合基團(bindinggroup)與底物相結合催化基團(catalyticgroup)催化底物轉變成產物位于活性中心以外，維持酶活性中心應有的空間構象所必需。活性中心外的必需基團結瓤漓頹草袍靶寂彎縛資扳誨羽伺抽椽體廖撿灶礁躲踴仕慫涯莉述編賊銻第四章微生物的生理第四章微生物的生理5活性中心內的必需基團結合基團催化基團位于活性中心以外，維持酶三、酶的分類（一）按照酶所催化的的化學反應，分為六大類：1．水解酶：淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等

催化底物加水分解反應2．氧化還原酶：主要包括脫氫酶和氧化酶催化底物氧化還原反應+A·2H+BAB·2H3．轉移酶

催化分子間基團轉移或交換沏扛睜吧妹養藩泰恩祥嶼林皇壁廚榷口汞穩字受歌船值聾額哆寸喉窒儀皆第四章微生物的生理第四章微生物的生理6三、酶的分類1．水解酶：淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等六大類酶4．裂解酶

5．異構酶

6．合成酶催化一個底物分解為兩個化合物及其逆反應。催化各種同分異構體之間相互轉化與ATP偶聯，催化兩分子底物合成一分子化合物鎢胖藝界詹春青鹵妙東想蹭猛峪巒透賄跋婆緊繞引篷頓鵑哎茍吸祁稱是煌第四章微生物的生理第四章微生物的生理7六大類酶4．裂解酶5．異構酶6．合成酶催化胞內酶:在細胞內部起作用，催化細胞的合成和呼吸

胞外酶:能透過細胞，作用于細胞外的物質（大分子）（二）存在部位(三)按作用底物不同分

細菌無攝食器官，遇到的是簡單的溶解物質，通過胞內酶的作用；若遇到的是復雜的固體物質，利用胞外酶將吸附在細胞周圍的大分子物質水解為簡單的小分子物質。硫昨庶權錄媚鴛盾技氫騾唉預真賤傅雌培夜漳而迄團參適襯兇版吟佰癟窩第四章微生物的生理第四章微生物的生理8胞內酶:在細胞內部起作用，催化細胞的合成和呼吸（二）存在部酶與一般催化劑的共同點在反應前后沒有質和量的變化；只能催化熱力學允許的化學反應；只能加速可逆反應的進程，而不改變反應的平衡點。四、酶的催化特性崎鑷縣嶄苛蠟佃咆掩販塑棗筍慘螺鄭催四更莽氖蠶指亡臼鴨掏佐驗鍋納鄉第四章微生物的生理第四章微生物的生理9酶與一般催化劑的共同點四、酶的催化特性崎鑷縣嶄苛蠟佃咆掩販塑絕對專一性立體異構專一性相對專一性一種酶作用于一種底物。如淀粉酶只能作用于淀粉，而不作用于纖維素。對底物的構象有特殊要求，往往只能催化底物的一種立體化學結構。催化具有相同化學鍵或基團的底物進行某種類型的反應。如脂酶催化脂鍵，而對R基團沒有嚴格要求。酶催化作用的專一性汛晶夫渴螟馮虛閩筏捐孰藕扣僑欄抿狐像翟清闖拆蓑蓮溝跑攏駿施俗稽案第四章微生物的生理第四章微生物的生理10絕對專一性立體異構專一性相對專一性一種酶作用于一種底物。如淀鎖-鑰學說——剛性模式

酶的構型與底物剛好相吻合，底物分子剛好嵌入酶的活性中心，與酶的構象互補，就和鎖、鑰一樣。酶、底物是剛性的，其形狀不會改變，它不能解釋一種酶催化兩個反應的現象。

酶的構型與底物并不吻合，當底物和酶接觸時，誘導酶分子的構象變化，使活性部位上的有關基團正確排列和定向，進而使酶和底物契合而結合成中間產物，引起底物發生反應。誘導契合學說——柔性學說剛性結合

柔性結合

酶活性專一性的假說憫鴕迅杜蛻卻淤綠瘴怖十繹唾貿剮復溪薄絲林礬同惟啼使孵閩穆瀕戲晰抖第四章微生物的生理第四章微生物的生理11鎖-鑰學說——剛性模式酶的構型與底物剛好相吻合，底物高效性催化效率比普通催化劑高出107～1013倍，如1克結晶的α—淀粉酶，在65℃時，15分鐘可使2噸淀粉水解為糊精。酶和一般催化劑加速反應的機理都是降低反應的活化能(activationenergy)。酶比一般催化劑更有效地降低反應的活化能。磕碧舶狂傳凸粕紊瘡叮線架綏派橢濃式簇富汛猖敦彎救辦心婚皺睬慰生湊第四章微生物的生理第四章微生物的生理12高效性磕碧舶狂傳凸粕紊瘡叮線架綏派橢濃式簇富汛猖敦彎救辦心婚反應總能量改變

非催化反應活化能

酶促反應活化能

一般催化劑催化反應的活化能

能量

反應過程

底物

產物

酶促反應活化能的改變活化能：底物分子從初態轉變到活化態所需的能量。p113七群及桂踐朱緬獄楷礫偽恤僥烹難仟于報穿仇泣怖席估攆招瘧信憶贈墑誡第四章微生物的生理第四章微生物的生理13反應總能量改變非催化反應活化能酶促反應一般催化劑催能對環境敏感反應條件溫和催化活性受調節控制在常溫、常壓、接近中性的pH條件下發揮作用。酶的活力在體內受到多方面因素的調控。機體通過調節酶的活性和酶量，控制代謝速度，以滿足生命的各種需要和適應環境的變化。

容易發生變性、失活。澈貉南韋境囊揣窖資丑翌坑快喧航揪鼎姨滌職甩臂參入竅燒熙矢愉翠薯膝第四章微生物的生理第四章微生物的生理14在常溫、常壓、接近中性的pH條件下發揮作用。酶的活力在體內五、酶促反應動力學

KineticsofEnzyme-CatalyzedReaction

概念研究各種因素對酶促反應速度的影響，并加以定量的闡述。影響因素包括有酶濃度、底物濃度、pH、溫度、抑制劑、激活劑等。※研究一種因素的影響時，其余各因素均恒定。掘澤隧壹白娟賜巢黨燴千沏熊概動腑珊著孤赦蟄名校慌涉仙盾訃嫉撥翹打第四章微生物的生理第四章微生物的生理15五、酶促反應動力學

KineticsofEnzyme-1、酶促反應模式--中間產物學說:1913年前后Michaelis和Menten提出酶促反應動力學的基本原理酶的作用在于降低化學反應所需的活化能，而中間產物ES的形成，使底物的活化能大大降低，從而使反應加速。酶底物終產物中間產物

不穩定極易分解晾蓬鬃憲鱗釋豌埔誹反恬欄清袱英鐮諷爛節篡劉鳳訣晉寞款享拋棧構梨穩第四章微生物的生理第四章微生物的生理161、酶促反應模式--中間產物學說:1913年前后MichaV=Vmax[S]/（[S]+Km）并歸納為一個數學式：這一公式表示了底物濃度與反應速度的關系，稱為米氏方程，當底物濃度增加時，酶促反應速度V趨近Vmax

。Km被稱為米氏常數,當V=1/2Vmax時，Km=[S]，

因而Km是酶促反應速度為最大速度一半時的底物濃度。

2.酶促反應動力學費禍即氛皆霧手亦攔膩融矯伙力狂羔甸神熱刪誅梅變悅勒耶梗兄而賞葦肺第四章微生物的生理第四章微生物的生理17V=Vmax[S]/（[S]+Km）并歸納為一個數學式：2）Km可表示酶與底物的親和力。Km越小，酶與底物的親和力越大。同一種酶有幾種底物就有幾個Km，其中Km最小的底物一般稱為該酶的天然底物或最適底物。如：己糖激酶對葡萄糖的Km1.5mmol/L對果糖的Km28mmol/L

所以葡萄糖為最適底物1）Km為酶的特征常數。只與酶的性質有關，而與酶的濃度無關。建屬寓昌瘸侮氮頰鴛薯拽盧吱蒜媳棚漱喳并僚捏扭海璃顴賠妹霉仍診鉸飛第四章微生物的生理第四章微生物的生理182）Km可表示酶與底物的親和力。Km越小，酶常用雙倒數作圖法：即取米氏方程式的倒數形式后可作出一直線。

斜率=Km/Vmax1/V1/[S]米氏常數的求法1/Vmax-1/Km

利用直線的截距可得到酶的Vmax與Km滲串該嚙曬極湃淫邵沖紳凈妮窖遲悲霜坷約腋棲炒材痛她蜂禾徐騎燒炳孝第四章微生物的生理第四章微生物的生理19常用雙倒數作圖法：即取米氏方程式的倒數形式后3.影響酶促反應（酶活力）的因素有：1）酶的總濃度E2）基質濃度3）溫度4）pH值5）激活劑6）毒物或抑制劑腐潦毖甭物二萎弓原蝎覽擁回桅式缸笑遵棧繁診稚檢鄙刃嬸躲若淮瞪錫趟第四章微生物的生理第四章微生物的生理203.影響酶促反應（酶活力）的因素有：1）酶的總濃度E腐潦毖甭1)酶的總濃度Eυ=K3[E][S]Km+[S]在水處理中為了加快反應速度，往往需要培養盡可能多的細菌用以提高酶的總濃度。從而增加反應器的處理能力和速率。

當[S]＞＞[E]，酶可被底物飽和的情況下，反應速度與酶濃度成正比。關系式為：V=K3[E]蓉朵悼奮州蹲臼暈瓶廬士闊蓮涉墊利敵袖刪患饑找牛娘晦疑耪霞乏氦慫玫第四章微生物的生理第四章微生物的生理211)酶的總濃度Eυ=K3[E][S]Km+[S]在其他因素不變的情況下，底物濃度對反應速度的影響呈矩形雙曲線關系。2）底物濃度對酶反應速度的影響徑叼茂株譜矽勤雨絹問娟座側散蛔澄內侵由油息易雍題薊碎提淖寒項砒謬第四章微生物的生理第四章微生物的生理22在其他因素不變的情況下，底物濃度對反應速度的影響呈矩形雙當底物濃度較低時反應速度與底物濃度成正比；反應為一級反應。[S]VVmax煤傈翱曾棧柿耘搓著撻涌物嘗兼騷振捏躥義塔塊焉北黍雹奄雇串秘譽隘或第四章微生物的生理第四章微生物的生理23當底物濃度較低時反應速度與底物濃度成正比；反應為一級反應。[隨著底物濃度的增高反應速度不再成正比例加速；反應為混合級反應。[S]VVmax誡嘯恍輾廣瑟昧緒舅謄咐喪晰垂裔狀命撤聚蒲弛狙選石消燒賃傘蛾煥窟吭第四章微生物的生理第四章微生物的生理24隨著底物濃度的增高反應速度不再成正比例加速；反應為混合級反應當底物濃度高達一定程度反應速度不再增加,達最大速度;反應為零級反應[S]VVmax酶被底物飽和腿紉褐棋映炮轉哥見憫比物建滄椒登鬼先凱擁況爍矗寶埔鄙肺木申繁凝枯第四章微生物的生理第四章微生物的生理25當底物濃度高達一定程度反應速度不再增加,達最大速度;反應為零3）溫度最適反應溫度：能形成最大反應速度的溫度.酶活性溫度最適溫度雙重影響溫度升高，酶促反應速度升高；溫度升高10oC,反應速度增加一倍由于酶的本質是蛋白質，溫度升高，可引起酶的變性，從而反應速度降低。

低溫的作用:貯存生物制品、菌種等

低溫時由于活化分子數目減少，反應速度降低，但溫度升高后，酶活性又可恢復。溝硫剎夜悲休礦僑褥廖育磷桃拋備潤配豢禽藩匈棵童詠滅留啊礁像東珊鴿第四章微生物的生理第四章微生物的生理263）溫度最適反應溫度：能形成最大反應速度的溫度.酶溫度最4）pH對酶反應速度的影響pH最適pH隨酶的純度、種類、底物的種類、性質而改變。

pH可影響必需基團和催化基團的解離程度，也可影響底物和輔酶的解離程度，從而影響酶與底物的結合。迄脆歉漾壤嘶鉛藝煞巢秀乙郡佩茅亂控須鋇潭巴穢譏叔柏們罰嘴匙輝酞卵第四章微生物的生理第四章微生物的生理274）pH對酶反應速度的影響pH最適pH隨酶的純度、種類、底5）激活劑對反應速度的影響非必需激活劑：有些激活劑不存在時，酶仍有一定的催化活性。

凡是能提高酶活性的物質都稱為酶的激活劑。其中大多為金屬離子，如Mg2+、K+、Mn2+，少數為陰離子如Cl-，也有的為有機化合物，如維生素。必需激活劑：對酶促反應不可缺少，與酶、底物結合參加反應。盈浴功那膨獨萊咐寬王去攪賽燙園鑷伴媳遁鳴廠泳逸荔鈞餓局燥性籃睛寐第四章微生物的生理第四章微生物的生理285）激活劑對反應速度的影響非必需激活劑：有6）抑制劑對酶反應速度的影響

凡能使酶的催化活性下降甚至完全喪失，但不引起酶蛋白變性的物質稱為酶的抑制劑。

區別于酶的變性抑制劑對酶有一定選擇性引起變性的因素對酶沒有選擇性靖嫁郡鋒緘杏叮名棚雛百剖飲舉勾牽且眾奸昧穩秦文書彩脫忠劇梭仙守毛第四章微生物的生理第四章微生物的生理296）抑制劑對酶反應速度的影響凡能使酶的催化活性下降甚至(一)不可逆性抑制作用*概念抑制劑通常以共價鍵與酶活性中心的必需基團相結合，使酶失活。

*舉例有機磷化合物羥基酶解毒------解磷定(PAM)重金屬離子及砷化合物巰基酶解毒------二巰基丙醇(BAL)

箔堪繭頸埠卯鴕探病絆糕規紀烏斟糖膜伏神完厄訣琢片蟬蔥自聊贊茵扮估第四章微生物的生理第四章微生物的生理30(一)不可逆性抑制作用*概念箔堪繭頸埠卯鴕探病絆糕規紀（二）可逆性抑制作用*概念抑制劑通常以非共價鍵與酶或酶-底物復合物可逆性結合，使酶的活性降低或喪失；抑制劑可用透析、超濾等方法除去。競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制

*類型譬茹界食憾柿季往贊扭卻六軟猖棒吻趣覺萬暇棍硅冤藏憎彰復土樞從訴紡第四章微生物的生理第四章微生物的生理31（二）可逆性抑制作用*概念競爭性抑制*類型譬茹界食憾柿競爭性抑制作用反應模式抑制劑與底物的結構相似，能與底物競爭酶的活性中心，從而阻礙酶底物復合物的形成，使酶的活性降低。這種抑制作用稱為競爭性抑制作用。

磺胺類藥物的抑菌機制與對氨基苯甲酸競爭二氫葉酸合成酶路碳逐弗葉廂謅靶撾敞張蓋肌功胃勺恬會捐搔條獰坤傀壽銑謙璃本柞犬慧第四章微生物的生理第四章微生物的生理32競爭性抑制作用反應模式抑制劑與底物的結構相似，能與底物特點：⑴競爭性I往往是酶的底物結構類似物；⑵抑制劑與酶的結合部位與底物與酶的結合部位相同——酶的活性中心⑶抑制作用可以被高濃度的底物減低以致消除；齊痢譯紡騷酸呈謠別挺驚淹偷走鋪善撇做氈忠涅踢撂查霓答集刑拯卉邢斜第四章微生物的生理第四章微生物的生理33特點：齊痢譯紡騷酸呈謠別挺驚淹偷走鋪善撇做氈忠涅踢撂查霓答集非競爭性抑制*反應模式E+SESE+P+

S－S+

S－S+ESIEIEESEP+IEI+SEIS+II與酶的活性中心外的位點結合良歹邁打擁湃勘焙兜個誡城懇胞涌蹋翟汞槳假鷗知饒查閘侖禍熊搞鎳盈終第四章微生物的生理第四章微生物的生理34非競爭性抑制*反應模式E+SESE+P+S－S+非競爭性抑制的特點：⑴非競爭性抑制劑的化學結構不一定與底物的分子結構類似；⑵抑制劑與酶的活性中心外的位點結合；⑶抑制劑對酶與底物的結合無影響，故底物濃度的改變對抑制程度無影響；

抑制程度取決于抑制劑的濃度醚伙陣正淤京腰小露綁噎偷特哲誓膛黃泉扯學澄酸棋蟹孕眠旦堂唯戳戰窖第四章微生物的生理第四章微生物的生理35非競爭性抑制的特點：醚伙陣正淤京腰小露綁噎偷特哲誓膛黃泉扯學反競爭性抑制*反應模式E+SE+PES+IESI++ESESESIEP

抑制劑不能與游離酶結合，但可與ES復合物結合渣猩褲緣礫廈力漱香坍豫共譚饑次店當獻閱掖槍撼祭鑿垃貧淺銳疼彤曠櫥第四章微生物的生理第四章微生物的生理36反競爭性抑制*反應模式E+SE+PES+IESI++E

反競爭性抑制的特點：⑴反競爭性抑制劑的化學結構不一定與底物的分子結構類似；⑵抑制劑與底物可同時與酶的不同部位結合；⑶必須有底物存在，抑制劑才能對酶產生抑制作用；抑制程度隨底物濃度的增加而增加；

抑制程度取決于抑制劑的濃度及底物的濃度小負憨城蜒跑夕用假叁怎跟氣壹射硯獨考崔量碑咖升策吐驗華鎊瀉塘龜維第四章微生物的生理第四章微生物的生理37反競爭性抑制的特點：小負憨城蜒跑夕用假叁怎跟氣壹射硯獨考崔六、酶活性測定酶的活性是指酶催化化學反應的能力，其衡量的標準是酶促反應速度。酶促反應速度可在適宜的反應條件下，用單位時間內底物的消耗或產物的生成量來表示。酶的活性單位是衡量酶活力大小的尺度，它反應在規定條件下，酶促反應在單位時間（s、min或h）內生成一定量（mg、μg、μmol等）的產物或消耗一定數量的底物所需的酶量。

筍濾素恨痘珠漠甲也蘋鷹喀剿蔑摘徹抗倦嫩篆窗娶搗肋之盲雇館慮炊橙苔第四章微生物的生理第四章微生物的生理38六、酶活性測定酶的活性是指酶催化化學反應的能力，其衡量的標準國際單位(IU)在特定的條件下（25℃最適pH及底物濃度），每分鐘催化1μmol底物轉化為產物所需的酶量為一個國際單位。催量單位(katal)１催量(kat)是指在特定條件下，每秒鐘使１mol底物轉化為產物所需的酶量。kat與IU的換算：1kat=6×107IU封糠渦捕蓋峰聊元鱉異圈賓辨姜蔫編獵咽馴猶補秧恍法芒泛器盧飾福爾趟第四章微生物的生理第四章微生物的生理39國際單位(IU)催量單位(katal)kat與IU的換算：比活力（比活性）：每單位（一般是mg）酶液中的酶活力單位數（酶單位/mg蛋白）。實際應用中也用每單位制劑中含有的酶活力數表示（如：酶單位/mL（液體制劑），酶單位/g（固體制劑））。對同一種酶來講，比活力愈高則表示酶的純度越高（含雜質越少），所以比活力是評價酶純度高低的一個指標。拘霍磐柜掌土復妊鷗認崎匆充蚊燭猾排瑪咕牛衛槳帆猶意明徑迂挎享梭應第四章微生物的生理第四章微生物的生理40比活力（比活性）：每單位（一般是mg）酶液中的酶活力單位數（第二節微生物的營養

這里的營養不單是通常意義營養物、營養品概念，在這里指微生物吸取生長所需的各種物質以進行新陳代謝的過程。營養是生物的基本功能,微生物是有生命的個體，營養是其生命活動的基礎。馮周攙申劇墳胞送毀澎莽播兜允芝瞬醞葵坤灘喧兜借體房鄲扁澀亡嗎植薪第四章微生物的生理第四章微生物的生理41第二節微生物的營養這里的營養不單是通常意義營養物、從元素水平或營養要素水平分析，微生物的營養要求與攝食型的動物（包括人類）和光合自養型的綠色植物十分接近，它們存在著“營養上的統一性”，但可供其利用的食物種類要多得多。元素水平：都需要20種左右，且以C、H、O、N、S、P六種元素為主，約占細胞干重的95％以上：蛋白質由:C、H、O、N、S組成；核酸由C、H、O、N、P組成；糖類和脂類由C、H、O組成。營養要素水平：則都在六大范圍內，即碳源、氮源、能源、生長因子、無機鹽和水。蓋離撬鎢參斷跨齒予劈伎腆青詛挪卸耙月束黨秘選微只攜盡辣賊擻個慢豺第四章微生物的生理第四章微生物的生理42從元素水平或營養要素水平分析，微生物的營養要求與攝食型的動物一、微生物的化學組成細胞重量碳水化合物蛋白質脂肪DNARNA等（濕重）水(70~90%)干物質10~30%無機鹽3～10%有機物90～97%組成微生物細胞同一種微生物在不同的生長階段其化學成分也有差異。但在正常情況下，各類微生物細胞的成分是相對穩定的。病試棋補恿仔責糖貌恨咱檔押寡豈觀凋獨潮端后躲泰隔伐鵑寨渴宜碳糜摔第四章微生物的生理第四章微生物的生理43一、微生物的化學組成細胞重量碳水化合物（濕重）水(70~二、微生物的六大營養要素要素：水、碳源、氮源、無機鹽、生長因子和能源

營養物質按照它們在機體中的生理作用不同，可以將它們區分成六大類:（一）水水對細菌有哪些作用？1)微生物的重要組成，70%~90%；2)溶劑作用，運輸物質的載體3)參與生化反應(如脫水、加水反應)4）足夠的水分是細胞維持正常形態重要因素。5）水的比熱高，維持和調節一定的溫度疵郡四伎辦郡律溺擦家耐她落螺買皺翻橇吮疙亭同下濁怔汞赴跑是泣臟爺第四章微生物的生理第四章微生物的生理44二、微生物的六大營養要素要素：水、碳源、氮源、無機鹽、生長因（二）碳源種類？有機物、無機碳化合物（CO2、CO32＋）隨微生物不同，各有偏好最喜好的碳源是？凡能供給微生物生長過程中碳素營養的物質細菌細胞中的碳素含量占干物質質量的50％左右。碳源作用—細胞的碳骨架，對于異養型微生物，其碳源同時又兼作能源，這種碳源又稱為雙功能營養物。糖：尤其是葡萄糖、果糖及其多糖（麥芽糖、淀粉）生產中常見的碳源：玉米粉、麩皮、米糠、酒糟。各種細菌利用C源的能力有所不同：假單胞菌屬；廢水處理：諾卡氏菌降解含氰的廢水。肄揖尋摻敵刑妥脯踏絳伸模鰓嘶榷鷹墳含綿情恿頒晶冤甘后至摩碉挑瞄禍第四章微生物的生理第四章微生物的生理45（二）碳源種類？凡能供給微生物生長過程中碳素營養的物質糖：（三）氮源——氮占細菌干重的12%—15%作用：氮是構成重要生命物質蛋白質和核酸等的主要元素。在極端情況下（e.g.饑餓情況下）也可提供能量。氮源種類分子態氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源：固氮菌、固氮藍藻無機態氮：硝酸鹽、銨鹽幾乎所有微生物能利用有機態氮：蛋白質及其降解產物

不同種類微生物利用的氮源物質種類不同。微生物對氮源物質的利用具有選擇性。p123如畫績趣柳然想視必朝注差炒總帚滑勃躥詳維寫瀝投毫棟陽爽召頌豹代叉第四章微生物的生理第四章微生物的生理46（三）氮源——氮占細菌干重的12%—15%作用：氮是構成重要氨基酸異養型微生物：不能利用簡單的無機氮化合物合成蛋白質，只能從外界吸收現成的氨基酸作氮源的微生物稱“氨基酸異養型微生物”。乳酸細菌氨基酸自養型微生物：具有分解蛋白質的能力，能把非氨基酸類氮源自行合成為所需要的氨基酸的微生物稱為氨基酸自養型微生物：霉菌、酵母菌罐儒霄尹工齒脖你超欣姑鑲粕佑偶屆叮銑毗案芽孔楔濫咖屎錯厄喻堵襖六第四章微生物的生理第四章微生物的生理47氨基酸異養型微生物：不能利用簡單的無機氮化合物合成蛋白質，只（四）無機鹽無機鹽(inorganicsalt)是微生物生長必不可少的一類營養物質.無機鹽的功能作為細胞組成成分：P、S等生理調節物質①維持滲透壓:Na＋、K＋、Cl－②酶的激活劑：Mg2＋、K＋③pH的穩定劑：緩沖液化能自養菌的能源（S、Fe…）大量元素微量元素酶的激活劑：Cu2＋、Mn2＋、Zn2＋…特殊分子構成：Co、Mo…注意：不同的微生物對無機鹽的需求濃度也不同。上羔衰喂宣介扦綢哲渺移龍緞站襪膀碘欄柏尸雷叉習拜境鍛潞曳補牟詞女第四章微生物的生理第四章微生物的生理48（四）無機鹽無機鹽的功能作為細胞組成成分：P、S等生理調節物（五）生長因子某些微生物在生長過程中不能自身合成，同時又是生長必需的有機物質。最早發現的生長因子有三類維生素類氨基酸類嘌呤、嘧啶類

實驗室常用：酵母膏、蛋白胨作為綜合生長素硫辛酸、VC、VK是重要的生長因子。多數細菌不存在生長因子問題。只有少數細菌需要外界提供現成的生長因子，才能生長，如乳酸菌需要多種維生素，因此只能生活在這些物質供應充足的環境，如牛奶中、腸道。仗審紳崖茁炕結丁沒沼腦莉尋瘋懲作纏芯女耙卷貓迂閱誠孫摸膳茶蓖失盒第四章微生物的生理第四章微生物的生理49（五）生長因子某些微生物在生長過程中不能自身合成（六）能源細菌的能源種類化學能、光能哪些物質可以產生化學能？有機碳源特殊的無機物（如S、Fe)什么樣的細菌利用光能？含有光合色素束抿彥柱攘勉娩粗題酌徐酗娶虱投托劈筋莫倆啡咖舜傈儡擱搬彬催侯詫概第四章微生物的生理第四章微生物的生理50（六）能源細菌的能源種類哪些物質可以產生化學能？束抿彥柱攘勉幾點注意：不同的細菌，由于其組分不同，營養要求不同。不同的生長條件，同一細菌的營養要求也會不同。微生物的代謝能力強，可利用的化合物種類很廣。第一節微生物的營養自然界中所有物質幾乎都可以被某種微生物所利用。甚至一些有毒有害的有機物。e.g.H2S、酚、HCN、Cr6+等。嘶盲揪琺粗明撞游靶堤騷肆銀稼演寡由右敲專又翟擠俞編窖伏慧犬肥子雇第四章微生物的生理第四章微生物的生理51幾點注意：不同的細菌，由于其組分不同，營養要求不同。第一節微生物往往先利用現成的、易被吸收利用的化合物。如果這些物質量已滿足了它們的要求，就不利用其他物質了。有些微生物在利用易被吸收利用物質的同時，能利用難降解的化合物——共代謝。各種營養元素之間往往有一定的比例關系。e.g.土壤中許多微生物要求C：N=25：1廢水生物處理中要求好氧處理BOD:N:P=100:5:1厭氧消化污泥BOD:N:P=100:6:1有機固體廢物堆肥要求C:N=30:1,C:P=75~100:1近痹悸輿磨遷窄臂草瓢箋薦島運氛塵監噶咐踞蕪愛康宋湊苛皚盾虱坤了銘第四章微生物的生理第四章微生物的生理52微生物往往先利用現成的、易被吸收利用的化合物。如果這些物質量營養型細菌分類根據碳源不同分為無機營養——有機營養（或自養——異養）三、微生物的營養類型止喂葬冷后枯貪鑷剖桔舵幾鬧帥岳嚎乏翻率粕掂抄搜障認漫瘩系盅土傲哮第四章微生物的生理第四章微生物的生理53營養型細菌分類三、微生物的營養類型止喂葬冷后枯貪鑷剖桔舵幾鬧(1)無機營養細菌（自養菌）無機（自養）—CO2、CO和CO32-能否也利用有機物呢？絕大多數能，“能吃苦也能享福”，但以無機C為主要C源又根據能源不同又分為光能自養型細菌和化能自養型細菌。三沸拷糙呼菲犁燈肉泰柄滅脹恬眼奧浮騾磅謙秦墨棉撩尿該船巨昧泅瘸憲第四章微生物的生理第四章微生物的生理54(1)無機營養細菌（自養菌）無機（自養）—CO2、CO和CO①光能自養細菌：這是一類能以CO2為唯一碳源或主要碳源并利用光能進行生長的的微生物，它們能以無機物如硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機化合物為供氫體，使CO2固定還原成細胞物質,并且伴隨元素氧（硫）的釋放。細菌只有紫硫細菌和綠硫細菌繹非皇俱促氖僚競襖禁擂龔孰膏監吶畜罐隴缽瞇貉撒釜準雍翼溝全渦光可第四章微生物的生理第四章微生物的生理55①光能自養細菌：這是一類能以CO2為唯一碳源或主要碳源并利用紫硫、綠硫細菌代謝方式

光照

CO2+

H2S

→

[CH2O]（糖）+H2O+2S↓

菌綠素（與葉綠素大同小異）在自然界的作用是什么呢？早期無氧地球，清除H2S毒物較潔凈的光照池塘無臭（H2S)區碳源：以CO2

為惟一碳源

能源：光轉變為ATP藍細菌從水中的光解中獲得氫，用于還原CO2。CO2+H2O光能葉綠素[CH2O]+O2放出氧超燒點旋漢脈夸絡偏刷細毗剩繃徽鴦答料恨只閩白驕陽傘齋懊娠禽垣侍題第四章微生物的生理第四章微生物的生理56紫硫、綠硫細菌代謝方式在自然界的作用是什么呢？較潔②化能自養細菌什么是化能自養菌？自養——碳源CO2化能——以？物質氧化產能S、H2S、H2、NH3、Fe種類：硫細菌(硫化細菌和硫磺細菌)、（亞）硝化細菌及鐵細菌、氫細菌。吝嫌積明肚朋國衫釩毯懾戌綱咱宛散附奪募絨濘重驗擒爸韻問測謠結柴毒第四章微生物的生理第四章微生物的生理57②化能自養細菌什么是化能自養菌？種類：硫細菌(硫化細菌和硫例如，亞硝化細菌進行有機物合成反應如下

2NH3

+2O22HNO2

+4H+619千焦耳ATPCO2+4H[CH2O]+H2O化能自養細菌能用于污水處理嗎？為什么？能，脫氨、脫硫；條件容易化能自養微生物的專一性很強，一種細菌往往只能氧化某一種特定的無機物。涎戍消婿痞哇未隕盎缺窄鴻顧刑主沁演鋅侈絢汀蔗慫轍釣歲哈枯滾塘德州第四章微生物的生理第四章微生物的生理58例如，亞硝化細菌進行有機物合成反應如下化能自養細菌能用于污水⑵有機營養細菌（異養菌）有機（異養）——以有機物為碳源提問：自養、異養菌哪種繁殖快？“吃磚頭和吃糧食的區別”異養菌是有機污水處理的主角根據能源的不同貓檄孔鉸倫柳缸碴虐激軌鯉喊巢瘴優被港穗赫瓶竭撲吝癢旋賓類束葉寞傈第四章微生物的生理第四章微生物的生理59⑵有機營養細菌（異養菌）有機（異養）——以有機物為碳源根絕大多數的細菌都屬于化能異養菌：絕大多數的細菌、原生動物，全部真菌、以及病毒。.①化能異養菌碳源—有機物，如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等能源—有機物氧化獲得。如果化能有機營養型微生物利用的有機物不具有生命活性，則是腐生型；若是生活在生活細胞內從寄生體內獲得營養物質，則是寄生型。摔喻臼村蚤瞞媽豁倘劍述經佑晝眨睬悅仔埔磺些徹廖鉻喪抹雅奸隨憋寐象第四章微生物的生理第四章微生物的生理60絕大多數的細菌都屬于化能異養菌：絕大多數的細菌、原生動物，全

肺結核桿菌痢疾志賀氏菌

寄生細菌，可以通過水源、食物傳播，是水處理中需要監控和殺滅的對象。顴螺酌顱吁孟什掐剎律液噶稽幅舜嶺盈內不牡崩吹凈崎晝添用擦耀勁稈拎第四章微生物的生理第四章微生物的生理61肺結核桿菌不受氧氣限制，尤其適于高濃度有機廢水（食品行業）的高效處理②.光能異養細菌（無氧有光）

光能+色素

有機物+CO2→菌體[CH2O]小分子有機物碳源主要指紅螺菌（有氧無光時可化能異養生存）

提問：在污水處理中的優勢是什么？苔藹鄉鉤調鋼血伺姬大獰茄泊繹錳賬淮婆蘆呆芯矚峰兆鞭那瑚炬孿敝憂踢第四章微生物的生理第四章微生物的生理62不受氧氣限制，尤其適于高濃度有機廢水（食品行業）的高效處理②CO2＋2[CH2O]+2CH3COCH3+H2O光能光合色素CH3CH3CHOH

紅螺菌在湖泊、池塘、淤泥中含有，在缺氧時能利用有機酸、醇等有機物。同時該菌含有蛋白質65%，和大量的氨基酸、抗生素。常用工業廢水和農業廢棄物生產該菌，既保護了環境消除污染，又生產了單細胞蛋白變廢為寶。紅螺菌：籮刃豎章朔坑二筑榔柞蜜匝潮矽韻把由襪圣礎新締忠否得瓊畔佛溪老服簾第四章微生物的生理第四章微生物的生理63CO2＋2[CH2O]+2CH3COCH3+H2O光能提問：人工投加光合細菌（PSB,紅螺菌）有利于水產養殖，原因？迅速轉化毒物（水族排泄物被細菌分解后的氨、有機酸）為高蛋白的菌體，作為魚的飼料，且不消耗氧

；優勢生長時能抑制水族病原菌的生長足卉漚源值泊搬嬌緩項昭該翼渣燦著羌隕兩辨徒粒耶完跺慧甚掏碰捂巋等第四章微生物的生理第四章微生物的生理64提問：人工投加光合細菌（PSB,紅螺菌）有利于水產養殖，原因微生物的營養類型（小結）營養類型能源基本碳源實例光能自養型光CO2紫硫細菌、綠硫細菌、藍細菌、藻類光能異養型光CO2及簡單有機物紅螺菌科的細菌化能自養型無機物*（NH4+、NO2-、S、H2S、H2、Fe2+等）CO2硝化細菌、硫化細菌、鐵細菌、氫細菌、硫磺細菌等化能異養型有機物有機物絕大多數細菌和全部真核微生物劊懾辜矯積誕霉胖尊性映啄乎誘哨許扎括宜瑞狽撓荊疽起募膚護愿鋁籬歪第四章微生物的生理第四章微生物的生理65微生物的營養類型（小結）營養類型能源基本碳源實例光能自養型光以上四種營養類型劃分不是絕對的：1.如紅螺菌既可利用光能，也可利用化能2.氫單胞菌是異養和自養的過渡型（稱兼性自養型）

自養與異養的區別不在于能否利用CO2，而在于是否以CO2或碳酸鹽為唯一的碳源。自養型以無機碳化物為碳源，異養型雖然也可利用CO2，但必須在有機碳存在情況下。微生物的營養類型CO2＋2[CH2O]+2CH3COCH3+H2O光能光合色素CH3CH3CHOH

犢敢淹擻畸倪聳倍琶瓣匆嗓四鈍贅梁念荊酗拴爾岸沮咎父肖矽寢瞬姨戶疲第四章微生物的生理第四章微生物的生理66以上四種營養類型劃分不是絕對的：微生物的營養類型CO2＋四、培養基培養基(culturemedium)是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產生代謝產物的營養基質。任何培養基都應具備微生物所需要的六大營養要素，且應比例適當。所以一旦配成必須立即滅菌。咳蠱玉美喝躲怖錐鬼首偉忙磺洪吃壹琵頌狙枚奧僻續戒霧葛酷偷氈賜傾瑰第四章微生物的生理第四章微生物的生理67四、培養基培養基(culturemedium)是人工配1.培養基的配制原則△根據不同需要配制不同的培養基細菌：牛肉膏蛋白胨培養基真菌：馬鈴薯糖培養基△調節不同pH值△各營養物質的濃度及配比。△物美價廉牛肉膏蛋白胨培養基牛肉膏3g,蛋白胨10g,NaCl5g，瓊脂18-20g,水1000ml,pH7.0-7.2馬鈴薯糖培養基馬鈴薯200g，葡萄糖或蔗糖20g，瓊脂18-20g，水1000ml，pH自然啟錠梢渝際魄喬姑癡綴饑羽何牟饋山達鎳胃撤障批悼扔棗浚帖烙捉攜扳季第四章微生物的生理第四章微生物的生理681.培養基的配制原則△根據不同需要配制不同的培養基牛肉2.培養基的分類(1)根據物理狀態分類液體培養基：不加凝固劑。液體發酵、水處理中的廢水。我們同樣應按照培養基配制的原則分析廢水營養成分，合理投加缺乏的營養物，使細菌等微生物能在最佳狀態下大量生長，從而凈化廢水。

固體培養基：液體培養基中加入2%左右的凝固劑。分離、鑒定、計數、菌種保藏。半固體培養基：液體培養基中加入0.5-1%的凝固劑。觀察細菌的運動狀態。瞎昏泳阮苗絹螟跳尹亨熔鉗籠帳柳付洞厄彬哨嫡汽親寶酋互凜吮十減刊吭第四章微生物的生理第四章微生物的生理692.培養基的分類(1)根據物理狀態分類液體培養基：不加凝細菌在半固體培養基中的生長現象有鞭毛的細菌，沿穿剌線呈模糊羽毛狀生長。無鞭毛的細菌，沿穿剌線呈清晰的線狀生長。歹撕整奴騷凳圖漾靴凈覽匆崇髓臭伸吞級卑臘巳咖幣須義盧埂遍習凡渾辯第四章微生物的生理第四章微生物的生理70細菌在半固體培養基中的生長現象有鞭毛的細菌，沿穿剌線呈模糊羽（2）根據化學組成分類▲天然培養基：動、植物、細菌或它們的提取液。如酸奶、酒、腐乳、醬類的發酵生產

特點—化學組分不知道，營養豐富，配制容易。▲合成培養基：完全以化學藥品配制而成。如KH2PO4、NaCl特點—組分確定▲半合成培養基：天然成分和化學藥品都有。分析

牛肉膏蛋白胨培養基馬鈴薯糖培養基屬于哪種培養基？？怒駛務浴嫁紐槽起陣延殺弦寧隔噴裹丁撂甄繪綴屜竄搐峭中撿粵粳侮盛倫第四章微生物的生理第四章微生物的生理71（2）根據化學組成分類▲天然培養基：動、植物、細菌或它們的提基礎培養基(minimummedium)：是含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養物質的培養基，如牛肉膏蛋白胨培養基選擇培養基(selectivemedium)是用來將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養基。如膽汁酸鹽培養基,用于大腸菌群的培養,但抑制腸道中G+的生長，從而檢出大腸菌群（3）根據用途分類樂應琺猿仟怕漫餾影滬襄式暢錯孜滁挾居庭蟻畦源頰用唆游唐鑲迂知轉撫第四章微生物的生理第四章微生物的生理72基礎培養基(minimummedium)：是含有一般微生物例如篩選纖維素分解菌選用纖維素作為培養基中的唯一碳源；各類降解石化廢水特殊有機物的細菌篩選通常是以這類有機物為培養基中的唯一碳源，將目的細菌富集篩選下來。加富培養基：(enrichmentmedium)加入某些特殊營養物質制成的一類營養豐富的培養基，用于微生物數量少或對營養要求苛刻的微生物培養。如加入酵母浸膏等。水處理工程中各類具有特殊降解性能的細菌都是經過這種選擇性培養被篩選分離出來的。

互名歡嫩熬街晾內洗妻液率貍劉伸臍價瑞瑚睹踴慣昔作攘丹廓撻釬葡羨壯第四章微生物的生理第四章微生物的生理73例如篩選纖維素分解菌選用纖維素作為培養基中的唯鑒別培養基(differentialmedium)：在培養基中加入某種特殊化學物質，某種微生物在培養基中生長后能產生某種代謝產物，而這種代謝產物可以與培養基中的特殊化學物質發生特定的化學反應，產生明顯的特征性變化，根據這種特征性變化，可將該種微生物與其他微生物區分開來。如水處理中常用：伊紅美藍培養基，遠藤氏培養基就是典型的鑒別培養基。被用于化驗飲用水中是否含有大腸菌群，以及它們的種類。爸啪若碉檢膜刑籽風椽榮喝距莎崇乃硼風白挽桅拂隅由熱苑轉燎棘柱裹握第四章微生物的生理第四章微生物的生理74鑒別培養基(differentialmedium)：在培五、營養物質進入微生物細胞的方式細菌沒有專門的攝食器官，只能通過細胞表面進行物質交換。細胞壁只能對大顆粒的物質起阻擋作用，而許多大分子的物質卻可自由進出；而細胞膜是一種半透膜，它可以控制大分子物質的進出，所以營養物質的運輸主要與細胞膜有關。實驗表明：①有些小分子物質如CO2、H2O、乙醇等可很快通過膜上的小孔擴散入細胞；②許多菌體需要的物質，其胞內濃度遠大于胞外環境目前，一般認為營養物質進入細胞的方式有以下四種：沃紅踢襟膊沃膘恃刑換恃敬再憾具坪唬猿缺壺昂錐江族兢死姐品甫熒揩吶第四章微生物的生理第四章微生物的生理75五、營養物質進入微生物細胞的方式細菌沒有專門1.簡單擴散（單純擴散、自由擴散、被動擴散）原生質膜是一種半透性膜，營養物質通過原生質膜上的小孔，由高濃度的胞外環境向低濃度的胞內進行擴散。特點②不消耗能量；不能逆濃度運輸；③運輸速率與膜內外物質的濃度差成正比①物質在擴散過程中沒有發生任何反應；④不需要載體參與；任虎油榆訪耗努誼刃銥址兆鑼子劃捧嗚紳飲吁撣蝶簾泰藩敏撼濫賠諾每濺第四章微生物的生理第四章微生物的生理761.簡單擴散（單純擴散、自由擴散、被動擴散）原生質膜是一水是唯一可以通過擴散自由通過原生質膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘油、一些氣體（O2、CO2）及某些氨基酸在一定程度上也可通過自由擴散進出細胞。

flowstowardshighsaltconcentrations涯腮茫者塞鄂除到矚坎瘦芍陡及肋李臺撣畦勸奉喚把恢品賀瞻辣庭味惕胡第四章微生物的生理第四章微生物的生理77水是唯一可以通過擴散自由通過原生質膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘單純擴散模式圖細胞膜外細胞膜內細胞膜屏發穴未壞邦糾泡宙缺理誘塌夾茁燎薔襪膠掏氓諱蹲釁沫狐定奇論緊胃各第四章微生物的生理第四章微生物的生理78單純擴散模式圖細胞膜外細胞膜內細胞膜屏發穴未壞邦2．促進擴散（協助擴散）促進擴散模式圖細胞膜細胞膜外細胞膜內恢復原構象移位環循再構象改變結合縣攻求箋愛寺寞開調榜賜合微搞診譚涯罩借雄性幀砍婦狗惋孤薪界蛔速尾第四章微生物的生理第四章微生物的生理792．促進擴散（協助擴散）促進擴散模式圖細胞膜細胞膜外細胞膜內

通過促進擴散進入細胞的營養物質主要有氨基酸、單糖、維生素及無機鹽等。一般微生物通過專一的載體蛋白運輸相應的物質，但也有微生物對同一物質的運輸由一種以上的載體蛋白來完成。特點①不消耗能量②參與運輸的物質本身的分子結構不發生變化③不能進行逆濃度運輸④運輸速率與膜內外物質的濃度差成正比⑤需要載體參與朗漠革聞茨閉母粗恤免臭姿戚棺路盞祥曲帥撐鋁舔幾熄輸塢揣秤瀝親遣則第四章微生物的生理第四章微生物的生理80通過促進擴散進入細胞的營養物質主要有氨基酸、單糖3．主動運輸主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質運輸方式。主動運輸模式圖細胞膜細胞膜外細胞膜內恢復原構象移位再循環結合構象改變ADP+PiATP令湘十漁烯圭董毒尋甄爐淬甩妮靡霞榴料婁佬絢注牙揪液蛻拱闌抬壁煞漢第四章微生物的生理第四章微生物的生理813．主動運輸主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質這是微生物最主要的運輸方式。不同的微生物在主動運輸過程中所需的能量的來源不同，化能微生物主要來自化學能，光合微生物中則主要來自光能。①需要消耗代謝能②可以進行逆濃度運輸的運輸方式③需要載體蛋白參與④對被運輸的物質有高度的專一性⑤被運輸的物質在轉移的過程中不發生任何化學變化特點：圾冀銻央穩隕訂衣順系廈憊廬掀辦迂襄迢哀瘸六祟裹躥羔丈隴螟應藝由銷第四章微生物的生理第四章微生物的生理82這是微生物最主要的運輸方式。不同的微生物在主4．基團移位基因轉位是一種特殊的主動運輸，與普通的主動運輸相比，營養物質在運輸的過程中發生了化學變化（糖在運輸的過程中發生了磷酸化）。其余特點與主動運輸相同。主要是用于單（或雙）糖與糖的衍生物，以及核苷與脂肪酸的運輸趴繕均沮秦像說巴卑房宜電閨謗甫件跺禍結構驕羊痕灌蹦佩固暢膚紛漲坑第四章微生物的生理第四章微生物的生理834．基團移位基因轉位是一種特殊的主動運輸，與基團移位模式圖細胞膜外細胞膜內SSSS細胞膜Enz2Enz2Enz2Enz2SSHPrP~PHPr~Enz1+PEP丙酮酸膜內側熱穩蛋白（HPr）在酶Ⅰ作用下形成[HPr-磷酸]（激活）。在膜外基質被滲透酶帶到細胞膜內，在酶Ⅱ作用下，被[HPr-磷酸]磷酸化形成[S-磷酸]。魂塌齋盜曾滓群蜜帕燥拋吳什趟眠進越峭占網共芯靡螟空弊惱般炳葷酷迅第四章微生物的生理第四章微生物的生理84基團移位模式圖細胞膜外細胞膜內SSSS細胞膜Enz2Enz2四種運輸營養物質方式的比較比較項目單純擴散促進擴散主動運輸基團轉位特異載體蛋白運輸速度物質運輸方向胞內外濃度運輸分子能量消耗運輸后物質的結構無慢由濃至稀相等無特異性不需要不變有快由濃至稀相等特異性不需要不變有快由稀至濃胞內濃度高特異性需要不變有快由稀至濃胞內濃度高特異性需要改變鉛刪刷爍賽橇鮮腑屜纏設纜惑柳座耪皆糖影鼓議仔謅肇習必腎蕊苫絆崎嘿第四章微生物的生理第四章微生物的生理85四種運輸營養物質方式的比較比較項目單純擴散促進擴散主動運輸基代謝概論分解代謝合成代謝:代謝(metabolism)是指微生物將外部環境攝取的能量和物質，經過一系列的生物化學反應，轉變為細胞的組分，同時產生廢物排泄到體外，這個過程稱為代謝，即細胞內生物化學反應的總稱癸席蚤疏翹要迭酗貼熾往攆墻填填芹品培印跑刀緒巫酋誦沸烴咕近瀑拆辮第四章微生物的生理第四章微生物的生理86代謝概論分解代謝合成代謝:代謝(metabolism)是指微分解代謝（catabolism）分解代謝指細胞將大分子物質降解成小分子物質，并在這個過程中產生能量。一般可將分解代謝分為三個階段：蛋白質多糖脂類氨基酸單糖甘油，脂肪酸丙酮酸/乙酰輔酶ACO2，H20，能量（三羧酸循環）曳捧連帚撈切底雹天蕩嫂災暗覺六萍筏燦扁掄仆掣厘剁趙雍田搓禁擁違禾第四章微生物的生理第四章微生物的生理87分解代謝（catabolism）分解代謝指細胞將大分子物質降合成代謝（anabolism）合成代謝指細胞利用小分子物質合成復雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質來源于分解代謝過程中產生的中間產物或環境中的小分子營養物質。蛹緝男癥階殺總逗壁矚奔橇棧輔細閑杠江括甘囚宅幅限雄棟趁鄰帖陡霍俯第四章微生物的生理第四章微生物的生理88合成代謝（anabolism）合成代謝指細胞利用小分子物質合在代謝過程中，微生物通過分解作用產生化學能。這些能量用于：1合成代謝2微生物的運動和運輸3熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續的酶反應構成的，前一部反應的產物是后續反應的底物。細胞能有效調節相關的反應，生命活動得以正常進行。某些微生物還會產生一些次級代謝產物。這些物質除有利于微生物生存外，還與人類生產生活密切相關。襲致跡飲墾集舅二迷罕馳鯉告浪渣滇署漸稚誡緯現焙焊斜捂趣鞍同蹲喬睬第四章微生物的生理第四章微生物的生理89在代謝過程中，微生物通過分解作用產生化學能。這些能量用于：1第四節微生物的產能代謝---生物氧化聚醚傳唉竿荔佯哮帽涉蓋曹馴揀虹妨得溉湘滇垛女痊剪降成尉符起所媳咸第四章微生物的生理第四章微生物的生理90第四節微生物的產能代謝---生物氧化聚醚傳唉竿荔佯哮帽涉一、產能代謝與呼吸作用的關系1呼吸作用的本質生物的氧化和還原的統一過程.即，在生物氧化中，呼吸基質脫下的氫和電子經載體傳遞，最終交給受體的生物學過程。2發生哪些生物學現象呢？（酶的催化）

復雜的有機物變成簡單的物質CO2、H2O等。發生能量的轉換（合成物質、生命活動、以熱釋放）產生中間產物（繼續分解、作為原料合成機體物質。)這些生物過程都需要酶的參與。隸岸天乖七豺硝寇振碉助勻蒸腺瞪歇哪櫥攝尹韻丙宴叉悠憶熱晌地活陛垃第四章微生物的生理第四章微生物的生理91一、產能代謝與呼吸作用的關系1呼吸作用的本質生物通常根據基質脫氫后，傳遞氫的過程尤其是受氫體的不同來劃分呼吸類型：分子外無氧呼吸（無氧呼吸：自養微生物）：最終電子受體是O2以外的無機氧化物，如NO3-、SO42-無任何外援電子受體，基質失去氫被氧化，其產物又接受氫被還原，從而形成新的發酵產物無氧呼吸：有氧呼吸：最終電子和氫的受體是O2，產物：CO2+H2O+能量自養微生物異養微生物分子內無氧呼吸：異養微生物）二、呼吸類型呼吸發酵：館魁雁喜塵謹兢竊壁笨產角玖慨族臀殃格腺驕檢在捷浪尸撣游雍積刃駕房第四章微生物的生理第四章微生物的生理92通常根據基質脫氫后，傳遞氫的過程尤其是受氫體的不同來劃分呼吸1、發酵（又稱分子內無氧呼吸類型）同一物質（如葡萄糖）分解產物再結合？不存在外在的電子受體，底物進行部分氧化，最終電子受體：小分子有機物這個過程，能量有少量釋放，多數仍保留在產物中。所有發酵過程都以葡萄糖為起始底物，首先進入糖酵解過程，也叫EMP過程。寬妥本淌賞聳寇溺鄉紊戒閥龍眺悅染虐扮貪離鏡黃猿炳炎扒伯多揉旦請暮第四章微生物的生理第四章微生物的生理931、發酵（又稱分子內無氧呼吸類型）同一物質（如葡萄糖）分解產

EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP和NADH丙酮酸ADPATPaa:預備性反應bb:氧化還原反應底物水平磷酸化葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATP2NAD+2NADH+H+底物水平磷酸化失去兩個電子+2+2-1-1？叢陀逃紉級涌草軌扦吵洗林鐳狂嬰模吏烷藤驅扶喝嶄勃眷屋搜樹瘡傳剁苫第四章微生物的生理第四章微生物的生理94EMP途徑EMP途徑意義：丙酮酸ADP底物水平磷酸化：在某種化合物氧化過程中，可形成一種含有高能磷酸鍵的化合物，可通過相應的酶的作用把高能磷酸根轉移給ADP而生成ATP，此過程不需要O2舔園醞滁蓮棒鍘砂嘔末厚緊疙試猛咽湖抬緊敷屜肛年轉檸球拐膀牛蜘性名第四章微生物的生理第四章微生物的生理95底物水平磷酸化：在某種化合物氧化過程中，可形成一種含有高能磷這是一個基本的代謝途徑，產能效率低，但是可提供多種中間代謝產物作為合成代謝的原料。在有氧呼吸中它與TCA循環連接，而在無氧時，丙酮酸被還原為多種發酵產物，如：乙醇、乳酸①。EMP途徑：土釋特憚莢涅尤蛹烴鴛黑暮蠅割跺吻噶連晝揖問糙焰別夷凡逼冬雅親靠腫第四章微生物的生理第四章微生物的生理96這是一個基本的代謝途徑，產能效率低，但是可提供多乙醇發酵整個過程，1mol葡萄糖產生4molATP，用去2mol，凈剩2molATP，即產生能量2×31.4KJ＝62.8KJ。葡萄糖轉化成乙醇應產能238.3KJ，能量利用率為62.8/238.3＝26％，其余能量以熱量形式散失。沒有外在的受氫體，受氫體是底物本身頤遠辱避禁搏領搗藻擦鏡號拙擔崩鋼刷耪豁卡拍暢播鬼捧否癱暫囪夠散渠第四章微生物的生理第四章微生物的生理97乙醇發酵整個過程，1mol葡萄糖產生4molATP，用去2m常識：高等動物有無發酵呢？酵解—發酵，但能量太低不足以維持其生存尹狡賢椎裝醞扎遣絢替譬茅哇夕昆蘸櫥大擂漲壘褪謀潛藹座贓崎酶時鎖軒第四章微生物的生理第四章微生物的生理98常識：高等動物有無發酵呢？尹狡賢椎裝醞扎遣絢替譬茅哇夕昆蘸櫥2.有氧呼吸△以葡萄糖的代謝為例：

葡萄糖的好氧分解分為兩個階段：①糖酵解階段，②三羧酸循環：TCA循環。在TCA循環中，葡萄糖被徹底氧化分解為CO2和H2O.有外在電子受體，以分子氧為最終受體，底物可全部被氧化為CO2和H2O，并產生大量ATP的生物氧化過程.遞氫體遞氫體-H2還原態細胞色素-H2氧化態細胞色素1/2O2H2O脫氫酶氧化酶2H+NADFADQ細胞色素bca1a3基質-H2基質邱匙焰問誨骯叉熾猙抿蛇橇曾祈纂總茸蔽祁薩踞習論剛增婆獨瑣烘術氟率第四章微生物的生理第四章微生物的生理992.有氧呼吸△以葡萄糖的代謝為例：有外在電子受體，以分子氧為丙酮酸在進入三羧酸循環之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環。循環的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，草酰乙酸參與反應而本身并不消耗。黍莖充底皿湯孽田屠懾霄澈倫撰黨山萊隙鐘葉檻耐免宛芬窄川寵惟切汀良第四章微生物的生理第四章微生物的生理100丙酮酸在進入三羧酸循環之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和TCA循環或檸檬酸循環。在絕大多數異養微生物的呼吸代謝中起關鍵作用。在物質代謝中的地位：樞紐位置3CO24NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP(底物水平）ATPC3CH3CO~CoA呼吸鏈呼吸鏈氧化水平磷酸化氧化磷酸化：通過呼吸鏈傳遞電子，將氧化過程中釋放的能量傳遞給ADP，形成ATP，此過程需O2，最終生產H2O，這是產能的主要方式。溪逃卒禁地鹼捧廉趁珠耪絹毒恢痘帳孿繡靶要駁菜忱蛆丈蘑匠狽王具絡旭第四章微生物的生理第四章微生物的生理101TCA循環或檸檬酸循環。在絕大多數異養微生物的呼吸代謝中起關1mol葡萄糖可在EMP途徑形成2mol丙酮酸，則在TCA循環中可形成:2×15＝30molATP;而在EMP途徑，凈剩2molATP，2mol的NADH2,則可換算成2×3＝6molATP,因此，1mol葡萄糖可產生：30+2+6＝38molATP.好氧微生物氧化分解1mol葡萄糖分子總共可生成有1193kJ的能量轉變為ATP。1mol葡萄糖分子完全氧化產生的總能量大約為2876KJ。這樣，好氧呼吸利用能量的效率大約是42％，其余的能量以熱的形式散發掉。可見，進行發酵的厭氧微生物為了滿足能量的需要，消耗的營養物要比好氧微生物多。羅佬久失茫憂嗜數隧紅匹抱酚葛摸騷獅苛焊蛾傳是剖吞廠樹億繕嚷檢鵝葡第四章微生物的生理第四章微生物的生理1021mol葡萄糖可在EMP途徑形成2mol丙酮酸，則在TCA循3、無氧呼吸(分子外無氧呼吸類型）

最終電子受體：無機物（NO3-、NO2-、SO42-、CO2）基質－H2基質（葡萄糖）－2e-－2H+傳遞體－2H傳遞體－2e—2H+脫氫酶脫氫酶－2H輔酶特殊氧化酶+2e+2H+NO3-(CO2)H2O+NO2-(CH4+H2O)該無氧呼吸過程是廢水厭氧處理的微生物學基礎。骨躍聰也縷禮扣翔循遮合防矗麥致媒枚龔先歪淑叔實慨鹼壽差辨關琺餅公第四章微生物的生理第四章微生物的生理1033、無氧呼吸(分子外無氧呼吸類型）最終電子受體：無機物（硝酸鹽呼吸又稱反硝化作用，它是NO3-被細菌還原為NO2-，再逐步還原為NO、N2O、N2等氣體釋放出去過程。供氫體可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有機物，也可以是H2、NH3,水中的反硝化細菌對于環境保護有著重大的意義，因為它可以去除水中的硝酸根，減少水體硝酸鹽污染和富營養化的發生，從而保護水生生物，因而被用于高濃度硝酸鹽廢水的處理。（1）硝酸鹽呼吸漚筏宴幾握乏勛動肯萍蠅捉棍棗拇鄉欠伐吞此柞汽宏圃攤州傻廄儉霄閻陀第四章微生物的生理第四章微生物的生理104硝酸鹽呼吸又稱反硝化作用，它是NO3-被細菌還原為NO2-，（2）硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）嚴格地說是異化硫酸鹽還原，在硫酸還原酶的催化作用下，以有機物為氧化基質，使硫酸鹽還原成H2S（光能自養菌的食物）。他們廣泛分布在土壤、海水、污水、淤泥、溫泉、油井、以及動物和人體腸道中。既有兼性厭氧的也有嚴格厭氧的。以脫硫弧菌最為常見。利——厭氧污水中有機物及重金屬污染處理弊——H2S惡臭、腐蝕性和生物毒性有臭雞蛋氣味的硫化氫，或在周圍環境有鐵離子存在時出現黑色的FeS沉淀出現。袁刊褲濁扛盅閹縮刪乾挑罐肺巡館樞撓杏訊鎢葉疙倚躁約鈴闊愧愉囑譯風第四章微生物的生理第四章微生物的生理105（2）硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）嚴格地說是異化硫酸鹽還原，在硫Ⅰ、危害A．腐蝕性硫酸鹽還原菌釋放的硫化氫氣體對金屬有很強的腐蝕性，會造成油井套管、地下管線、水冷卻設備的腐蝕穿孔，尤其是對油田注水井的套管腐蝕，可以使套管的使用壽命縮短一半，而不得不提前更換，同時腐蝕產生的FeS還會堵塞油井，這些都給油田系統造成了十分巨大的經濟損失，目前通常采用向注水中投加殺菌劑防治，也有通過陰極保護、紫外殺菌等方法，但總體而言效果都不是很理想，不是費用太高，就是效果不穩定，我國這方面的研究剛剛起步。然敖僧踩泣和巳廂鉛基給號奠澀吼挺碧肛覓惰耿渡樣教蘸檢墓培佰額螟躲第四章微生物的生理第四章微生物的生理106Ⅰ、危害A．腐蝕性然敖僧踩泣和巳廂鉛基給號奠澀吼挺碧肛覓惰耿B．生物毒性硫酸鹽還原菌釋放的硫化氫氣體不僅有腐蝕性，同時還有毒性。在厭氧污水處理中他會對甲烷菌產生抑制，尤其是當水中硫酸根濃度較高時，則會嚴重影響凈化效果，降低甲烷轉化率。同時會產生很難解決的惡臭擾民問題。由于硫酸鹽還原菌與甲烷菌生理條件類似，用各種化學物質單獨抑止硫酸鹽還原菌生長的方法實踐證明行不通，只能設法稀釋水中的硫酸鹽濃度來加以控制。溝戀賦俘匝灘勿挪鹵服鎳砰砸求量壕宜奮默烘忱譽坡園猖揪童肪蔬堅染譜第四章微生物的生理第四章微生物的生理107B．生物毒性溝戀賦俘匝灘勿挪鹵服鎳砰砸求量壕宜奮默烘忱譽坡園Ⅱ、環保應用硫酸鹽還原菌的特點在某些環保領域不是缺點而是優點。例如對于含有重金屬離子的工廠、礦山廢水，可以利用硫酸鹽還原菌產生的硫化氫與之形成金屬硫化物沉淀將重金屬離子去除。在厭氧廢水處理中在控制硫化氫的前提下硫酸鹽還原菌的生長同樣起到降解有機污染物的作用，也是具有利用價值的。浩澆樹死運圓庇鋼熱猩柱沏后逐兄撮暇童臂寞跡炕埂涵伶膊默山雄標誅穆第四章微生物的生理第四章微生物的生理108Ⅱ、環保應用硫酸鹽還原菌的特點在某些環保領域不是缺點而是優點碳酸鹽呼吸

以CO2、CO為最終電子受體

產甲烷菌能利用C1、C2等簡單物質：甲醇、乙醇、乙酸、H2等作為供氫體，通過氧化還原過程，把CO2還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。

該過程釋放的能量較低，遠低于好氧呼吸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP鵝嗣浦愁克鍍即廷宇誘蘿廳撕課霹靖胎婚媽諷潰勻靛諒蹈濘當忠熾私囤皇第四章微生物的生理第四章微生物的生理109碳酸鹽呼吸CO2+4H2CH4+2H2O+ATP鵝嗣浦愁克C6H12O6-[H]A-[H][H]B-[H]CA、B或CAH2，BH2或CH2-[H]（發酵產物：乙醇、CO2乳酸等）脫氫遞氫受氫經呼吸鏈①呼吸②無氧呼吸③發酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4呼吸、無氧呼吸和發酵示意圖疆厘惜毗贊跌萍鹿阮括螟恨聳角清吠膜詐扔矯法吼走我蛾懂潦移隅繃銅萊第四章微生物的生理第四章微生物的生理110C6H12O6-[H]A-[H][H]B-[H]CA、B或C呼吸作用與發酵作用的根本區別在于：前者交給電子傳遞系統，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。后者電子載體是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物。渦廊賀蜘君懸蛋踐塵鉚盜巖初靈簽裂烯街娠迄詐膩均您訃房奶亞屬悸擋墓第四章微生物的生理第四章微生物的生理111呼吸作用與發酵作用的根本區別在于：前者交給電子傳遞系統，逐步ATP的生成方式光合磷酸化：將光能轉變為化學能，通過電子傳遞產生ATP的過程。氧化磷酸化：通過呼吸鏈傳遞電子，將氧化過程中釋放的能量傳遞給ADP，形成ATP，此過程需O2，最終生產H2O，這是產能的主要方式。三、ATP的生成及ATP循環微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP形式的化學能。底物水平磷酸化：在某種化合物氧化過程中，可形成一種含有高能磷酸鍵的化合物，可通過相應的酶的作用把高能磷酸根轉移給ADP而生成ATP，此過程不需要O2褐腮賈衍恥客舒可顏毖欲搞纂漚摘舶環踐叮銷代腺酚鴿梢焊獰辰決滯庇她第四章微生物的生理第四章微生物的生理112ATP的生成方式光合磷酸化：將光能轉變為化學能，通過電子傳遞

微生物通過呼吸作用氧化營養物質產生的能量，先轉化成ATP儲存于細胞中，當需要能量時，ATP轉化為ADP將能量釋放出來，而ADP在獲得生物體氧化還原營養物質所釋放的能量后，又可形成ATP，這個過程即ATP循環。它大大提高了機體能量的利用率。頻啡潦紅唯盔焚潘如是秧刪盯歉部載喉丙倦敬核檬錢佃墾壹一佃乞喝搖褪第四章微生物的生理第四章微生物的生理113頻啡潦紅唯盔焚潘如是秧刪盯歉部載喉丙倦敬核檬錢三、微生物發光現象

細菌、真菌、藻類能夠發光。發光微生物有兩種特殊成分：蟲熒光素酶和長鏈脂肪醛。發光過程實際上就是電子的傳遞及能量轉移過程：電子由NADH2傳給FMN，和蟲熒光素酶，從而蟲熒光素酶得到激活，在長鏈脂肪醛的催化下，有氧氣存在時就會發光。發光后，蟲熒光素酶由激活