1、第七章 糖 類（Carbohydrate） 糖是自然界分布最廣泛，地球上含量最豐富的一類有機分子。（動物 植物 微生物？）第一節 序1、糖類的元素組成與化學本質 大多數糖類物質只由C、H、O三種元素組成。碳水化合物 葡萄糖 C6H12O6 鼠李糖 C6H12O5 乳酸 C3H6O3 甲醛 CH2O 糖類是多羥基醛、多羥基酮或其衍生物或水解時能夠產生這些化合物的物質。2、糖的命名與分類（根據聚合度分類：單糖、寡糖、多糖） （1）單糖：不能被水解成更小分子的糖類。 醛糖 酮糖丙糖 甘油醛 二羥丙酮丁糖 赤蘚糖 赤蘚酮糖 戊糖 脫氧核糖、核糖己糖 葡萄糖、半乳糖、甘露糖 果糖庚糖 景天庚糖（2）寡糖

2、：能被水解成少數（26）單糖分子的糖類。由2-6個單糖通過糖苷鍵形成的糖類二糖（蔗糖、麥芽糖、乳糖）、三糖（棉子糖）、四糖、五糖、六糖等（3）多糖：水解產生20個以上單糖分子的糖類。同多糖：水解只產生一種單糖或單糖衍生物。如糖原、淀粉、纖維素等。雜多糖：水解產生一種以上的單糖或/和單糖衍生物。如透明質酸、半纖維素等。復合糖：與非糖物質共價結合形成的結合物。如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。3、糖類的生物學作用（1）作為生物體內的主要能源物質（最先動用） 植物體內的淀粉，動物體內的肝糖元、肌糖元。(能源貯存)（2）作為生物體內的結構成分 植物細胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠物質等；細菌細胞壁中的肽聚糖

3、；昆蟲外骨骼中的殼多糖。 （3）在生物體內轉變為其他物質 作為中間代謝物為合成其他生物分子提供碳骨架。（4）作為細胞識別的信息分子信息傳遞（受體） 如糖蛋白、糖脂中的糖鏈。一、單糖的結構 單糖的種類很多，其中以葡萄糖（游離的、結合形式的）數量最多，在自然界亦廣，具有代表性。 （一）、單糖的鏈狀結構 實驗推出：己醛糖立體鏈狀結構有四個手性碳原子，存在八對對映體；己酮糖立體鏈狀結構有三個手性碳原子，存在四對對映體 二羥丙酮不含手性碳；甘油醛含一個手性碳，有兩個旋光異構體組成一對對映體。 含n個手性碳的化合物的旋光異構體的數目為2n，組成2n-1對對映體。（二）、D系單糖、 L系單糖 D/L甘油醛的

4、醛基C下端逐個插入手性碳延伸而成D/L系醛糖。 二羥丙酮、 D/L赤蘚酮糖的酮基碳下端逐個插入手性碳延伸而成D/L系酮糖。 L系醛糖是相應的D系醛糖的對映體。 規定：D(+)甘油醛、 L (-)甘油醛甘油醛的構型為所有單糖構型的參照物。單糖的構型與旋光方向無直接聯系。旋光方向及程度由整個分子的立體結構決定。單糖的構型是指分子中離羰基碳最遠的那個手性碳原子的構型。 幾個重要的D型己醛糖Fischer式：書寫Fischer投影式時規定：碳鏈處于垂直方向，羰基寫在鏈的上端，羥甲基寫在下端，氫原子和羥基位于鏈的兩側。戊醛糖Fischer式：D型己酮糖Fischer式：（三）、單糖的環狀結構 1、變旋現

5、象：許多單糖的新配置的溶液會發生旋光度改變的現象。如：新配置的葡萄糖水溶液測定其比旋光度為+112，放置一段時間，數值下降，直至 +52.7才不再變化，該現象用開鏈式結構無法解釋。 2、環狀半縮醛：葡萄糖具有分子內的醛基與醇羥基形成半縮醛的環狀結構。 開鏈的單糖形成環狀半縮醛時最容易出現五元環和六元環的結構。環狀結構常用Haworth式表示。DG由Fischer式改寫成Haworth式的步驟：（）上下變左右3、與異頭物：羰基碳上形成的差向異構體 在標準定位的Haworth式中羥甲基在環平面上方的為D型糖，在環平面下方的為L型糖。無論是D型糖還是L型糖，異頭碳羥基與末端羥甲基是反式的為異頭物，順

6、式的為異頭物。解釋變旋現象： D-G有-D-G和 -D-G兩種穩定的晶體，在水溶液中能夠開環并與鏈式結構能夠轉化。無論何種晶型溶于水中所得的水溶液中-D-G、 -D-G和鏈式結構三者并存并處于動態平衡。由不平衡到動態平衡的過程即為變旋現象本質：糖在水溶液中要發生鏈式結構與環式結構的互變、吡喃環與呋喃環的互變以及型與型的互變，最后達到平衡。4、吡喃糖和呋喃糖DG主要以吡喃糖存在，DF主要以呋喃糖存在。第二節 寡糖一、寡糖的結構與性質二、常見的二糖1、麥芽糖（還原糖）OD吡喃葡糖基（1 4）D吡喃葡糖葡萄糖（1 4）葡萄糖苷 Glc （1 4） Glc 2、蔗糖（非還原糖） OD吡喃葡糖基（1 2

7、）D呋喃果糖苷 Glc （ 1 2） Fru 轉化糖 焦糖3、乳糖（還原性糖） O D吡喃半乳糖基（1 4） D吡喃葡糖 Gal （ 1 4）Glc 4、纖維二糖 纖維素經酸處理后水解生成，主要是 型。 O D吡喃葡糖基（1 4） D吡喃葡糖 Glc （1 4）Glc 三、其他簡單寡糖 棉子糖為（非還原三糖）四、環糊精（非還原糖）第三節 多糖自然界中的糖類主要以多糖形式存在一、同多糖1 、淀粉（ starch ） 直鏈淀粉是線形分子，麥芽糖是它的二糖單位，立體結構為六個殘基旋轉一圈的左手螺旋。支鏈淀粉糖代謝的概況 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無氧 H2O及CO2 乳酸 糖異生途徑 乳酸、氨

8、基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成磷酸戊糖途徑 核糖 + NADPH+H+淀粉 消化與吸收 ATP 糖代謝包括分解代謝和合成代謝一、雙糖的水解 蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖 轉化酶蔗糖酶雙糖和多糖的酶促降解1.轉化酶2.蔗糖合成酶 催化蔗糖與UDP反應生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖 蔗糖+UDP UDPG+果糖（一）蔗糖的水解（二）麥芽糖的水解麥芽糖+H2O麥芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+H2O葡萄糖半乳糖 +乳糖酶-半乳糖苷酶二、淀粉（糖原）的降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶磷酸化酶轉移酶脫支酶 是淀粉內切酶，作用于淀粉分子內部的任意的-

9、1，4 糖苷鍵。 極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。 -極限糊精是指含-1，6糖苷鍵由3個以上葡萄糖基構成的極限糊精。（一）淀粉的水解1、-淀粉酶直鏈淀粉 葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉 葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+ -極限糊精2、-淀粉酶 是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個糖苷鍵進行水解，每次水解出一個麥芽糖分子。直鏈淀粉 麥芽糖支鏈淀粉 麥芽糖+-極限糊精 -極限糊精是指-淀粉酶作用到離分支點2-3個葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的終產物主要是麥芽糖兩種淀粉酶性質的比較 -淀粉酶不耐酸，pH3時失活耐高溫，70C時15

10、分鐘仍保持活性廣泛分布于動植物和微生物中。 -淀粉酶耐酸，pH3時仍保持活性不耐高溫，70C15分鐘失活主要存在植物體中3、R-酶(脫支酶） 水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點水解，產生短的只含-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支鏈淀粉內部的-1，6糖苷鍵。 4、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產物是葡萄糖（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶 催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉移給P，生成G-1-P,同時產生一個新的非還原末端，重復上述過程。 直鏈淀粉 G-1-P支鏈

11、淀粉 G-1-P + 磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原 +Pi 糖原 + G-1-P（ n殘基） （n-1殘基） 淀粉（或糖原）降解 1. 到分枝前4個G時，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉移酶切下前3個G，轉移到另一個鏈上3.脫支酶水解-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個游離葡萄糖4.

12、最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG1P脫支酶磷酸化酶例 肝糖元的分解77磷酸化酶(別構酶) ATP抑制-AMP激活 + H3PO4葡萄糖1，4糖苷鍵葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心 G-1-P +去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去單糖降解轉移酶糖原核心1 、纖維素 纖維素是生物圈里最豐富的有機物質。占植物界碳素的一半以上。最純的纖維素來源是棉花，它含高于百分之九十的纖維素。 纖維素是植物的結構多糖，是細胞壁的主要成分。 三、細胞壁多糖的酶促降解纖維素是由許多-D-Glc分子以 - 1,4糖苷鍵連接而成的直鏈。直鏈間彼此平行。鏈間葡萄糖的羥基之間極

13、易形成氫鍵，加上果膠等的粘結作用，使完整的纖維素高度不溶于水。纖維素經弱酸水解得纖維二糖。 機體的生存需要能量，機體內主要提供能量的物質是ATP。 ATP的形成主要通過兩條途徑： 一條是由葡萄糖徹底氧化為CO2和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的ATP。 另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產生2分子ATP。7.4 糖無氧分解（糖酵解）一、糖酵解的概述二、糖酵解過程三、糖酵解中產生的能量四、糖酵解的意義五、糖酵解的調控六、丙酮酸的去路丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”“乙醛酸循環” C

14、O2 + H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O一、糖酵解的概述1、糖酵解的概念 糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵解作用。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經歷的共同途徑。也稱為EMP途徑。糖酵解是在細胞質中進行。不論有氧還是無氧條件均能發生。E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas 10個酶催化的多步反應 第一階段： 已糖的磷酸化三 個 階 段第二階段： 磷酸己糖的裂解 第三階段： ATP和丙酮酸的生成二、糖酵解過程 (G) 已糖激酶ATPADPMg2+

15、糖酵解過程的第一個限速酶(G-6-P） 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖糖酵解過程1已糖激酶(hexokinase) 激酶：能夠在ATP和底物之間起催化作用，轉移磷酸基團的一類酶。 已糖激酶：是催化從ATP轉移磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需離子，要Mg2+作為輔助因子1、催化不可逆反應特點2、催化效率低3、受激素或代謝物的調節 4、常是在整條途徑中催化初 始反應的酶5、活性的改變可影響整個 反應體系的速度和方向限速酶 / 關鍵酶 6-磷酸葡萄糖異構化 轉變為6-磷酸果糖 (F-6-P）糖酵解過程1 磷酸葡萄糖異構酶(G-6-P） 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖

16、糖酵解過程1(F-1,6-2P） 磷酸果糖激酶 （PFK）ATPADPMg2+糖酵解過程的第二個限速酶 (F-6-P）磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一種變構酶,是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶,因此被認為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果 糖、2,6-二磷酸果糖 變構抑制劑：ATP、檸檬酸、 長鏈脂肪酸 磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛 (F-1,6-2P） 醛縮酶+糖酵解過程2 磷酸丙糖的互換糖酵解過程2磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸

17、丙糖異構酶1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 上述的5步反應完成了糖酵解的準備階段。酵解的準備階段包括兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉變為3-磷酸甘油醛。 在準備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個ATP分子。 以下的5步反應包括氧化還原反應、磷酸化反應。這些反應正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。 3-磷酸甘油醛氧化為 1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解過程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應+ NADH+H

18、+NAD+HPO4 2-OPO 3 2- 1,3-二磷酸甘油酸 轉變為3-磷酸甘油酸糖酵解過程33-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。 其中ATP的形成直接與一個代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉移相偶聯 這一步反應是糖酵解過程的第7步反應，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產生了第一個ATP。 3-磷酸甘油酸轉變

19、 為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)糖酵解過程3磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) 2-磷酸甘油酸脫水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解過程3烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能與Mg2+絡合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸 轉變為烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應糖酵解過程3 烯醇式丙酮酸 轉變為丙酮酸糖酵解過程3烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自發

20、進行 丙酮酸(pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P異構6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖活化裂解脫氫異構PP1，6-二磷酸果糖活化產能脫水異構產能HHOHE1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H

21、+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ NAD+ 乳 酸 糖酵解過程中ATP的消耗和產生2 1葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖 6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 -1 反 應 ATP -12 1 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中產生的能量糖酵解小結 反應部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產能過程 反應全過程中有三步不可逆的反應G G-6-P ATP ADP 己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶-1

22、 ADP ATP PEP 丙酮酸 丙酮酸激酶 果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶其它己糖也可進入酵解途徑 四、糖酵解意義1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯系的途徑.其中間產物是許多重要物質合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生

23、成過多而導致乳酸中毒。肌肉收縮與糖酵解供能 背景：劇烈運動時肌肉內ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學能; 即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多,來不及滿足需要;肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態。結論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”“乙醛酸循環” CO2 + H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉化為乙醇和CO2。(l)丙酮酸脫羧五、丙酮酸的去路葡萄糖進行乙醇發酵的總反應式為：葡萄

24、糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸 乙醛丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇 乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇2、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi 乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NADH+H+NAD +1,3-二磷酸甘油酸OPO 3 23、在有氧條件下，丙酮酸進入線粒體生成乙酰CoA，參加TAC循環（檸檬酸循環），被徹底氧化成C2O和H2O。 丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H

25、+4、轉化為脂肪酸或酮體。當細胞ATP水平較高時，檸檬酸循環的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。 細胞對酵解速度的調控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應的酶所處的部位是控制代謝反應的有力部位。糖酵解中有三步反應不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對酵解速度起調節作用。六、糖酵解的調控糖酵解的調節關鍵酶 己糖激酶 6-磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶 調節方式 別構調節 共價修飾調節 1、磷酸果糖激酶（PFK）的調控6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP檸檬酸H+-ADP、AMP1

26、,6-雙磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖+* 別構調節2、己糖激酶的調控己糖激酶hexokinaseG-6-P-* 6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 長鏈脂肪酰CoA可別構抑制肝葡萄糖激酶。丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調控別構調節共價修飾調節丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶（無活性） （有活性） 胰高血糖素 PKA, CaM激酶PPKA：蛋白激酶ACaM：鈣調蛋白7.5 三羧酸循環 概 念 過 程 小 結 生理意義 調 節7.6 磷酸戊糖途徑1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6

27、-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途徑的概念36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2 2.反應部位：胞漿第一階段： 氧化脫羧階段 生成NADPH和CO2第二階段： 非氧化的分子重排階段 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過程(1)6-磷酸葡萄糖轉變為 6-磷酸葡萄糖酸內酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose 6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-內酯6-phospho

28、glucono-lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶脫氫反應限速酶，對NADP+有高度特異性(2) 6-磷酸葡萄糖酸內酯 轉變為6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸-內酯6-phosphoglucono-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內酯酶水解反應CO2NADP+NADPH+H+(3) 6-磷酸葡萄糖酸 轉變為5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶脫氫脫羧反應5-磷酸核酮糖ribulose 5-phosphate(4)三種五碳糖的互換5-磷酸核糖ribos

29、e 5-phosphate異構酶5-磷酸木酮糖xylulose 5-phosphate差向酶分子重組 許多細胞中合成代謝消耗的NADPH遠比核糖需要量大，因此，葡萄糖經此途徑生成了多余的核糖。 第二階段反應的意義就在于能通過一系列基團轉移反應，將核糖轉變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基團轉移反應5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉酮酶轉酮醇反應(6)七碳糖與三碳糖的基團轉移反應7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate轉醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose 4-phosphate6-磷酸果糖fructose 6-phosphate轉醛醇反應(7)四碳糖與五碳糖的基團轉移反應4-磷酸赤蘚糖erythrose 4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose 5-phosphate6-磷酸