1、光 合 作 用北京(bi jn)二中 孫繼凡1共七十六頁(yè) 放射性同位素標(biāo)記(bioj)14C？植物(zhw)的光合作用 原初反應(yīng) 光合電子傳遞 光合磷酸化 光呼吸 光合作用產(chǎn)物合成場(chǎng)所及輸出 光合作用中是光反應(yīng)產(chǎn)生水，還是暗反應(yīng)？共七十六頁(yè)1 光合作用的結(jié)構(gòu)(jigu)基礎(chǔ)：葉綠體1.1 結(jié)構(gòu)(jigu)共七十六頁(yè)外膜：雙層，選擇性通透，使葉綠體成為獨(dú)立(dl)的亞細(xì)胞單位基質(zhì)（間質(zhì)）：不定型凝膠狀，含豐富的酶、核酸、核糖體、淀粉粒等類(lèi)囊體：由膜構(gòu)成的囊狀結(jié)構(gòu) 1） 基粒類(lèi)囊體 (基粒片層) 2） 基質(zhì)類(lèi)囊體 (基質(zhì)片層) * 所有的光合色素均位于類(lèi)囊體膜上。 3） 類(lèi)囊體腔 * 每個(gè)類(lèi)囊體的

2、膜圍成一個(gè)腔，腔內(nèi)充滿(mǎn)水和鹽類(lèi)。1 光合作用的結(jié)構(gòu)(jigu)基礎(chǔ)：葉綠體1.1 結(jié)構(gòu)共七十六頁(yè)葉綠素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d類(lèi)胡蘿卜素(h lu bo s)(Carotenoids): 胡蘿卜素 & 葉黃素藻膽素( Phycocobilins) 藻類(lèi)光合色素所有(suyu)的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中1 光合作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：葉綠體1.2 光合色素1.2.1種類(lèi)共七十六頁(yè)Chlorophylls1 卟啉環(huán)頭部： * 4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。 * 帶電，是發(fā)生e躍遷和氧化還原反應(yīng)(fnyng)的位置。 * 呈極性，親水，與類(lèi)囊

3、體膜上的蛋白結(jié)合2 雙羧酸尾部： * 1個(gè)羧基在副環(huán)(V)上的以酯鍵與甲基結(jié)合甲基酯化; * 另一個(gè)羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合植醇基酯化* 非極性，親脂，插入類(lèi)囊體的疏水區(qū)，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 環(huán)II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏長(zhǎng)鏈尾部4. Chl d: 環(huán)I上亞甲基被氧醛基取代共七十六頁(yè)類(lèi)胡蘿卜素(h lu bo s)8個(gè)異戊二烯單位形成(xngchng)的四萜，兩頭對(duì)稱(chēng)排列紫羅蘭酮環(huán)；不飽和C、H結(jié)構(gòu)，疏水、親脂，類(lèi)胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑；吸收和傳遞光能。1.2 光合色素1.2.1種類(lèi)共七十六頁(yè) 光兼具波和粒子的雙重性質(zhì)：1

4、. C= (C: 光速 3108 m/s)2. E= h= hC/ (h: 普朗克常數(shù)(chngsh)，6.62610-34 Js)光子的能量與頻率成正比，與波長(zhǎng)成反比1.2.2 光學(xué)(gungxu)特性共七十六頁(yè)葉綠體中的色素提取液1.2 光合色素(s s)1.2.2 光學(xué)(gungxu)特性 光能的吸收共七十六頁(yè)Chl: 強(qiáng)吸收(xshu)區(qū): 640-700nm(紅) & 400-500nm(藍(lán)紫); 不吸收區(qū): 500-600nm (呈綠） 在紅光區(qū)Chla 的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于Chlb 的吸收峰波長(zhǎng)， 在藍(lán)紫光區(qū)Chla 的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素b的吸收峰波長(zhǎng)。 光能(gungnng)的吸

5、收共七十六頁(yè)Carotene: 強(qiáng)吸收區(qū): 400-500 (藍(lán)紫); 不吸收區(qū)：500以上（呈黃色(hungs)或棕色）類(lèi)胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外，還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子，防止其自身氧化或被陽(yáng)光破壞。 光能(gungnng)的吸收共七十六頁(yè)1.2.2 光學(xué)(gungxu)特性 光能(gungnng)的釋放熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)1.2.2 光學(xué)(gungxu)特性 光能的釋放熒光現(xiàn)象(xinxing)和磷光現(xiàn)象(xinxing)共七十六頁(yè)第二單線(xiàn)態(tài)(E2)第一單線(xiàn)態(tài)(E1)基態(tài)（E0）hh三線(xiàn)態(tài)吸收蘭紫光吸收紅光發(fā)射熒光發(fā)射磷光葉綠素電子云能級(jí)及激發(fā)和發(fā)射光示意圖激發(fā)能的傳遞或光

6、化學(xué)反應(yīng) 光能(gungnng)的釋放熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)物質(zhì)吸收光子，其原子中的e重新排列，其分子從基態(tài)（最低、最穩(wěn)定）躍遷到激發(fā)態(tài)（高能、不穩(wěn)定）對(duì)Chl分子： Chl+ h= Chl*Chl*處于不同激發(fā)態(tài)： 第一(dy)單線(xiàn)態(tài)(吸收紅光) 第二單線(xiàn)態(tài)(吸收藍(lán)光)處于激發(fā)態(tài)的分子，趨于釋放能量回到基態(tài) 光能的釋放(shfng)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)Chl*釋放(shfng)能量的方式： 處于第二單線(xiàn)態(tài)的Chl*以熱的形式釋放部分能量； 處于第一單線(xiàn)態(tài)的Chl*以3種形式釋放能量。 該方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的釋放熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象誘導(dǎo)共振是指當(dāng)某一特定

7、的分子吸收能量達(dá)到激發(fā)態(tài)，在其重新回到基態(tài)時(shí)，使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。共七十六頁(yè) 光能的釋放(shfng)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)激發(fā)態(tài)分子(fnz)自發(fā)地衰減回到基態(tài)所發(fā)出的光為熒光；Chl發(fā)出的熒光為暗紅色： Chl*能量的一小部分消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，輻射出的光能弱于紅光的能量，故其熒光的波長(zhǎng)略大于紅光的波長(zhǎng)(10nm),呈暗紅色。 光能的釋放(shfng)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下為綠色，而在反射光下為紅色（葉綠素a為血紅色，葉綠素b為棕紅色）的現(xiàn)象，這紅光就是葉綠素受光激發(fā)后發(fā)射的熒光。熒光的壽命(shumng)很短，約為10-9s。光照停止，熒光也

8、隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。磷光現(xiàn)象：葉綠素除了照光時(shí)間能輻射出熒光外，去掉光源后仍能輻射出微弱紅光。磷光的壽命為10-2103秒，強(qiáng)度僅為熒光的1%。葉綠素的熒光和磷光現(xiàn)象說(shuō)明，葉綠素分子能被光量子“撞擊”而變成激發(fā)態(tài)，而葉綠素分子的激發(fā)是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的第一步。 光能的釋放熒光(ynggung)現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)Chl*釋放能量的方式(fngsh)： 處于第二單線(xiàn)態(tài)的Chl*以熱的形式釋放部分能量； 處于第一單線(xiàn)態(tài)的Chl*以3種形式釋放能量。 該方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的釋放熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象誘導(dǎo)共振是指當(dāng)某一特定的分子吸收能量達(dá)到激發(fā)態(tài)，在

9、其重新回到基態(tài)時(shí)，使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。共七十六頁(yè) 光能(gungnng)的釋放熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象共七十六頁(yè)2 光合作用(gungh-zuyng)過(guò)程共七十六頁(yè)2 光合作用(gungh-zuyng)過(guò)程光反應(yīng)光合作用的3個(gè)步驟：光能的吸收、傳遞(chund)和轉(zhuǎn)換為電能： 原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子；電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): 電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生ATP和NADPH；活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反應(yīng)碳反應(yīng)共七十六頁(yè)指光合作用的色素分子被光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)的過(guò)程(guchng)，包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過(guò)程(guchng)。

10、2.1 原初(yun ch)反應(yīng)2.1.1 光能吸收2.1.3 光化學(xué)反應(yīng)光能轉(zhuǎn)化為電能2.1.2 光能傳遞2 光合作用過(guò)程光反應(yīng)共七十六頁(yè)2.1 原初(yun ch)反應(yīng)2.1.1 光能吸收(xshu)1）聚光色素（ 天線(xiàn)色素） 功能：接受、吸收并傳遞光能。 包括：所有的類(lèi)胡蘿卜素分子、Chlb，c， d和大多數(shù)的Chla分子。 特點(diǎn)：天線(xiàn)色素中被激發(fā)的電子不脫離開(kāi)分子本身，而是以誘導(dǎo)共振方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。 2）中心色素 又名trap（陷井） 功能：吸收光或由集光色素傳遞而來(lái)的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離。 包括：一些特殊的Chla分子，吸收峰分別在680nm和700nm

11、。 特點(diǎn)：具有光化學(xué)特性，吸收光或接受天線(xiàn)色素傳遞來(lái)的能量后，被激發(fā)的高能電子脫離其分子，轉(zhuǎn)移給其他分子，發(fā)生氧化還原反應(yīng)，即產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng)。共七十六頁(yè)P(yáng)DA中心色素(P)，原初(yun ch)電子供體(D)和原初(yun ch)電子受體(A)PDAhh光合單位外圍為天線(xiàn)色素2.1 原初(yun ch)反應(yīng)2.1.1 光能吸收共七十六頁(yè)3）光合作用中心： 包括(boku)：中心色素（P光能轉(zhuǎn)換色素分子）、原初電子供體（D）、原初電子受體（A）。4）光合單位： 結(jié)合在類(lèi)囊體膜上，能夠進(jìn)行光合作用的最小單位。 光合單位=聚光色素(s s)系統(tǒng)+作用中心2.1.1 光能吸收共七十六頁(yè)2.1.2 光能

12、(gungnng)的傳遞方式：誘導(dǎo)共振、激子傳遞和電子遷移，但以誘導(dǎo)共振為主。誘導(dǎo)共振指當(dāng)某一特定的分子吸收能量(nngling)達(dá)到激發(fā)態(tài)，在其重新回到基態(tài)時(shí)，使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。h誘導(dǎo)共振傳遞，能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla，b幾乎100%傳給作用中心色素， Carotenoids 約20-50%傳給作用中心色素。共七十六頁(yè)共七十六頁(yè)2.1.2 光能(gungnng)的傳遞共七十六頁(yè)光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原(hun yun)反應(yīng)。光合反應(yīng)中心為進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)最基本的色素蛋白復(fù)合體。 h D P A D P* A D P+ A- D+ P A-2.1.3

13、光化學(xué)反應(yīng)(huxu fnyng)光能轉(zhuǎn)化為電能P(pigment)： 中心色素分子D(donar)： 原初電子供體A(acceptor)：原初電子受體共七十六頁(yè) 聚光色素吸收光能，聚集并迅速傳遞到作用中心的中心色素分子。 中心色素分子吸收光能后被激發(fā)成激發(fā)態(tài)，放出高能電子給原初電子受體。失去電子的中心色素分子從原初電子供體獲得(hud)電子，色素分子恢復(fù)原狀。 實(shí)質(zhì)：將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔茉?yun ch)反應(yīng)共七十六頁(yè)2.2.1 兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象 用不同波長(zhǎng)的光照射綠藻(l zo)，研究其光合效率。當(dāng)波長(zhǎng)大于680nm(遠(yuǎn)紅光)，量子產(chǎn)額急劇下降。量子產(chǎn)額：吸收1個(gè)光量子放出的O

14、2或固定CO2數(shù)目。2.2 電子傳遞共七十六頁(yè)Emerson雙光增益效應(yīng)(xioyng)用紅光(680nm)同時(shí)照射時(shí)，光合速率高于2種光單獨(dú)照射時(shí)光合速率之和。2.2.1 兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)2.2 電子傳遞共七十六頁(yè)雙光系統(tǒng)： PS II (photosystem II)， 反應(yīng)中心色素吸收波長(zhǎng)(bchng)680nm紅光，示以P680； PS I (photosystem I)，反應(yīng)中心色素吸收波長(zhǎng)700nm遠(yuǎn)紅光，示以P700；PS II和PS I共同參與（串聯(lián)）光合反應(yīng)。2.2.1 兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)2.2 電子傳遞共七十六頁(yè)在類(lèi)囊體膜的垛疊部分。 中心色素(s s)是P680

15、；原初電子受體Pheo； （去鎂葉綠素） 原初電子供體Try/Z/YZ； （酪氨酸殘基）功能常與放O2相聯(lián)系。1）光系統(tǒng)(xtng) （PS）2.2.1 兩個(gè)光系統(tǒng)腔P680PheoZee共七十六頁(yè)2）光系統(tǒng)(xtng) （PSI）2.2.1 兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)在類(lèi)囊體垛疊和非垛疊區(qū)都有分布。中心色素是P700；原初電子供體 PC； 質(zhì)體藍(lán)素（含Cu的蛋白質(zhì)）原初電子受體A0； 特殊的葉綠素分子最終推動(dòng)NADPH形成。腔P700A0PCee共七十六頁(yè)2.2.1 兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)共七十六頁(yè)電子傳遞主要組分(zfn)在類(lèi)囊體上的分布共七十六頁(yè)2.2.2 光合電子傳遞1 ）光合電子傳遞鏈或

16、光合鏈 光合鏈?zhǔn)穷?lèi)囊體膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)（PS和PS）和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原電位依次排列(pili)而成的體系。在“Z”鏈的起點(diǎn)，H2O是最終的電子供體；在“Z”鏈的終點(diǎn)，NADP+是電子的最終受體；在整個(gè)鏈只有兩處(P680P680*，P700P700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推動(dòng)的需能反應(yīng)；e從H2O傳遞到NADP+，電能儲(chǔ)存在NADPH中；光能(gungnng)的作用在于推動(dòng)電子的“上坡”運(yùn)動(dòng)；在“下坡”過(guò)程中，每一次電子轉(zhuǎn)移都伴隨著能量的損失，使得過(guò)程不能逆轉(zhuǎn)。共七十六頁(yè)P(yáng)700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2 +H+ZP680P680P

17、hQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP+光合電子傳遞Z字方案(fng n)圖h2.2.2 光合電子傳遞共七十六頁(yè)2.2.2 光合電子傳遞共七十六頁(yè)共七十六頁(yè) PSII中e傳遞(chund)P680：中心色素分子(fnz)Pheo：去鎂葉綠素 Q：PSII的一條多肽鏈上的醌Z：PSII上的酪氨酸殘基 2）電子傳遞過(guò)程P680PheoZee H2O的氧化 2H2O O2 + 4H+ + 4eQAe由PS II中放氧復(fù)合體（含Mn 的蛋白）催化氧化H2O 。電子傳遞給Z, H+進(jìn)入類(lèi)囊體腔中eQB共七十六頁(yè)P(yáng)Q穿梭(chun su)（醌循環(huán)）PQ接受PS

18、II中QB傳來(lái)1個(gè)電子的同時(shí)(tngsh)，從基質(zhì)中接受2個(gè)H+；2）電子傳遞過(guò)程PQ+2e+2H+ PQH2氫醌質(zhì)體醌PQ+e PQ半醌每轉(zhuǎn)運(yùn)1個(gè)電子到PSI有2個(gè)質(zhì)子跨膜，形成膜內(nèi)外的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)。共七十六頁(yè)P(yáng)S I中電子的傳遞：P700被光能激發(fā)，成為P700*(原初反應(yīng))，電子按下列順序傳遞： PC P700* Q 4Fe-4S Fd NADP+ NADPH 催化NADPH形成的酶為FNR（鐵氧還蛋白(dnbi)NADP還原酶）最終將一部分能量貯存于NADPH。 NADPH 進(jìn)入基質(zhì)。2）電子傳遞過(guò)程(guchng)共七十六頁(yè)2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)非循

19、環(huán)式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁(yè)指水光解放出的電子經(jīng)PS和PS兩個(gè)光系統(tǒng)(xtng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+非循環(huán)式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁(yè)2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)循環(huán)式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁(yè)2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)循環(huán)式電子傳遞途徑(tjng)指PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞； PSFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS或電子由Fd直接傳給Cytb6/f，也可經(jīng)FNR傳給質(zhì)體醌，還可以

20、經(jīng)過(guò)NADPH再傳給PQ ； 作用：不光解O2，利用PQ穿梭形成H跨膜梯度共七十六頁(yè)指水光解放出的電子經(jīng)PS和PS兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給O2的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出(t ch)的，故亦稱(chēng)為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+ H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 因?yàn)镕d是單電子傳遞體，O2得到一個(gè)電子生成超氧陰離子自由基（O2-.），它是一種活性氧。葉綠體中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2-. 。這一過(guò)程往往是在強(qiáng)光照射下，NADP+供應(yīng)不足的情況下發(fā)生的。這是植物光合細(xì)胞產(chǎn)生O2-.的主要途徑。2.2.2 光

21、合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)假循環(huán)式電子傳遞途徑共七十六頁(yè)2.3 光合磷酸化（PSP , Photophosphorylation）定義(dngy)：光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí)，使ADP和Pi形成ATP的過(guò)程稱(chēng)為光合磷酸化。光合磷酸化與電子傳遞是通過(guò)ATP合酶（ATPase）偶聯(lián)在一起的，ATP合酶也稱(chēng)偶聯(lián)因子。 ATP形成的動(dòng)力質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。共七十六頁(yè)ATP合酶（ATPase）在類(lèi)囊體膜上的定位(dngwi)共七十六頁(yè)催化(cu hu)位點(diǎn)ATP形成2.3.1 ATP合酶（ATPase）多肽鏈多亞基，由核基因和葉綠體基因共同(gngtng)編碼；CF1親水位于基質(zhì)一側(cè)；CF0

22、疏水插入類(lèi)囊體；也稱(chēng)CF0-CF1。2.3 光合磷酸化可視為微分子馬達(dá)，酶每旋轉(zhuǎn)一圈，合成3分子ATP。共七十六頁(yè) 1）非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化。 涉及兩個(gè)(lin )光系統(tǒng)。產(chǎn)生O2, NADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。2.3.2 類(lèi)型(lixng)2.3 光合磷酸化共七十六頁(yè)2.3.2 類(lèi)型(lixng)2.3 光合磷酸化 2）環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及(shj)PSI，能產(chǎn)生ATP, ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳遞的30%左右。 3）假環(huán)式電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化。 涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，形成超氧自由基，對(duì)植物體造成危害。在強(qiáng)光下，CO2不足，NADPH

23、過(guò)剩下發(fā)生。共七十六頁(yè)3 光合作用(gungh-zuyng)過(guò)程碳反應(yīng)光合作用的3個(gè)步驟：光能(gungnng)的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能： 原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子；電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): 電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生ATP和NADPH；活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反應(yīng)碳反應(yīng)共七十六頁(yè)1）羧化2）還原(hun yun)3）再生3.1 卡爾文循環(huán)(xnhun)（C3 途徑）CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為3個(gè)C原子。美國(guó)加州大學(xué)M Calvin：14CO2，綠藻。 1961 Nobel Prize以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱(chēng)為C3植物。卡爾

24、文循環(huán)過(guò)程共七十六頁(yè)羧化還原(hun yun)再生卡爾文循環(huán)(xnhun)過(guò)程共七十六頁(yè)共七十六頁(yè)C3植物固定1分子(fnz)CO2實(shí)際上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽牵硪徊糠种匦滦纬蒖uBP的過(guò)程。共七十六頁(yè)卡爾文循環(huán)(xnhun)的總反應(yīng)可表示為： 王鏡巖 高教(o jio)出版社 生物化學(xué) 6CO2+12H2O+12NADPH+18ATP+12H+ C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+ 6CO2+11H2O+12NADPH+18ATP 果糖-6-磷酸+ 18ADP+17Pi +12NADP+3H+ 國(guó)外經(jīng)典教材叢譯 科學(xué)

25、出版社 植物生理學(xué)（第版）6CO2+6H2O C6H12O6+6O2總反應(yīng)方程式：18H2O6H2O+ 6H2O+18ADP+18Pi+12NADP+ 12H2O+12NADPH+18ATP+12H+6O2光反應(yīng)總反應(yīng)方程式可表示為：共七十六頁(yè)共七十六頁(yè)C3植物固定1分子CO2實(shí)際上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸?dinfn)或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的過(guò)程。共七十六頁(yè)人為 CO2 = O2 條件，羧化活性80倍于加氧活性；大氣(dq) CO2 = 0.0035，O2 = 21 %葉片中CO2低于大氣，25葉片羧化活性2-4倍于加氧活性。3.2

26、 光呼吸（C2 cycle）指高等植物的綠色細(xì)胞(xbo)只有在光下吸收O2放出CO2的過(guò)程。RuBP 羧化酶/加氧酶（Rubisco）當(dāng)空氣中CO2/O2比值較高時(shí)，有利羧化反應(yīng)，比值較低時(shí)有利加氧反應(yīng)。自身不能區(qū)分CO2和O2， CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合酶的同一結(jié)合位點(diǎn)， CO2 / O2 決定酶催化的方向。共七十六頁(yè)共七十六頁(yè)1）光呼吸的過(guò)程(guchng)3.2 光呼吸（C2 cycle）3C2C涉及到葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線(xiàn)粒體三種(sn zhn)細(xì)胞器在葉綠體和過(guò)氧化物酶體中吸收O2，在線(xiàn)粒體中釋放CO2消耗ATP和NADPH光呼吸是乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過(guò)程，亦稱(chēng)乙醇酸循環(huán)/

27、C2 循環(huán)。22C 22磷酸乙醇酸CO2+3-磷酸甘油酸C + 3C共七十六頁(yè)能量(nngling)上的浪費(fèi)： 消耗ATP和NADPH。物質(zhì)上的浪費(fèi)： 光呼吸將光合作用固定的30%作用碳變?yōu)镃O2放出。2）光呼吸的意義(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle） 回收碳素 通過(guò)C2碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳（2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2）。 維持C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。共七十六頁(yè)2）光呼吸的意義(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle）3. 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用 在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)CO2同化的需要，從而使葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成的超氧陰離子自由基O-2會(huì)對(duì)光合膜、