1、光 合 作 用北京(bi jn)二中 孫繼凡1共七十六頁 放射性同位素標記(bioj)14C？植物(zhw)的光合作用 原初反應 光合電子傳遞 光合磷酸化 光呼吸 光合作用產物合成場所及輸出 光合作用中是光反應產生水，還是暗反應？共七十六頁1 光合作用的結構(jigu)基礎：葉綠體1.1 結構(jigu)共七十六頁外膜：雙層，選擇性通透，使葉綠體成為獨立(dl)的亞細胞單位基質（間質）：不定型凝膠狀，含豐富的酶、核酸、核糖體、淀粉粒等類囊體：由膜構成的囊狀結構 1） 基粒類囊體 (基粒片層) 2） 基質類囊體 (基質片層) * 所有的光合色素均位于類囊體膜上。 3） 類囊體腔 * 每個類囊體的

2、膜圍成一個腔，腔內充滿水和鹽類。1 光合作用的結構(jigu)基礎：葉綠體1.1 結構共七十六頁葉綠素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d類胡蘿卜素(h lu bo s)(Carotenoids): 胡蘿卜素 & 葉黃素藻膽素( Phycocobilins) 藻類光合色素所有(suyu)的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中1 光合作用的結構基礎：葉綠體1.2 光合色素1.2.1種類共七十六頁Chlorophylls1 卟啉環頭部： * 4個吡咯環，其中心1個Mg與4個環上的N配位結合。 * 帶電，是發生e躍遷和氧化還原反應(fnyng)的位置。 * 呈極性，親水，與類囊

3、體膜上的蛋白結合2 雙羧酸尾部： * 1個羧基在副環(V)上的以酯鍵與甲基結合甲基酯化; * 另一個羧基（丙酸）在IV環上與植醇（葉綠醇）結合植醇基酯化* 非極性，親脂，插入類囊體的疏水區，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 環II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏長鏈尾部4. Chl d: 環I上亞甲基被氧醛基取代共七十六頁類胡蘿卜素(h lu bo s)8個異戊二烯單位形成(xngchng)的四萜，兩頭對稱排列紫羅蘭酮環；不飽和C、H結構，疏水、親脂，類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機溶劑；吸收和傳遞光能。1.2 光合色素1.2.1種類共七十六頁 光兼具波和粒子的雙重性質：1

4、. C= (C: 光速 3108 m/s)2. E= h= hC/ (h: 普朗克常數(chngsh)，6.62610-34 Js)光子的能量與頻率成正比，與波長成反比1.2.2 光學(gungxu)特性共七十六頁葉綠體中的色素提取液1.2 光合色素(s s)1.2.2 光學(gungxu)特性 光能的吸收共七十六頁Chl: 強吸收(xshu)區: 640-700nm(紅) & 400-500nm(藍紫); 不吸收區: 500-600nm (呈綠） 在紅光區Chla 的吸收峰波長長于Chlb 的吸收峰波長， 在藍紫光區Chla 的吸收峰波長短于葉綠素b的吸收峰波長。 光能(gungnng)的吸

5、收共七十六頁Carotene: 強吸收區: 400-500 (藍紫); 不吸收區：500以上（呈黃色(hungs)或棕色）類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外，還可穩定質體中的葉綠素分子，防止其自身氧化或被陽光破壞。 光能(gungnng)的吸收共七十六頁1.2.2 光學(gungxu)特性 光能(gungnng)的釋放熒光現象和磷光現象共七十六頁1.2.2 光學(gungxu)特性 光能的釋放熒光現象(xinxing)和磷光現象(xinxing)共七十六頁第二單線態(E2)第一單線態(E1)基態（E0）hh三線態吸收蘭紫光吸收紅光發射熒光發射磷光葉綠素電子云能級及激發和發射光示意圖激發能的傳遞或光

6、化學反應 光能(gungnng)的釋放熒光現象和磷光現象共七十六頁物質吸收光子，其原子中的e重新排列，其分子從基態（最低、最穩定）躍遷到激發態（高能、不穩定）對Chl分子： Chl+ h= Chl*Chl*處于不同激發態： 第一(dy)單線態(吸收紅光) 第二單線態(吸收藍光)處于激發態的分子，趨于釋放能量回到基態 光能的釋放(shfng)熒光現象和磷光現象共七十六頁Chl*釋放(shfng)能量的方式： 處于第二單線態的Chl*以熱的形式釋放部分能量； 處于第一單線態的Chl*以3種形式釋放能量。 該方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的釋放熒光現象和磷光現象誘導共振是指當某一特定

7、的分子吸收能量達到激發態，在其重新回到基態時，使另一分子變為激發態。共七十六頁 光能的釋放(shfng)熒光現象和磷光現象共七十六頁激發態分子(fnz)自發地衰減回到基態所發出的光為熒光；Chl發出的熒光為暗紅色： Chl*能量的一小部分消耗于分子內部振動上，輻射出的光能弱于紅光的能量，故其熒光的波長略大于紅光的波長(10nm),呈暗紅色。 光能的釋放(shfng)熒光現象和磷光現象共七十六頁熒光現象：葉綠素溶液在透射光下為綠色，而在反射光下為紅色（葉綠素a為血紅色，葉綠素b為棕紅色）的現象，這紅光就是葉綠素受光激發后發射的熒光。熒光的壽命(shumng)很短，約為10-9s。光照停止，熒光也

8、隨之消失。在進行光合作用的葉片很少發出熒光。磷光現象：葉綠素除了照光時間能輻射出熒光外，去掉光源后仍能輻射出微弱紅光。磷光的壽命為10-2103秒，強度僅為熒光的1%。葉綠素的熒光和磷光現象說明，葉綠素分子能被光量子“撞擊”而變成激發態，而葉綠素分子的激發是光能轉化為化學能的第一步。 光能的釋放熒光(ynggung)現象和磷光現象共七十六頁Chl*釋放能量的方式(fngsh)： 處于第二單線態的Chl*以熱的形式釋放部分能量； 處于第一單線態的Chl*以3種形式釋放能量。 該方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的釋放熒光現象和磷光現象誘導共振是指當某一特定的分子吸收能量達到激發態，在

9、其重新回到基態時，使另一分子變為激發態。共七十六頁 光能(gungnng)的釋放熒光現象和磷光現象共七十六頁2 光合作用(gungh-zuyng)過程共七十六頁2 光合作用(gungh-zuyng)過程光反應光合作用的3個步驟：光能的吸收、傳遞(chund)和轉換為電能： 原初反應，產生電子；電能轉變為活躍的化學能（ATP & NADPH): 電子傳遞和光合磷酸化，產生ATP和NADPH；活躍的化學能轉變為穩定的化學能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反應碳反應共七十六頁指光合作用的色素分子被光激發到引起第一個光化學反應的過程(guchng)，包括光能的吸收、傳遞與轉換過程(guchng)。

10、2.1 原初(yun ch)反應2.1.1 光能吸收2.1.3 光化學反應光能轉化為電能2.1.2 光能傳遞2 光合作用過程光反應共七十六頁2.1 原初(yun ch)反應2.1.1 光能吸收(xshu)1）聚光色素（ 天線色素） 功能：接受、吸收并傳遞光能。 包括：所有的類胡蘿卜素分子、Chlb，c， d和大多數的Chla分子。 特點：天線色素中被激發的電子不脫離開分子本身，而是以誘導共振方式將能量傳遞到光合反應中心。 2）中心色素 又名trap（陷井） 功能：吸收光或由集光色素傳遞而來的激發能后，發生光化學反應引起電荷分離。 包括：一些特殊的Chla分子，吸收峰分別在680nm和700nm

11、。 特點：具有光化學特性，吸收光或接受天線色素傳遞來的能量后，被激發的高能電子脫離其分子，轉移給其他分子，發生氧化還原反應，即產生光化學反應。共七十六頁PDA中心色素(P)，原初(yun ch)電子供體(D)和原初(yun ch)電子受體(A)PDAhh光合單位外圍為天線色素2.1 原初(yun ch)反應2.1.1 光能吸收共七十六頁3）光合作用中心： 包括(boku)：中心色素（P光能轉換色素分子）、原初電子供體（D）、原初電子受體（A）。4）光合單位： 結合在類囊體膜上，能夠進行光合作用的最小單位。 光合單位=聚光色素(s s)系統+作用中心2.1.1 光能吸收共七十六頁2.1.2 光能

12、(gungnng)的傳遞方式：誘導共振、激子傳遞和電子遷移，但以誘導共振為主。誘導共振指當某一特定的分子吸收能量(nngling)達到激發態，在其重新回到基態時，使另一分子變為激發態。h誘導共振傳遞，能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla，b幾乎100%傳給作用中心色素， Carotenoids 約20-50%傳給作用中心色素。共七十六頁共七十六頁2.1.2 光能(gungnng)的傳遞共七十六頁光化學反應是指反應中心色素分子受光激發引起的氧化還原(hun yun)反應。光合反應中心為進行光化學反應最基本的色素蛋白復合體。 h D P A D P* A D P+ A- D+ P A-2.1.3

13、光化學反應(huxu fnyng)光能轉化為電能P(pigment)： 中心色素分子D(donar)： 原初電子供體A(acceptor)：原初電子受體共七十六頁 聚光色素吸收光能，聚集并迅速傳遞到作用中心的中心色素分子。 中心色素分子吸收光能后被激發成激發態，放出高能電子給原初電子受體。失去電子的中心色素分子從原初電子供體獲得(hud)電子，色素分子恢復原狀。 實質：將光能轉變為電能原初(yun ch)反應共七十六頁2.2.1 兩個(lin )光系統紅降現象 用不同波長的光照射綠藻(l zo)，研究其光合效率。當波長大于680nm(遠紅光)，量子產額急劇下降。量子產額：吸收1個光量子放出的O

14、2或固定CO2數目。2.2 電子傳遞共七十六頁Emerson雙光增益效應(xioyng)用紅光(680nm)同時照射時，光合速率高于2種光單獨照射時光合速率之和。2.2.1 兩個(lin )光系統2.2 電子傳遞共七十六頁雙光系統： PS II (photosystem II)， 反應中心色素吸收波長(bchng)680nm紅光，示以P680； PS I (photosystem I)，反應中心色素吸收波長700nm遠紅光，示以P700；PS II和PS I共同參與（串聯）光合反應。2.2.1 兩個(lin )光系統2.2 電子傳遞共七十六頁在類囊體膜的垛疊部分。 中心色素(s s)是P680

15、；原初電子受體Pheo； （去鎂葉綠素） 原初電子供體Try/Z/YZ； （酪氨酸殘基）功能常與放O2相聯系。1）光系統(xtng) （PS）2.2.1 兩個光系統腔P680PheoZee共七十六頁2）光系統(xtng) （PSI）2.2.1 兩個(lin )光系統在類囊體垛疊和非垛疊區都有分布。中心色素是P700；原初電子供體 PC； 質體藍素（含Cu的蛋白質）原初電子受體A0； 特殊的葉綠素分子最終推動NADPH形成。腔P700A0PCee共七十六頁2.2.1 兩個(lin )光系統共七十六頁電子傳遞主要組分(zfn)在類囊體上的分布共七十六頁2.2.2 光合電子傳遞1 ）光合電子傳遞鏈或

16、光合鏈 光合鏈是類囊體膜上由兩個光系統（PS和PS）和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原電位依次排列(pili)而成的體系。在“Z”鏈的起點，H2O是最終的電子供體；在“Z”鏈的終點，NADP+是電子的最終受體；在整個鏈只有兩處(P680P680*，P700P700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推動的需能反應；e從H2O傳遞到NADP+，電能儲存在NADPH中；光能(gungnng)的作用在于推動電子的“上坡”運動；在“下坡”過程中，每一次電子轉移都伴隨著能量的損失，使得過程不能逆轉。共七十六頁P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2 +H+ZP680P680P

17、hQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP+光合電子傳遞Z字方案(fng n)圖h2.2.2 光合電子傳遞共七十六頁2.2.2 光合電子傳遞共七十六頁共七十六頁 PSII中e傳遞(chund)P680：中心色素分子(fnz)Pheo：去鎂葉綠素 Q：PSII的一條多肽鏈上的醌Z：PSII上的酪氨酸殘基 2）電子傳遞過程P680PheoZee H2O的氧化 2H2O O2 + 4H+ + 4eQAe由PS II中放氧復合體（含Mn 的蛋白）催化氧化H2O 。電子傳遞給Z, H+進入類囊體腔中eQB共七十六頁PQ穿梭(chun su)（醌循環）PQ接受PS

18、II中QB傳來1個電子的同時(tngsh)，從基質中接受2個H+；2）電子傳遞過程PQ+2e+2H+ PQH2氫醌質體醌PQ+e PQ半醌每轉運1個電子到PSI有2個質子跨膜，形成膜內外的質子電化學勢。共七十六頁PS I中電子的傳遞：P700被光能激發，成為P700*(原初反應)，電子按下列順序傳遞： PC P700* Q 4Fe-4S Fd NADP+ NADPH 催化NADPH形成的酶為FNR（鐵氧還蛋白(dnbi)NADP還原酶）最終將一部分能量貯存于NADPH。 NADPH 進入基質。2）電子傳遞過程(guchng)共七十六頁2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)非循

19、環式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁指水光解放出的電子經PS和PS兩個光系統(xtng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+非循環式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)循環式電子傳遞途徑(tjng)共七十六頁2.2.2 光合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)循環式電子傳遞途徑(tjng)指PS產生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復合體，然后經PC返回PS的電子傳遞； PSFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS或電子由Fd直接傳給Cytb6/f，也可經FNR傳給質體醌，還可以

20、經過NADPH再傳給PQ ； 作用：不光解O2，利用PQ穿梭形成H跨膜梯度共七十六頁指水光解放出的電子經PS和PS兩個光系統，最終傳給O2的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出(t ch)的，故亦稱為Mehler反應。它與非環式電子傳遞的區別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+ H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 因為Fd是單電子傳遞體，O2得到一個電子生成超氧陰離子自由基（O2-.），它是一種活性氧。葉綠體中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2-. 。這一過程往往是在強光照射下，NADP+供應不足的情況下發生的。這是植物光合細胞產生O2-.的主要途徑。2.2.2 光

21、合電子傳遞3）光合電子傳遞途徑(tjng)假循環式電子傳遞途徑共七十六頁2.3 光合磷酸化（PSP , Photophosphorylation）定義(dngy)：光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使ADP和Pi形成ATP的過程稱為光合磷酸化。光合磷酸化與電子傳遞是通過ATP合酶（ATPase）偶聯在一起的，ATP合酶也稱偶聯因子。 ATP形成的動力質子動力勢。共七十六頁ATP合酶（ATPase）在類囊體膜上的定位(dngwi)共七十六頁催化(cu hu)位點ATP形成2.3.1 ATP合酶（ATPase）多肽鏈多亞基，由核基因和葉綠體基因共同(gngtng)編碼；CF1親水位于基質一側；CF0

22、疏水插入類囊體；也稱CF0-CF1。2.3 光合磷酸化可視為微分子馬達，酶每旋轉一圈，合成3分子ATP。共七十六頁 1）非環式光合電子傳遞和非環式光合磷酸化。 涉及兩個(lin )光系統。產生O2, NADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。2.3.2 類型(lixng)2.3 光合磷酸化共七十六頁2.3.2 類型(lixng)2.3 光合磷酸化 2）環式光合電子傳遞和環式光合磷酸化。只涉及(shj)PSI，能產生ATP, ATP的補充形式。占總電子傳遞的30%左右。 3）假環式電子傳遞和假環式光合磷酸化。 涉及兩個光系統，形成超氧自由基，對植物體造成危害。在強光下，CO2不足，NADPH

23、過剩下發生。共七十六頁3 光合作用(gungh-zuyng)過程碳反應光合作用的3個步驟：光能(gungnng)的吸收、傳遞和轉換為電能： 原初反應，產生電子；電能轉變為活躍的化學能（ATP & NADPH): 電子傳遞和光合磷酸化，產生ATP和NADPH；活躍的化學能轉變為穩定的化學能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反應碳反應共七十六頁1）羧化2）還原(hun yun)3）再生3.1 卡爾文循環(xnhun)（C3 途徑）CO2被同化后的第一個產物為3個C原子。美國加州大學M Calvin：14CO2，綠藻。 1961 Nobel Prize以C3途徑同化CO2的植物統稱為C3植物。卡爾

24、文循環過程共七十六頁羧化還原(hun yun)再生卡爾文循環(xnhun)過程共七十六頁共七十六頁C3植物固定1分子(fnz)CO2實際上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P經過一系列轉變，一部分轉變為淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的過程。共七十六頁卡爾文循環(xnhun)的總反應可表示為： 王鏡巖 高教(o jio)出版社 生物化學 6CO2+12H2O+12NADPH+18ATP+12H+ C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+ 6CO2+11H2O+12NADPH+18ATP 果糖-6-磷酸+ 18ADP+17Pi +12NADP+3H+ 國外經典教材叢譯 科學

25、出版社 植物生理學（第版）6CO2+6H2O C6H12O6+6O2總反應方程式：18H2O6H2O+ 6H2O+18ADP+18Pi+12NADP+ 12H2O+12NADPH+18ATP+12H+6O2光反應總反應方程式可表示為：共七十六頁共七十六頁C3植物固定1分子CO2實際上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P經過一系列轉變，一部分轉變為淀粉(dinfn)或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的過程。共七十六頁人為 CO2 = O2 條件，羧化活性80倍于加氧活性；大氣(dq) CO2 = 0.0035，O2 = 21 %葉片中CO2低于大氣，25葉片羧化活性2-4倍于加氧活性。3.2

26、 光呼吸（C2 cycle）指高等植物的綠色細胞(xbo)只有在光下吸收O2放出CO2的過程。RuBP 羧化酶/加氧酶（Rubisco）當空氣中CO2/O2比值較高時，有利羧化反應，比值較低時有利加氧反應。自身不能區分CO2和O2， CO2和O2競爭結合酶的同一結合位點， CO2 / O2 決定酶催化的方向。共七十六頁共七十六頁1）光呼吸的過程(guchng)3.2 光呼吸（C2 cycle）3C2C涉及到葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三種(sn zhn)細胞器在葉綠體和過氧化物酶體中吸收O2，在線粒體中釋放CO2消耗ATP和NADPH光呼吸是乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過程，亦稱乙醇酸循環/

27、C2 循環。22C 22磷酸乙醇酸CO2+3-磷酸甘油酸C + 3C共七十六頁能量(nngling)上的浪費： 消耗ATP和NADPH。物質上的浪費： 光呼吸將光合作用固定的30%作用碳變為CO2放出。2）光呼吸的意義(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle） 回收碳素 通過C2碳氧化環可回收乙醇酸中3/4的碳（2個乙醇酸轉化1個PGA，釋放1個CO2）。 維持C3光合碳還原循環的運轉 在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持光合碳還原循環的運轉。共七十六頁2）光呼吸的意義(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle）3. 防止強光對光合機構的破壞作用 在強光下，光反應中形成的同化力會超過CO2同化的需要，從而使葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同時由光激發的高能電子會傳遞給O2，形成的超氧陰離子自由基O-2會對光合膜、