1、百度文庫好好學習,天天向上第八講細胞生物學一、競賽中涉及的問題細胞生物學是現代生物學的重要組成部份，這部份知識在國際IBO競賽綱要中占據了比較大的比例。現行的中學生物學教材對綱要中提及的很多概念都沒有涉及到。因此，有必要按照綱要的內容進行補充和深化。同時也應當注意，仍是要以基礎知識為主，不可片面地拔高。（一）細胞生物學的發展1 .細胞的發現1665年英國物理學家羅伯特虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮棟的軟木切片時，看到了一個個蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細胞。其實，他所看到的是植物細胞死亡后留下來的細胞空腔，是一個死細胞。雖然如此，虎克的工作仍是使生物學的研究進入了微觀領域。爾后，許多人在

2、動、植物中都看到和記載了細胞構造的輪廓。2 .細胞學說的成立自虎克發現細胞以后約170年，到1839年創建了細胞學說。在這期間內，人們對動物、植物細胞及其內含物進行了較為普遍的研究，積累了大量的資料。直到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結構上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的。在這一背景下,德國植物學家施萊登于1838年提出了細胞學說的主要論點，次年又經德國動物學家施旺加以充實，最終創建了細胞學說。細胞學說的主要內容是：細胞是動、植物有機體的大體結構單位，也是生命活動的大體單位。這樣，就論證了整個生物界在結構上的統一性，細胞把生物界的所有物種都聯系起來了，生物彼此之間存在著親緣關系

3、。這是對生物進化論的一個龐大的支持。細胞學說的成立有力地推動了生物學的發展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發現之一。3 .細胞學的發展進入本世紀以來，染色方式的改良，高速離心機的應用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應用等，已使細胞生物學發展進入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子-1百度文庫-好好學習,天天向上水平上探討生命奧秘的分子生物學。分子生物學取得的卓越成績對細胞學的發展是一個龐大的推動。細胞學逐漸發展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深切探討細胞生命活動的學科。（二）細胞的形態與大小1 .細胞的形狀

4、一個細胞與其他細胞分離而單獨存在時，稱游離細胞。游離細胞常呈球形或近于球形。但實際上由于細胞表面張力或原生質粘度的不均一性等原因，很多單獨存在的游離細胞并非呈球狀。例如，動物的卵細胞、植物的花粉母細胞是球狀或近于球狀的細胞，人的紅細胞呈扁圓狀，某些細菌生螺旋狀，精干和許多原生動物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細胞。許多細胞組成組織，這樣的細胞稱組織細胞。組織細胞的形狀受相鄰細胞的制約，并和細胞的生理功能有關。例如肌肉細胞適于伸縮，神經細胞適于接受刺激、產生興奮、傳導興畝。2 .細胞的大小細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術和電鏡技術中常常利用的單位有

5、：微米gm或Q、納米（又叫亳微米nm）和埃三種。lm=102cm=10finm=10','A細胞的直徑多在lOumlOOum之間。有的很小，如枝原體，其直徑為um,是最小的細胞。細菌的直徑一般只有lum2Hme有的細胞較大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達1mm；棉花纖維細胞長約1cm5cm：最大的細胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發育用的營養物質，不屑于細胞部份），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達5cmu細胞的大小與生物體的大小沒有相關性。參天的大樹與新生的小苗：大象與昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，可是它的細胞并非大，生物體積的加大，主如果細胞數

6、量的增多造成的。（三）原核細胞和真核細胞組成生物體的細胞可以分成兩類：原核細胞和真核細胞。原核細胞代表原始形式的細-2胞，結構簡單，只有一些低等的生物，如細菌、藍藻、放線菌、枝原體等是由原核細胞組成的。真核細胞結構復雜，大多數生物都是由其核細胞所組成。1.原核細胞原核細胞外部由質膜包圍，質膜的結構與化學組成和其核細胞相似。在質膜之外還有一層牢固的細胞壁保護。原核細胞壁的化學組成與真核細胞不同，是由一種叫胞壁質的蛋白多糖所組成，少數原核細胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細胞壁外還有膠質層。原核細胞內有一個含DNA的區域，稱類核或擬核。類核外而沒有核膜，只由一條DNA組成。這種DNA不與蛋白質

7、結合形成核蛋白。原核細胞中沒有內質網、高爾基體、線粒體和質體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質中，是蛋白質合成的場所。中間體是質膜內陷形成的復雜的褶疊構造，其中有小泡和細管樣結構。有些原核細胞含有類囊體等結構。類囊體具有光合作用功能。在原核細胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內含物（見下圖）。藍藻細胞模式圖1.DNA2.核糖體3.細胞壁4.細胞膜2.真核細胞真核細胞結構比原核細胞復雜，在同一個多細胞體內，功能不同的細胞，其形態結構也有不同。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區別。動物細胞質膜外無細胞壁,無明顯的液泡。另外，在細胞核的周圍有中心粒，在細胞有絲割裂時，發出星狀細絲，

8、稱為星體。植物細胞和動物細胞的主要區別是：植物細胞具有質體：其次，植物細胞的質膜外被細胞壁，相鄰細胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個相鄰細胞間的壁上,有原生質絲相連，稱胞間連絲，使細胞間彼此溝通。最后在植物的分化細胞中往往有大液泡。原核細胞和真核細胞的主要區別比較如下：原核細胞與其核細胞結構的主要區別原核細胞真核細胞細胞大小很小（110微米）較大（10100微米）細胞核無膜（稱“類核”）有膜遺傳系統DNA不與蛋白質結合一個細胞只有一條DNA核內的DNA與蛋白質結合，形成染色質（染色體）一個細胞有兩條以上染色體細胞質無內質網有內質網百度文庫-好好學習,天天向上無高爾基體無溶酶體無線

9、粒體僅有功能上相近的中間體無葉綠體，但有的原核細胞有類囊體一般無微管、無微絲無中心粒有高爾基體有溶酸體有線粒體有葉綠體（植物細胞）有微管、微絲在中心粒（動物細胞）細胞壁主要由胞壁質組成主要由纖維素組成（四）真核細胞的亞顯微結構咱們通常把光鏡下看到的結構稱為細胞的顯微結構。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限達到微米，是肉眼分辨率的1000倍。電子顯微鏡下看到的結構，一般稱為亞顯微結構。亞顯微結構水平能將分辨率提高到乃至幾個埃，放大倍數可達到幾十萬倍，能令人們對于細胞結構的研究取得更多進展。1.細胞膜細胞膜即細胞質膜，它不僅是細胞與外界環境的分界層，而重要的是它控制著細胞內外的物質

10、互換。另外，在真核細胞內還有豐碩的膜系統。它們組成具有各類特定功能的細胞器和亞顯微結構。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細胞核、內質網等都是由膜圍成的，有的并由膜組成內部的復雜結構。細胞膜和內膜系統和線粒體膜、葉綠體膜等統稱為“生物膜”。生物膜對細胞的一系列催化進程的有序反映和整個細胞的區域化提供了一個必需的結構基礎。（1）質膜的化學組成細胞膜主要由脂類和蛋白質組成，蛋白質約占膜干重的20%70'脂類約占30%80%,另外還有少量的糖類。不同細胞的細胞膜中各成份的含量出膜的功能而有所不同。組成質膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、璘酸和甘油

11、組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部份，又有流水的非極性部份，磷脂分子的構形是一個頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。頭部（極性）甘油脂肪酸尾部（非極性）糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復雜的生物膜蛋白質比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質的種類越少。例如，神經畸鞘主要起絕緣作用，蛋白質的只有三種，與類脂的重量比僅為。線粒體內膜則功能復雜，因此含有蛋白質的種類約30種40種，蛋白質與類脂的比值達之多。組成質膜的蛋白質（包括酶）的種類很多，這和不同種類細胞的質膜功能有關，少者幾種，多者可能有數十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數不多。從

12、散布位置看，質膜的蛋白質可分為兩大類。一類只是與膜的內外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質內部，有的乃至還穿透膜的內外表面，稱為內在性蛋白。分高外在性蛋白比較容易，但內在性不易分一般外在性蛋白占全數胰蛋白的比例較小，而內在性蛋白所占的比例較大。質膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般以為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。（2）質膜的分子結構模型關于質膜的分子結構，有許多不同的模型，其中受到普遍支持的是“流動鑲嵌模型”。其主要特點有兩個：一是強調了膜的流動性。以為脂類的雙分子層或膜的蛋白質都是可以流動或運動的。二是顯示了膜脂和膜蛋白散布的不對稱性。如有的蛋白質分子

13、鎖在類脂雙分子層表面，有的則部份或全數嵌入其內部，有的則橫跨膜層。在類脂層外面的蛋白質稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質和橫跨類脂層的蛋白質稱為內在性蛋白。各類生物膜在功能上的不同可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質的種類和數量的不同取得解釋。外在性蛋白主要處于水的介質中，而內在性蛋白只是部份暴露于水中，而主要處于油脂介質中，內在蛋白在這種雙相環境中所以能維持穩定，是因為它也像磷脂分子那樣具有親水和疏水兩個部份。暴露在水介質中的部份由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質在的蛋白質部份主如果由疏水性氨基酸組成的。此刻已能分離出某些內在性蛋白，發現它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類

14、氨基酸的比例是大體相等的。多糖只散布于膜和外側，表現出不對稱性。脂質在膜中的散布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側較多。流動鑲嵌模型以為質膜的結組成份不是靜止的，而是可以流動的。許多實驗證明，質膜中類眼分子的脂肪酸鍵部份在正常生理情況下處于流動狀態。一般以為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流動性愈大。環境溫度下降膜脂的流動性減弱，相反，住必然限度內溫度升高則脂質的流動性增加。質膜中的蛋白質也是能夠運動的。人們常提到的一個實驗證據是1970年Frye.L.D和Eddidin.M的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標記的抗體別離與小鼠細胞和人細胞的膜抗原相結合，它們能別離

15、產生綠色和紅色熒光。當這兩種細胞融合后形成一個雜交細胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質）是在融合細胞膜中彼此分開存在的。但在37下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點就呈均勻散布。370c40mm這說明抗原蛋白質可以在細胞膜中移動而從頭散布。這一進程大體上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質與脂類的彼此作用、內在蛋白與外在蛋白彼此作用、膜蛋白復合體的形成、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質的流動。質膜中蛋白質的移動顯然應和質膜的功能轉變有關。（3）物質通過質膜進出細胞物質進出細胞必需通過質膜，質膜對物質的通透有高度選擇性。通透

16、進程可分5種類型：自由擴散、增進擴散、伴隨輸送、主動運輸和內吞外排作用（見下圖）。通過細胞膜物質運輸的五種形式（1）簡單擴散；（2）增進擴散；（3）伴隨輸送：（4）主動運輸：（5）內吞外排作用自由擴散指物質順濃度梯度直接穿過脂雙層進行運輸的方式。既不需要細胞提供能量也不需要膜蛋白協助。一般來講，影響物質進行自由擴散速度的因素主如果物質本身分子大小、物質極性大小、膜雙側物質的濃度差及環境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質組成，雙層類脂分子組成質膜的大體竹架，所以物質通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關系。大量實驗證明，許多物質通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。水幾乎是不溶于脂的，但它常常

17、能夠迅速通過細胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質膜自由進出細胞。增進擴散這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質膜上的蛋白質的協助來進行的。有實驗說明，K不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量繳氨霉素時，K即可通過。激氨蠹素是一種多肽，是含有十二個紈基酸的脂溶性抗生素。綴朝霉素和K'有特異的親和力，在它的幫忙下K可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。繳氨街素就相當于質膜中起載體作用的蛋白質。f而萄糖過紅細胞膜進入細胞的進程也是以這種增進擴散的方式進行的。但葡萄糖通過膜進入細胞的進程，特別是在小腸上皮細胞，往往是以主動運輸方式進

18、行的。主動運輸物質由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進行的物質運輸。主動運輸進程中，需要細胞提供能量。一般動物細胞和植物細胞的細胞內K的濃度遠遠超過細胞外的濃度，相反，Na'的含量一般遠遠低于周圍環境。為了細胞逆濃度梯度排出Na',吸收K'的機制，發展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na'的同時抽進此刻已經知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細胞，其質膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當注射RTP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）龐大神經細胞時，細胞膜當即開始抽排鈉和鉀離子，而且一直繼續到ATP全數用完為止。關于泵的作用機制，有各類解釋

19、。例如，一個存在于神經和肌肉細胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質的載體，它橫跨質膜，在質膜外側一端和Na'結合，而在內側一端和Na結合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內外旋轉，使K'轉入內側，而Na'轉入外側。這樣離子離開載體蛋白后，K'即積累于細胞內，而Na'進入細胞外的環境中。整個進程可以反復進行。另外還有一種方式的物質運輸，也是物質逆濃度梯度進入細胞的進程，叫伴隨運輸，又叫協同運輸。在此進程中物質運動并非直接需要ATP,而是借助其他物質的濃度梯度為動力進行的。后一種物質是通過載體和前一種物質相伴隨運動的。比如動物細胞對亞基酸和葡萄糖的主動運輸，就

20、是伴隨Na'的協同運輸。內吞作用和外排作用大分子物質要以形成小泡的方式才能進入細胞。它們先與膜上某種蛋白質進行特異性結合，然后這部份質膜內陷形成小囊，將該物質包在里而。隨后從質膜上分離下來形成小泡，進入細胞內部。這個進程稱做內吞作用。內吞的物質為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取食物。吞噬后的小泡再與細胞質的溶酶體融合慢慢將其吞進的物質分解。哺乳動物的多形核白細胞和巨噬細胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。與內吞作用相反，有些物質通過形成小泡從細胞內部慢慢移到細胞表而，與質膜融合而把物質向外排出。這種輸送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式排出體

21、外的。內吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供給。若是氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應就會被阻止：若是分泌細胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續進行。（4）細胞膜與細胞的識別細胞識別是指生物細胞對同種和異種細胞的熟悉，對自己和異己物質的熟悉。無論單細胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細胞的識別能力有關。比如，草履蟲有性生殖進程中的細胞接合，開花植物的雌蕊可否接受花粉進行受精，都要靠細胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依托細胞的識別能力。細胞識別的功能是和細胞膜分不開的。因為細胞膜是細胞的外表面，自然對外界因素的識別進程發生在細胞膜。如哺乳動物和人類的細胞識別：當

22、外來物質（例如大分子、細菌或病毒，在免疫學上稱它們為抗原）進入動物和人體，免疫系統以兩種方式發生反映，一是制造抗體，一是產生敏感細胞。抗體和敏感細胞與抗原相結合，通過一系列反摧毀抗原，把抗原從體內消除掉。抗原與抗體的識別，主要取決于細胞膜上表而的某些受體。（5）細胞膜與細胞連接在多細胞生物體內，細胞與細胞之間通過細胞膜彼此聯系，形成一個密切相關，彼此協調一致的統一體，稱為細胞連接。動物細胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶和間隙連接等（見下圖）。基底膜植物細胞間則通過胞間連絲連接。緊密連接：亦稱結合小帶，這是指兩個相鄰細胞的質股緊靠在一路，中間沒有間隙，而且兩個質膜的外側電子密度高的部份彼此

23、融合，成一單層，這種連接多見于胃腸道上皮細胞之間的連接部位。間隙連接：是兩個細胞的質膜之間有20A40A的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有80A左右，它們彼此以90A的距離規則排列。間隙連接的區域比連接大得多，以斷而看長得多。間隙連接為細胞間的物質互換。化學信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要散布于上皮、光滑肌及心肌等組織細胞間。粘合帶：是相鄰細胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細胞膜間存在著15nm20nm的間隙。在這部份細胞膜下方的細胞質增濃，由肌動蛋白組成的環形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。

24、見于上皮細胞間。橋粒：格相鄰細胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細胞質腹之距離有寬約250A的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內側的細胞質呈板樣結構，聚集很多微絲。這種結構和增強橋粒的堅韌性有關。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復層扁平上皮細胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質酸酶所破壞，故其化學成份中可能含有很多蛋白質。胞間連絲：植物細胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細胞壁不持續，相鄰細胞的細胞膜形成直徑約20nm40nm的管狀結構，使相鄰細胞的細胞質彼此連通。胞間連絲是植物細胞物質與信息交流的通道，對于調行植物體的生長與發育具有重要

25、作用。總的來講，細胞間連接的主要作用在于增強細胞間的機械連接。另外對細胞間的物質互換起重要作用。一般以為，間隙連接在細胞間物質互換中起明顯的作用；中間連接部份也是相鄰細胞間易于物質交流的場所：緊密連接是不易進行細胞間物質互換的部份：橋粒的作用看來也只是在于細胞間的粘著。2.細胞質真核細胞質膜之內核膜之外的結構稱為細胞質。細胞質主要包括細胞質基質和細胞器。（1）細胞質的基質細胞質基質亦稱透明質，是細胞質中除去所有細胞器和各類顆粒之外的部份，呈均質半透明的膠體狀物質。其中包括了許多物質，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核甘酸，大分子的蛋白質、核酸、脂蛋白、多糖。細胞質的基質主要有兩

26、個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝進程大多是在細胞質基質中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等：二是細胞質基質作為細胞器的微環境，為保護細胞器正常結構和生理活動提供所需的環境，也為細胞器的功能活動提供底物。（2）細胞器線粒體線粒體是一種普遍存在于真核細胞中的細胞器，各類生命活動所需的能量大部份都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細胞的“動力工廠”之稱。線粒體主要由蛋白質和脂類組成，其中蛋白質占線粒體干重的一半以上。另外還有少量的DNA、RNA,輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結構特有的（標記酶），比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶，內膜為細胞色

27、素氧化酶，膜間隙為腺甘酸激酶，線粒體基質的為蘋果酸脫氫酶。在大多數情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。在電子顯微鏡下，線粒體為內外兩層單位膜組成的封鎖的囊狀結構。可分為以下四個部份：外膜為一個單位膜，膜中蛋白質與脂類含量幾乎均等。物質通透性較高。內膜也是一個單位膜，膜蛋白質含量高，占整個膜的80與左右。內膜對物質有高度地選擇通透性。部份內膜向線粒體腔內突出形成靖。同時內膜內表面排列著一些顆粒狀的結構，稱為基粒。基粒包括三個部份：頭部（E因子，為水溶性蛋白質，具有RTP酶活性）、腹部（F。因子，由疏水性蛋白質組成）、柄部（位于艮與F。之間）。膜間隙為內外膜之間圍成的勝除。其內充滿無定形物

28、，主如果可溶性酶、反映底物和輔助因子等。基質由內膜封鎖形成的空間，其中含有脂類、蛋白質、核糖體、RNA及DNA。研究表明，內外膜的通透性不同很大。外膜允許電解物質、水、蔗糖和大至10000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有20A30A的小孔，便于小分子的通過。內膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫忙才能實現。在線粒體內膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱號吸鍵。它的各組分多以分子復合物形式存在于線粒體內膜中。在線粒體內膜中，各組分按嚴格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產物在線粒體基質

29、中經三竣酸循環進行最終氧化分解。在氧化分解進程中，產生NADH和FADH：兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經線粒體內膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將。二還原為H；0：同時利用電子傳遞進程中釋放的能量將ADP合成ATPe關于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認的是化學滲透假說。它以為，電子在線粒體內膜上傳遞進程中，釋放的能量將質子從線粒體基質轉移至膜間隙，在內膜雙側形成質子梯度。利用這一質子梯度，在ATP酶復合體參與下，驅動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產生兩個ATP分子。

30、線粒體中的DNA分子通常與線粒體內膜結合存在，呈環狀，和細菌DNA相似。已經證明，在線粒體中有DNA聚合酶，而且離體的線粒體在必然條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進行復制的，其復制時間與核DXA不同，而與線粒體的割裂增殖有關。一般是在核DNA進行復制后，在核割裂前（GJ期，線粒體DXA進行復制，隨后線粒體割裂。在細胞進化進程中，最先的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內共生假說和分化假說。內共生假說以為線粒體是來源于細菌，是被原始的前真核生物吞噬的細菌。這種細菌與前真核生物共生，在長期的共生進程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分

31、化假說則以為線粒體在進化進程中的發生是由于質膜的內陷，再通過度化后形成的。葉綠體葉綠體是質體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。葉綠體主要由脂類和蛋白質分子組成，另外在葉綠體基質中還有少量DNA和RNA。電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜組成（見下圖）。葉綠體結構示用意外被：由兩層單位膜組成，外膜通透性大，內膜物質有較強選擇通透性。內外膜間圍有膜間隙。基質：葉綠體內充滿流動狀態的基質，基質中有許多片層結構。每片層是由周闈閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內也是水溶液。小類囊體彼此堆疊在一路形成基粒，這樣的類囊體稱

32、為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質片層，這樣的類囊體稱基質類囊體。光合作用進程中光能向化學能的轉化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體。基質中存在DNA纖維，各類可溶性蛋白（酶），和其他代謝有關的物質。蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是散布在細胞內，特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內膜進行的。這種內膜呈小泡狀或扁囊狀，散布于細胞周圍，稱為載色體。葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環狀

33、，不與組蛋白結合，能以半保留方式進行復制。同時還有自己完整的蛋白質合成系統。固然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統控制，稱為半自主性細胞器。關于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種彼此對立的假說，即內共生說和分化說。按百度文庫好好學習,天天向上內共生假說，葉綠體的先人是蘭藻或光合細菌。內質網內質網是細胞質中由膜圍成的管狀或扁乎囊狀的結構，彼此連通成網，組成細胞質中的扁平囊狀系統。內質網按照不同的形態結構，可分為兩種類型：一種是粗面內質網，其結構特點是由扁平囊狀結構組成，膜的外側有核糖體附著。此刻有大量實驗證明，各類分泌蛋白質（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島

34、素等）都主如果在粗而內質網的結合核糖體上合成的。還有種內質網是滑而內質網，多由小管與小囊組成不規則的網狀結構，膜表而滑膩，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細胞中。內質網的功能包括以下幾點：大蛋白質的合成與轉運（粗而內質網）：大蛋白質的加工（如糖基化）：*脂類代謝與糖類代謝（滑面內質網）：大解毒作用（滑面內質網上有分解毒物的酶）。核糖體核糖體是在各類細胞中普遍存在的顆粒狀結構，是一種超級重要的細胞器。核糖體是無膜的細胞器，主要成份是蛋白質與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA,約占60隊蛋白質約占40%,蛋白質分子主要散布在核糖體的表面，而rRNA則位于內部，二者靠非共價鍵結合在一路。

35、在真核細胞中很多核糖體附著在內質網的膜，稱為附著核糖體，它與內質同形成復合細胞器，即粗而內質網。在原核細胞質膜內側也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態，散布在細胞質基質內，稱游離核糖體。附著在內質網膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質種類不同，但核糖體的結構與化學組成是完全相同的。核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數不同，核糖體又分為70s型和80s型。70s型核糖體主要存在于原核細胞及葉綠體、線粒體基質中，其小亞單位為30S,大亞單位為50S；80s型核糖體主要存在于真核細胞質中，其小亞單位為40S,大亞單位60S。核糖體是蛋白質合成的場所。因此核糖體是細胞不可缺

36、少的大體結構，存在于所有細胞中。核糖體往往并非是單個獨立地執行功能，而是由多個核糖體串聯在一條mRNA分子上高效地進行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。高爾基復合體，1898年最初在神經細胞發現這種細胞器，以發明者的名字命名，稱高爾基體形中高爾基器。其主要成份是脂類、蛋白質及多糖物質組成。其標志酶為糖基轉移酶。在電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結構組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質。典型的高爾基體表現必然的極性。它的形狀猶如一個圓盤，盤底向著核膜或內質網一側凸出，而凹面向著質膜一側。凸而稱形成面，凹而稱成熟而。形成而的膜較薄，與內

37、質網膜相似，成熟而的膜較厚，與質膜相似。高爾基器的第一個主要功能是為細胞提供一個內部的運輸系統，它把由內質網合成并轉運來的分泌蛋白質加工濃縮，通太高爾基小泡運出細胞，這與動物分泌物形成有關。高爾基體對脂質的運輸也起必然的作用。高爾基體的第二個重要功能是能合成和運輸多糖，這可能與植物細胞壁的形成有關。第三個方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉移酶，能進一步加工、修飾蛋白質和脂類物質。關于高爾基體的發生，偏向于以為它是由內質網轉變來的。溶酶體溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學成份為脂類和蛋白質。溶酶體內富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因此稱為酸性水解酶“其中酸性磷酸酶為

38、溶酶體的標志酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封鎖起來，不致損害細胞的其他部份。不然膜一旦破裂，將致使細胞自溶而死亡。溶酶體可分成兩種類型：一是低級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結構，因此它本質上是分泌泡的一種，其中含有各種水解酶。這些酶是在租而內質網的核糖體上合成并轉運到高爾基囊的。低級溶酶體的各類酶尚未開始消化作用，處于暗藏狀態。二是次級溶酶體，它是吞噬泡和低級溶酶體融合的產物，是正在進行或已經進行消化作用的液泡。有時亦稱消化泡。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質消化后剩余物質排出細胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質，后者吞噬的是細胞本身的

39、成份。溶酶體第一方面的功能是參與細胞內的正常消化作用。大分子物質經內吞作用進入細胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質擴散到細胞質中，對細胞起營養作用。第二個方而的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細胞內衰老的細胞器，其降解的產物從頭被細胞利用。第三個作用是自溶作用。在必然條件下，溶酶體膜破裂，其內的水解酶釋放到細胞質中，從而使整個細胞被隨水解、消化，乃至死亡，發生細胞自溶。細胞自溶在個體正常發生進程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。圓球體和糊粉粒植物細胞有具水解酶活性的結構，如圓球體。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，而且為蛋白質的

40、貯存場所。微體微體也是一種由單位膜圍成的細胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。按照酶活性的不同可分為兩種類型：過氧物體和乙醛酸循環體。過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細胞有害的的H9：轉化為H=0和在植物葉肉細胞中，過氧化物酶體執行光呼吸的功能。乙醛酸循環體：除含過氧化物酶體有關的酶系外，還含有乙醛酸循環有關的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環體除具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等進程液泡與液泡系在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可能占細胞體積的90隊它是由許多小液泡歸并成的。動物細胞中的

41、液泡較小，不同也不顯著。液泡由一層單位膜圍成。其中主要成份是水。不同種類細胞的液泡中含有不同的物質，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。液泡的功能是多方而的，強維持細胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各類物質，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細胞的液泡中濃縮的結果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細胞內破壞的成份。最后，液泡在植物細胞的自溶中也起必然的作用。植物有些衰老退化的細胞通過自溶被消化掉。這時液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，致使細胞成份的分解和細胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌生的最初30天內逐漸被

42、分解的。但如果是把液泡破壞,其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細胞自溶。3 .細胞核真核細胞具有細胞核。除哺乳動物成熟紅細胞及高等植物的篩管細胞等少數幾種細胞能在無核狀態下進行生命活動外，多數真核細胞都具有細胞核。細胞核是遺傳信息的貯存場所，對于細胞結構及生命活動具有重要的調控作用。（1）核膜在電鏡下真核細胞的核主要包括核膜、染色質、核仁和核基質四部份。真.核細胞具有核膜，核膜亦稱核被膜，使遺傳物質DNA與細胞質分開。原核生物，如細菌、蘭藻等不具核膜，即DNA和細胞質之間沒有膜隔開。核膜由內外兩層膜組成。內膜光滑，外膜

43、靠細胞質的一側有時附著有核糖體，而且常可看到外膜與粗面內質網是持續的,所之內外膜之間的核周腔通過內質網似乎可能和細胞處相通。內外兩膜在很多地方愈合形成小孔，稱為核膜孔。離子、比較小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子則不能原樣通過核膜。高分子的進出核要由核膜孔通過。（2）染色質染色質是間期細胞核中易被堿性染料染色的物質，由DNA與蛋白質為主組成的復合結構，是遺傳物質的存在形式。在割裂期，細長的染色質高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。染色體與染色質是化學組成一致、而在細胞周期的不同時期出現的兩種不同構型結構。在真核細胞中，核小體是組成染色質的大體單位，核小體是DNA與組蛋白結合形

44、成的。另外，染色質的成份還包括少量的RNA和非組蛋白。在間期核中，染色質的形態不均勻。按照其形態及染色特點可分為常染色質和異染色質兩種類型。常染色質：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展狀態，堿性染料染色時著色淺。具有轉錄活性的染色質一般為常染色質。異染色質：折疊緊縮程度高，處于凝集狀態，經堿性染料染色著色深。其DNA中重復序列多，復制較常染色質晚。其中部份異染色質是由原來的常染色質凝集而來，還有一些異染色質除復制期外，在整個細胞周期中均處于集縮狀態。（3）核仁光學顯微鏡下觀察，真核細胞的間期核中可見到1個或多個球狀小體稱為核仁。經研究發現，核仁結構主如果四種。第一種結構是直徑為150A200A的顆

45、粒成份。第二結構是直徑為20A30A的纖維成份。第三種結構是伸入到核仁中的染色質，它的電子密度比較低。第四種結構部份是基質，即上述三種結構之外的部份。核仁是核糖體RNA（tRNA）合成及核糖體亞單位前體組裝的場所，與核糖體的生物發生密切相關。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80s型核糖體的rRNA共有四種：5S、18S、28S,其中后三種是在核仁中合成的。（4）核基質間期核內非染色或染色很淡的基質稱核內基質。染色質和核仁懸浮于其中，它含有蛋白質、RNA、酶等。核內基質亦稱核液。4 .細胞骨架細胞骨架普遍存在于真核細胞中，蛋白質纖維組成的網架體系。主要包括細胞膜卅架、細胞質卅架和細胞核骨架三部

46、份。細胞竹架對于細胞形態的維持、細胞運動、物質運輸、細胞增殖及分化等具有重要作用。（1）細胞膜骨架指細胞膜下由蛋白質纖維組成的網架結構，稱為細胞膜卅架。膜竹架一方面直接與膜蛋白結合，另一方面又能與細胞質科架相連，主要參與維持細胞質膜的形態，并協助細胞膜完成某些生理功能。（2）細胞質計架要指存在于細胞質中的三類成份：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細胞運動有關的結構。微管：它是中空的圓筒狀結構，直徑為18nm25nm,長度轉變很大，可達數微米以上。組成微管的主要成份是微管蛋白。這種蛋白既具有運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，取得運動所需的能量。除獨立存在于細胞質中的微管外，纖毛、鞭毛、

47、中心粒等大體上也是由許多微管聚集而成，細胞割裂時出現的紡錘絲也是由微管組成。另外，微管常常散布在細胞的外線，起細胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細胞內并非完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關，而神經細胞中的微管可能與支持和神經遞質的運輸有關。微絲：微絲是原生質中一種細小的纖絲，直徑約為50A60A,常呈網狀排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果是微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成份是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白。由此可知，它有運動功能，細胞質的流動、變形運動等都和微絲的活動有關。動物細胞在進行割裂時，細胞中央發生橫縊，將細胞分成兩個，也必需由微絲收縮而產生。有的

48、微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關。中間纖維：其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質成份有明顯的不同。中間纖維與微管、微絲一路形成一個完整的竹架體系，細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內與核內的核纖層相通，它在細胞內信息傳遞進程中可能起重要作用。（3）細胞核骨架真核細胞核中也存在著一個以蛋白質為主要結組成份的網架體系，稱為核竹架。狹義地講，核卅架就是指核基質，廣義地講，核竹架則包括了核基質、核纖層和核孔復合體等。核基質為DNA復制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質提供結構支架。（5）鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛

49、是動物細胞及某些低等植物細胞表而的特化結構，具有運動功能。纖毛與鞭毛結構大體相同，包括兩部份：鞭桿、基體。鞭桿軸心是由“9+2”排列的一束微管組成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯體微管）。基體則無中央微管，外周由9個三聯體微管組成，呈“9+0”結構。這與中心粒的相同。（五）細胞增殖中學教材中咱們學過細胞周期的概念，即進行持續割裂的細胞從上一次割裂結束到下一次割裂完成所經歷的進程。細胞周期分為割裂間期和割裂期。5 .有絲割裂（1）割裂間期割裂間期是細胞生長期，為割裂期作物質準備，包括G、S、G二三個時期。Gi期：細胞結束上一次有絲割裂后進入&期。它是一個

50、生長期。在這個時期內細胞進行著一些物質的合成，而且為下階段S期的DNA合成作準備，特別是合成DNA的前身物質、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，和儲蓄能量。S期：從G,期進入S期是細胞增殖的關鍵時刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的復制就是在這個時期進行的。通常只要DNA的合成一開始，細胞增殖活動就會進行下去，直到分成兩個子細胞。G二期：這個時期又叫做“有絲割裂準備期”，因為它主要為后面的割裂期作準備。在G：期中，DXA的合成終I匕可是還有RNA和蛋白質的合成，為割裂期紡錘體微管的組裝提供原料。（2）割裂期（M期）細胞一旦完成了細胞割裂的準備，就進入有絲割裂期。細胞割裂

51、期是一個持續的進程,為了研究的方便，可以人為地將它分成前、中、后、末四個時期。M期的細胞有極明顯的形態轉變。間期中的染色質在M期濃縮成染色體形態。染色體的形成、復制和移動等活動，保證了將S期復制的兩套DNA分子平均地分到兩個子細胞中去。6 .減數割裂減數割裂是一種特殊的有絲割裂，細胞持續割裂兩次，而染色體只復制一次，形成的四個子細胞中的染色體數量比母細胞減少一半。在進行減數割裂形成生殖細胞前要通過一個較長的生長期，稱為減數割裂前間期，也包括S、G：三個時期。但S期較長。（1）第一次割裂減數割裂的一些重要進程主要發生在第一次割裂中，特別是前期Io前期I:時間較長，又分為五個時期。細線期是減數割裂

52、進程的開始時期。染色體已經進行了復制，一條染色體應由兩條染色單體組成。但一般看不出兩條染色單體。偶線期是同源染色體配對的時期。粗線期染色體明顯縮短變粗。聯會的同源染色體緊密結合，同源染色體的非姊妹染色單體間發生局部互換。雙線期聯會的兩條同源染色體開始分離，但在交叉點上它們還維持連在一路，所以兩條染色體并非完全分開。終變期一般核仁開始消失、核膜開始解體。中期I配對的同源染色體（二價體）排列于赤道面中，形成赤道板。這時二價體因長短的不同和交叉數量的多少和有無而呈不同形態，比如環狀、棒狀、C字型、十字型等。后期I二價體中兩條同源染色體分開，別離向兩極移動。但這時的每條染色體是由兩條染色單體組成的。應

53、當強調的是，二價體由哪條染色體移向哪一極完盡是隨機的。末期I染色體抵達兩極后開始末期進程。部份細胞進入末期后染色體解螺旋，核膜、核仁重現，通過胞質割裂形成兩個子細胞。但也有的細胞只形成兩個子核，不進行胞質割裂。減數割裂間期：在減數割裂【和減數割裂II之間的間期很短，且并非進行DNA合成。因此也不進行染色體的復制。在有些生物乃至沒有這個間期，而由末期I直接轉為前期II。（2）第二次割裂第二次減數割裂大體上與普通有絲割裂相同。前期H時間較短。中期II染色體排列于赤道而，兩條染色單體的著絲點別離向著兩極，形成赤道板。后期0時兩條染色單體分開，移向兩極。末期II時染色體解螺旋化形成核膜，出現核仁通過胞

54、質割裂，完成減數割裂進程。7 .無絲割裂無絲割裂是最先發現的一種細胞割裂方式，早在1841年就在雞胚的血細胞中看到了。因為割裂時沒有紡錘絲出現，所以叫做無絲割裂。又因為這種割裂方式是細胞核和細胞質的直接割裂，所以又叫做直接割裂。關于無絲割裂，有不同的觀點：有人以為無絲割裂不是正常細胞的增殖方式，而是一種異樣割裂現象：另一些人則主張無絲割裂是正常細胞的增殖方式之一，主要見于高度分化的細胞，如肝細胞、腎小管上皮細胞、腎上腺皮質細胞等。無絲割裂的初期，球形的細胞核和核仁都伸長。然后細胞核進一步伸長呈啞鈴形，中央部份狹細。最后細胞核割裂，這時細胞質也隨著割裂，而且在滑而型內質網的參與下形成細胞膜。在無

55、絲割裂中，核膜和核仁都不消失，沒有染色體的出現，固然也就看不到染色體的規律性轉變。可是，這并非說明染色質沒有轉變，實際上染色質也要進行復制，而且細胞要增大。當細胞核體積增大一倍時，細胞核就發生割裂，核中的遺傳物質就分派到子細胞中去。至于核中的遺傳物質DNA是如何分派的，還待進一步研究。（六）細胞分化細胞分化，簡單說是在個體發育進程中細胞之間產生穩定不同的進程。任何個體都是由許多在形態和功能上不同的細胞組成的，它們別離組成組織、器官、系統。這些具有不同形態和功能的細胞是通過度化進程形成的。細胞分化是現代生物學的大體問題之一。8 .細胞分化的原理（1）細胞核的全能性在動物個體發育進程中，受精卵具有

56、分化出各類組織和細胞，并成立一個完整個體的潛在能力，這種細胞稱為全能細胞。在胚胎發育的囊胚細胞和原腸胚細胞，雖然具有分化出多種組織的可能，但卻不能發育成完整的個體，這部份細胞叫做多能細胞。在動物長成后，成體中貯存著維持增殖能力的細胞，它們產生的細胞后代有的可能分化為多種組織，有的可能只分化出一種細胞。只能分化出一種細胞的類型叫做單能細胞。看來，隨著動物細胞分化程度提高，細胞分化潛能愈來愈窄，雖然如此，但它們的細胞核仍維持著原有的全數遺傳物質，具有全能性。高度分化的植物組織具有發育成完整植物的潛能，維持著發育的全能性。（2）基因的選擇表達細胞分化并非由于某些遺傳物質丟失造成的，而是與基因選擇表達

57、有關。細胞的編碼基因分為兩類：管家基因和奢侈基因。管家基因是維持細胞生存必需的一類基因，在各類細胞中都處于活動狀態。奢侈基因是在不同組織細胞當選擇表達的基因，與分化細胞的特殊性狀直接相關，這種基因的喪失對細胞生存沒有直接影響。目前一般以為，細胞分化主如果奢侈基因中某些特定基因有選擇地表達的結果。9 .細胞質、細胞核及外界環境對細胞分化的影響（1）細胞質在細胞分化中的決定作用受精卵的割裂稱卵裂。卵裂進程的每次割裂，從核物質的角度看都是均勻分派到子細胞中，可是細胞質中物質的散布是不均勻的。或許正是因為胞質割裂時的不均等分派，在必然程度上決定了細胞的初期分化。（2）細胞核在細胞分化中的作用細胞核是真

58、核細胞遺傳信息的貯存場所。因此，在細胞分化進程中，細胞查對于細胞分化也肯定有重要的影響，它可能通過控制細胞質的生理代謝活動從而控制分化°（3）外界環境對細胞分化的影響細胞對臨近細胞的形態發生會產生影響，并決定其分化方向。另外，在多細胞生物幼體發育進程中，環境中的激素作用能引發和增進細胞分化。10 癌細胞在個體正常發育進程中，細胞有控制地通過有絲割裂增殖，有秩序地發生分化，執行特定的功能。可是，有時部份細胞由于受到某種因素的作用則發生轉化，再也不進行終未分化，而變成了不受調節的惡性增殖細胞，這種細胞即稱為癌細胞。（1）癌細胞的主要特征癌細胞的主要特征表此刻無窮增殖：接觸抑制現象喪失：細胞間的粘著性降低，易分散和轉移：易于被凝集素凝集：粘壁性下降：細