1、第四章第四章 脂類與生物膜脂類與生物膜n脂的分類與功能脂的分類與功能單純脂復合脂（含有非脂成分）（含有非脂成分）（脂肪酸（脂肪酸+醇）醇）甘油三酯蠟長鏈脂肪酸+長鏈醇或固醇）磷脂糖脂鞘脂n2.體表脂類保護作用；體表脂類保護作用；n提問：脂類有哪些功能？提問：脂類有哪些功能？n1.能量物質能量物質n三酰甘油脂又稱油脂，每克的發熱值比三酰甘油脂又稱油脂，每克的發熱值比同質量的糖、蛋白質高同質量的糖、蛋白質高2.3倍，并且不溶倍，并且不溶于水，在細胞內易于聚集，儲存，故而于水，在細胞內易于聚集，儲存，故而被普遍作為細胞的能量儲備物質。被普遍作為細胞的能量儲備物質。皮下脂肪細胞黃、白色）細胞核細胞質脂

2、肪滴脂肪滴n3.脂類是細胞膜的主要成份；脂類是細胞膜的主要成份；n4.簡單脂是構成某些維生素與激素的成份；簡單脂是構成某些維生素與激素的成份；n 包括維生素包括維生素A、D、E、K、性激素、前列、性激素、前列腺素等等。腺素等等。細胞膜第一節第一節 生物膜的組成和結構生物膜的組成和結構一、一、 概念概念 生物膜是構成細胞的膜系統的生物膜是構成細胞的膜系統的總稱，包括圍在細胞質外圍的總稱，包括圍在細胞質外圍的質膜和細胞器的內膜系統。質膜和細胞器的內膜系統。 膜結構使細胞的生命活動與代謝膜結構使細胞的生命活動與代謝過程有序進行過程有序進行許多生理許多生理/ /病理過程，涉及到膜病理過程，涉及到膜結構

3、結構/ /功能的變化功能的變化n外周膜外周膜n內膜系統內膜系統二、二、 化化 學學 組組 成成n膜膜 脂脂n膜膜 蛋蛋 白白n糖糖 類類n無無 機機 鹽鹽n金金 屬屬 離離 子子n水水1. 膜膜 脂脂磷磷 脂主要）脂主要）糖糖 脂脂 甾甾 醇醇 磷磷 脂脂 甘油磷脂甘油磷脂(主要主要)鞘磷脂鞘磷脂R1 C CH2 CH R2 C CHPCH2P_X X= H 磷脂酸磷脂酸 X= CH2 CH2 N+(CH3) 3 X= CH2 CH2 NH2 X= CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰膽堿卵磷脂）磷脂酰膽堿卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺腦磷脂）磷脂酰乙醇胺腦磷脂）甘油磷脂甘油磷脂 甘油磷脂是兩性分子，

4、分子中既有親水部分又有疏水甘油磷脂是兩性分子，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈為尾部，呈疏水性。為尾部，呈疏水性。磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸v甘油為骨架甘油為骨架磷脂酰甘油磷脂）磷脂酰甘油磷脂）非極性，不易溶于水非極性，不易溶于水稱非極性尾稱非極性尾極性，易溶于水極性，易溶于水稱極性頭稱極性頭 鞘磷脂鞘磷脂 H H O CH3 H H O CH3H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-C

5、H2-N+-CH3 CH3 H OH N-H O- CH3 H OH N-H O- CH3 O C O C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇v鞘氨醇、脂酸、磷酸和膽堿組成鞘氨醇、脂酸、磷酸和膽堿組成v分子中有親水的磷酸化的頭部膽堿或乙醇胺和分子中有親水的磷酸化的頭部膽堿或乙醇胺和疏水的兩個碳氫鏈，其中一條來自鞘氨醇，另一條疏水的兩個碳氫鏈，其中一條來自鞘氨醇，另一條來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。膽堿鞘磷脂膽堿鞘磷脂v在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結構。脂雙層觸水分子而定向排列

6、，形成脂雙層結構。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團在內部而親水的頭部在中，磷脂分子的疏水基團在內部而親水的頭部在表面。表面。（2糖脂糖脂n是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質連接而成是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質連接而成的化合物。的化合物。n膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H H H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-半乳糖半乳糖 H OH N-H H OH N-H O C O C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂（鞘糖脂）（鞘糖脂）固醇是環戊烷多氫菲的衍生物固醇是環

7、戊烷多氫菲的衍生物動物膜甾醇主要是膽固醇，植物膜甾醇含動物膜甾醇主要是膽固醇，植物膜甾醇含量較動物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。量較動物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。 CH3HOCH3RABCD1234567891 01 11 21 31 41 51 71 6（3 3甾甾 醇醇 也稱固醇也稱固醇CH3HOCH3ABCD1234567891011121314151716CHCH3CH2CH2CH2CHCH3CH318192021222324252627膽固醇膽固醇Cholesterol2. 2. 膜蛋白膜蛋白主要靠疏水作用通過某些非極性氨基酸殘基與主要靠疏水作用通過某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分

8、相結合。膜脂疏水部分相結合。這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破壞膜結構的試劑如有機溶劑氯仿只有用破壞膜結構的試劑如有機溶劑氯仿或去污劑或去污劑TritonX-100TritonX-100才能把它們從膜中才能把它們從膜中提取出來。提取出來。（1內在蛋白內在蛋白 膜錨蛋白膜錨蛋白n有些膜內在蛋白本身并沒有進入膜內，他有些膜內在蛋白本身并沒有進入膜內，他們以共價鍵與脂質、脂酰鏈、異戊烯基團們以共價鍵與脂質、脂酰鏈、異戊烯基團相結合并通過他們的疏水部分插入到膜內，相結合并通過他們的疏水部分插入到膜內，這種形式的內在蛋白稱為膜錨蛋白。這種形式的內在蛋

9、白稱為膜錨蛋白。 （2） 外外 周周 蛋蛋 白白通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級鍵與膜脂極性頭部或與內在蛋白華力等次級鍵與膜脂極性頭部或與內在蛋白的親水部分結合。的親水部分結合。通過溫和方法高離子強度、高通過溫和方法高離子強度、高pHpH分離提取。分離提取。外周蛋白和膜內外周蛋白和膜內（嵌入蛋白（嵌入蛋白外周蛋白外周蛋白嵌入膜內蛋白嵌入膜內蛋白去污劑去污劑糖蛋白糖蛋白pH改變、螯合改變、螯合劑、尿素、碳劑、尿素、碳酸鹽可除去外酸鹽可除去外周蛋白周蛋白3. 3. 糖類糖類n生物膜中的糖類大多與膜蛋白結合生物膜中的糖類大多與膜蛋白結合 糖蛋白信

10、息識別）糖蛋白信息識別）n少數與膜脂結合少數與膜脂結合 糖脂糖脂糖類在膜上的分布糖類在膜上的分布n非對稱的，全部分布在膜的非細胞質非對稱的，全部分布在膜的非細胞質一側。一側。質膜上的糖質膜上的糖細胞內膜的糖細胞內膜的糖三、三、 生物膜的分子結構模型生物膜的分子結構模型n流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型n 1972 1972年美國年美國SingerSinger和和NicolsonNicolson提提出出n與過去模型的主要差別與過去模型的主要差別n 突出了膜的流動性突出了膜的流動性n 顯示了膜蛋白分布的不對稱性顯示了膜蛋白分布的不對稱性 膜分子結構的不對稱性膜分子結構的不對稱性1、膜脂的分布不對稱，即膜脂

11、雙分子層內外兩、膜脂的分布不對稱，即膜脂雙分子層內外兩側的脂種類、含量不同，如人紅細胞質膜：側的脂種類、含量不同，如人紅細胞質膜：膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的內層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多膜的內層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多v2 2、膜蛋白的分布不對稱、膜蛋白的分布不對稱v 如線粒體內膜中的如線粒體內膜中的NADHNADH電子傳遞鏈各組分：電子傳遞鏈各組分：vCytCyt氧化酶氧化酶 、琥珀酸脫氫酶在線粒體內膜內側、琥珀酸脫氫酶在線粒體內膜內側vCytcCytc在線粒體內膜外側在線粒體內膜外側v3 3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在v 膜的非細

12、胞質一側膜的非細胞質一側線粒體線粒體內內外外（二膜分子結構的流動性（二膜分子結構的流動性n膜的流動性主要是指膜脂及膜的流動性主要是指膜脂及膜蛋白流動性。膜蛋白流動性。n合適的流動性對生物膜表現合適的流動性對生物膜表現其正常功能十分重要其正常功能十分重要. . 膜脂的流動性膜脂的流動性n膜脂的流動性主要決定于磷脂分子膜脂的流動性主要決定于磷脂分子. .n在生理條件下在生理條件下, ,磷脂大多呈流動的液晶磷脂大多呈流動的液晶態態, ,磷脂在膜內可作旋轉運動磷脂在膜內可作旋轉運動, ,翻轉運動翻轉運動, ,側向運動等側向運動等. .當溫度降至一定值時當溫度降至一定值時, ,膜脂膜脂從流動的液晶態轉變

13、為類似晶體的凝膠從流動的液晶態轉變為類似晶體的凝膠態態, ,這個溫度稱為相變溫度這個溫度稱為相變溫度. .溫度引起側鏈熱運動脂雙層平面的擴散跨膜擴散：“翻跟頭”膜脂的運動膜脂的運動n膜脂的流動性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的膜脂的流動性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的長短及不飽和程度密切相關長短及不飽和程度密切相關. .鏈越短鏈越短, ,不飽和程不飽和程度越高度越高, ,流動性越大流動性越大. .n哺乳動物中膽固醇對膜脂流動性也有一定的調哺乳動物中膽固醇對膜脂流動性也有一定的調控作用控作用, ,在生理條件下增加膽固醇的含量會降低在生理條件下增加膽固醇的含量會降低膜的流動性，因為膽固醇的閉合環狀結構干

14、擾膜的流動性，因為膽固醇的閉合環狀結構干擾了脂肪酸的側向運動。了脂肪酸的側向運動。n膜脂的流動性是不均勻的膜脂的流動性是不均勻的, ,在一定溫度下在一定溫度下, ,有的有的膜脂處于凝膠態膜脂處于凝膠態, ,有的則呈液晶態有的則呈液晶態, ,處于液晶態處于液晶態的各膜脂的流動性也不完全相同的各膜脂的流動性也不完全相同. . 膜蛋白的流動性膜蛋白的流動性n膜蛋白能做側向擴散和旋轉擴散膜蛋白能做側向擴散和旋轉擴散, ,其速度平均比膜脂小其速度平均比膜脂小10-10010-100倍倍. .膜蛋白的擴散運動膜蛋白的擴散運動第二節第二節 生物膜的功能生物膜的功能v 物質運輸物質運輸v 能量轉換能量轉換v

15、信息傳遞信息傳遞一、一、 物物 質質 運運 輸輸v 離子、小分子物質的運輸穿膜運輸）離子、小分子物質的運輸穿膜運輸）v 被動運輸、被動運輸、 主動運輸主動運輸v 生物大分子的跨膜運輸膜泡運輸）生物大分子的跨膜運輸膜泡運輸） n簡單擴散簡單擴散n 物質從高濃度到低濃度的單純的擴散作用，物質從高濃度到低濃度的單純的擴散作用，不需借助載體，不消耗能量。只有小分子量的不不需借助載體，不消耗能量。只有小分子量的不帶電或疏水分子帶電或疏水分子H2OH2O、O2O2、CO2CO2、尿素、乙醇、尿素、乙醇以此方式過膜。以此方式過膜。n協助擴散協助擴散n 物質從高濃度到低濃度順濃度梯度），需物質從高濃度到低濃度

16、順濃度梯度），需借助載體蛋白的物質運輸。包括親水性分子如糖、借助載體蛋白的物質運輸。包括親水性分子如糖、氨基酸等的運輸。氨基酸等的運輸。1、被動運輸、被動運輸 離子、小分子物質的運輸穿膜運輸）離子、小分子物質的運輸穿膜運輸）紅細胞吸收葡萄糖紅細胞吸收葡萄糖n葡萄糖轉運蛋白是相對分子量葡萄糖轉運蛋白是相對分子量45kD45kD的內在膜蛋白，以的內在膜蛋白，以-螺旋跨膜螺旋跨膜1212次，形成一個中間圓孔，葡萄糖借助此次，形成一個中間圓孔，葡萄糖借助此蛋白的構象變化穿越這個圓孔。蛋白的構象變化穿越這個圓孔。胞外胞外胞內胞內葡萄糖葡萄糖葡萄糖轉運蛋白葡萄糖轉運蛋白葡萄糖結合葡萄糖結合轉運蛋白發轉運蛋

17、白發生構象變化生構象變化 葡萄糖擴散葡萄糖擴散到胞質溶膠到胞質溶膠轉運蛋白轉運蛋白構象恢復構象恢復質膜質膜v葡萄糖在細胞內被己糖激酶磷酸化為葡萄糖在細胞內被己糖激酶磷酸化為6-6-磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖， 6-6-磷酸葡萄糖不是葡萄糖轉運蛋白的底物。磷酸葡萄糖不是葡萄糖轉運蛋白的底物。協助擴散協助擴散 v物質逆濃度梯度的穿膜運輸，需消耗代謝能，物質逆濃度梯度的穿膜運輸，需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。并需專一性的載體蛋白。v（1 1ATPATP驅動的主動運輸驅動的主動運輸vNa+ Na+ 、K+K+的跨膜運輸的跨膜運輸v 通過膜上的專一的載體通過膜上的專一的載體vNa+Na+、K+-K+-

18、泵被運輸泵被運輸, ,vNa+Na+、K+-K+-泵又稱泵又稱Na+Na+、K+-ATPK+-ATP酶，酶，v它通過水解它通過水解ATPATP提供的能量主動向外運輸提供的能量主動向外運輸vNa+Na+，向內運輸，向內運輸K+K+，每水解，每水解1 1分子分子ATPATP向膜外向膜外v泵出泵出3 3個個Na+Na+，向膜內泵入，向膜內泵入2 2個個K+K+。高K+低Na+高Na+低K+2. 主動運輸主動運輸質膜質膜胞外胞外胞內胞內2K+3Na+細胞外細胞質Na+Na+PPNa+K+PK+K+1 12 23 34 45 56 6ATPADPNa+Na+、Mg2+Mg2+K+K+P構象變化假說膜外膜

19、外Na+Na+高，內高，內Na+Na+低，本身有從外到內的趨勢，貯存了低，本身有從外到內的趨勢，貯存了能量。能量。Na+Na+順濃度梯度流向膜內，葡萄糖利用順濃度梯度流向膜內，葡萄糖利用Na+Na+梯度提供的能梯度提供的能量，通過專一的運送載體，伴隨量，通過專一的運送載體，伴隨Na+Na+一起進入細胞。一起進入細胞。 再由再由 Na+ Na+、 K+ - K+ -泵將泵將Na+Na+泵出以保持膜兩側的泵出以保持膜兩側的Na+Na+梯度。梯度。不靠不靠ATPATP水解放能推動，靠離子或水解放能推動，靠離子或H+H+梯度形式貯存的能量。梯度形式貯存的能量。在動物中，形成這種梯度的離子通常是在動物中

20、，形成這種梯度的離子通常是Na+,Na+,如葡萄糖被轉運如葡萄糖被轉運到小腸上皮細胞：到小腸上皮細胞：外高Na+內低Na+在細菌中，很多情況下是由質子梯度推動在細菌中，很多情況下是由質子梯度推動（2 2離子梯度驅動的主動運輸離子梯度驅動的主動運輸葡萄糖葡萄糖質膜質膜n質膜對大分子化合物或顆粒不質膜對大分子化合物或顆粒不能通透，他們在細胞內運轉時能通透，他們在細胞內運轉時都由膜包圍，形成細胞質小泡，都由膜包圍，形成細胞質小泡，故稱膜泡運輸。故稱膜泡運輸。n 1. 胞吐胞吐n 2. 胞吞胞吞 生物大分子的跨膜運輸膜泡運輸）生物大分子的跨膜運輸膜泡運輸）1. 1. 胞吐胞吐胰島素的分泌。胰島素的分泌。質膜細胞質