1、    我國超級稻根系特性及根際生態研究現狀與趨勢    沈建凱+賀治洲+鄭華斌+尹明+謝振宇+黃璜摘 要 以超級稻為代表的一批超高產水稻研發成功使水稻單產獲得大幅度提高。較大的根系生物量、根重密度、根長、根長密度和根直徑，根系偏向縱深分布且土壤深層根系生物量增大是超級稻根系生物學主要特征；高的單株根系氧化力、總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系細胞分裂素（玉米素與玉米素核苷）含量是超級稻擴庫增產的重要根系生理基礎。生產中的施肥管理、水分管理、種植方式和根際土壤生態環境ph、氧、微生物、氮素形態等均可顯著影響水稻根系的生長發育。通過適當的技術措施調控水稻根

2、際生態環境向有利于水稻生長生理需求方向發展，以促進水稻根系健壯生長，實現水稻增產。水稻高產群體根系構型的形成與根際土壤生態因子匹配原理與調控，高產水稻地下根系、根際生態因子與地上群體的互作機制與調控路徑，水稻根系定量化等方面是今后水稻根系深入研究的主要方向。關鍵詞 超級稻 ；高產水稻 ；根 ；根際生態分類號 s314 ；s511我國超高產水稻育種和栽培理論與技術取得了一些在國際上很有影響力的成果，超高產水稻技術創新與發展，也使我國的水稻生產水平逐漸步入了世界先進行列1。株型改良和雜種優勢利用被認為是超級稻育種的關鍵技術2。根是水稻水分和養分吸收的主要器官，向地上部分提供生長所需物質，地上部通過

3、根向土壤釋放氧，根系在土壤中的生長形態與分布和地上部植株形態有著密切的關系，在土壤-植物-大氣系統中扮演不可替代的角色和作用。和普通雜交稻比，超級雜交稻在根系上同樣表現較強的優勢3。相對地上部分，水稻根系為在土壤中的一個隱藏著的部分，不如地上部分容易觀測。本文對近年來我國超高產水稻根系生物學特征、生理特性和根際生態與調控技術研究進展進行了綜述。1 根系特性1.1 根形態特征水稻根系在土壤中分布較淺，無明顯主根4-5。超級稻根系大部分布在耕作層，020 cm的土層占90%，20 cm以下占10%6。05 cm土壤層根系占52%58%，510 cm土壤層根系占30%35%，1015 cm土壤層根系

4、占11%14%7。超級稻根系在土壤中縱向與橫向分布因品種而異，隨著水稻產量逐步提高，深層土壤根系生物量呈增加態勢，大穗型水稻品種這種趨勢較為明顯8-9。超級稻根系發達，生物量大，根系重量和密度比一般雜交稻分別高15%和47%10。超級稻全生育期根系生物量表現“增加-峰值-下降”，即前期逐漸增加，齊穗期達到峰值，后期逐漸下降。超級稻根冠比明顯大于其他類型水稻，生育前期表現較大的根冠比，生育中后期逐漸下降。超級稻整個生育期均有較大根重密度、根長、根長密度和根直徑11-13。一般情況下，水稻根多則穗多，穗數相同則根多穗大14。超級稻根系干重、根長、根直徑與產量表現正線性相關12；根體積與穗粒數和株高

5、、與一次枝梗數和二次枝梗數在分蘗盛期表現負相關，拔節孕穗期后表現正相關；根長與結實率、各節間長粗、穗粒數、一次枝梗數正相關；分蘗盛期根干重與水稻穗數負相關，與穗粒數、一次枝梗數和一次枝梗著粒數正相關，齊穗后的根冠比與產量正相關15。土壤10 cm以下深層根系生物量和水稻產量顯著正相關，當糙米產量9 t/hm2以下時，土壤上層根系越多生物量越大產量越高。根系在土壤中分布狀態會影響水稻地上部分葉角大小，根系較深多縱向時，水稻葉角小，葉片趨向直立，反之根系分布淺且少縱向時，葉角較大，葉片趨向于披垂9，16-17。1.2 根生理特性超級稻在生育中早期根系表現較高的單株根系氧化力、總吸收表面積與活躍吸收

6、表面積及根系細胞分裂素（玉米素與玉米素核苷）含量18，抽穗前和抽穗期，有較高的單株根系氧化力和根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量，在灌漿中后期單株根系氧化力和根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量較低。分蘗期根尖細胞中線粒體、核糖體、高爾基體、淀粉體含量較多。分蘗期根尖細胞中線粒體和高爾基體數目與根干重、根系氧化力、苗干重和分蘗數正相關。灌漿期單株根氧化力及根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量與水稻結實率密切相關。根氧化力、根總吸收表面積和活躍吸收表面積與產量正相關。進行合理的超級稻根系單株根氧化力、根細胞分裂素調控，是促進超級稻根系健壯庫容增加、提高超級稻產量的重要途徑之一19-21。

7、2 根際生態根際的微生態環境直接影響水稻根系自身的生長發育及對水分、養分等物質的吸收利用。通過適當的技術手段創造良好的根際營養環境和物質基礎可實現水稻良好生長。我國經典農藝稻田養鴨技術使稻田生態學功能得到優化，鴨子在水稻田中活動，改變水稻根際微生態環境的狀態，土壤通氣狀況改善，土壤含氧量增加，水稻深層根系、根系活力、根系體積和總吸收面積增加，水稻根際土壤的ph值升高，齊穗期根際速效氮和速效鉀虧缺，速效磷富集22-26，根際土壤環境的這些變化可能是稻鴨生態種養水稻增產一個重要的根際生態方面的調控機理。在研究水稻cd2+和根際ph雙脅迫時發現，ph 6.0時，水稻葉片中cd2+和葉綠素的含量、類囊

8、體膜的室溫吸收和發射光譜的峰值均出現下降，光合速率、呼吸速率和類囊體膜的光合電子傳遞活性均最高，在ph逐漸升高過程中，上述指標表現先升后降27。不同ph條件下，抗氧化酶活性、抗壞血酸（asa）、谷胱甘肽（gsh）、丙二醛（mda）含量和超氧陰離子的產生速率存在明顯差異。ph值6.0時，水稻幼苗根部超氧陰離子產生率降低，丙二醛含量低，超氧化物歧化酶（sod）與過氧化氫酶（cat）活性增強，抗壞血酸（asa）與谷胱甘肽（gsh）含量增加28，幼苗根數、根系活力、根系呼吸強度、硝酸還原酶活性較高。土壤ph值6.0有利于水稻生長發育29。超級稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌

9、數量和微生物量c、n含量在水稻整個生育期，表現為移栽后緩慢增加，分蘗期達最大值，后逐漸下降，孕穗期達最小值；后隨水稻生長又逐漸升高。根際土壤脲酶活性和磷酸酶活性移栽后逐漸升高，孕穗期達最高值，之后逐漸下降，成熟期達最小值。隨水稻生長發育，根際真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數量逐漸減少，孕穗期數量最少，之后數量增加。稻田施氮肥條件下，水稻根際土壤細菌、放線菌數量，微生物生物量c、n含量及土壤脲酶、磷酸酶活性均提高，真菌數量下降。這種微生物數量變化與施肥密切相關，水稻孕穗到齊穗期，前期氮肥（基肥+分蘗肥）與后期氮肥（穗肥）比例64時，水稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌數量

10、大，在前期氮肥（基肥+分蘗肥）與后期氮肥（穗肥）比例82方式時上述微生物數量較少。水稻根際微生物會因氮、磷、鉀肥用量增加而其活性降低30-31。水稻拔節期至始穗期弱光也可明顯減少水稻孕穗期、始穗期、灌漿期、收獲期根際細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌數量，增加真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數量。弱光條件也會使水稻根際土壤微生物c和n量減少，脲酶和磷酸酶活性降低。弱光處理強度和時間增加，會嚴重抑制水稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌的生長和脲酶、磷酸酶活性，降低土壤微生物量c、n含量，但真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數量增加32。endprint3 根系生長

11、發育影響因素3.1 養分管理超級稻合理的氮、磷、鉀肥調控，可以有效緩解超級稻根系與地上部衰老，改善根冠生長。超級稻灌漿期較高的磷、鉀供給水平可提高根系氧化力、總吸收表面積和活躍吸收表面積及根系細胞分裂素含量，根干重、根冠比增加；降低磷、鉀供給水平則趨勢相反。土壤施氮在未施氮至中氮（總施氮秈稻210 kg/hm2，粳稻240 kg/hm2）水平時，灌漿期根系氧化力、總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系細胞分裂素含量、根干重、地上干重和根冠比均隨氮量增加而增加，當氮量增加至高氮（總施氮秈稻300 kg/hm2，粳稻360 kg/hm2）水平時，上述根系形態與生理指標顯著下降33。3.2 水分管理濕潤

12、灌溉條件下超級稻根系（孕穗期開始）株總根長、總表面積、平均直徑、總體積、根尖數、根傷流量及土壤氧化還原電位均明顯高于常規淹水灌溉34。3.3 種植方式不同種植方式對超級稻的根系形態生理特征影響明顯。與移栽和機插秧比，直播超級稻根系主要在淺層土壤分布，根長和根直徑較小，群體根數多，單莖根系總長短，根系干重低，吸收面積和抽穗后傷流強度小；機插秧與移栽相比，也是水稻根直徑小且分布淺，抽穗后群體和單莖根系干重、單莖根系總長和傷流強度小35。有序擺栽和點拋秧水稻根系長度、根數、單株根重大于撒拋和機插；根系吸收總面積、活躍吸收表面積、吸收面積比與各生育期群體根干重、根冠比、根系活力均表現為擺栽>點拋

13、>撒拋>機插；齊穗15 d，土壤各層根干重、根體積、根重密度均為擺栽>點拋>撒拋36。免耕栽培超級稻立苗期單株根生物量、總根數、一次分枝、二次分枝根數量、根系活力和超氧化物歧化酶活性較高37。旱種水稻可使產量減產1.7%46.5%；覆草旱種水稻灌漿期根氧化力高，覆膜旱種和裸地旱種水稻灌漿期根氧化力下降。麥稈掩埋水種水稻可增產10.19%11.48%，秸稈還田水稻籽粒灌漿中后期根氧化力高38。3.4 化學調控劑壯秧劑對不同基因型水稻具有顯著的影響，使用壯秧劑可降低株高22.06%43.44%，增加秧苗莖基寬35.04%54.72%，增加根系總面積、根干重、平均根系直徑、提

14、高根系過氧化物酶（pod）、過氧化氫酶（cat）和過氧化物歧化酶（sod）活性39。3.5 土壤生態調控水稻抽穗期根系需氧量最大，吸氧能力最強。傳統水稻栽培長期水淹會導致水稻根際缺氧，水稻根際缺氧時，根系會減少營養物質的吸收面積。增加土壤和空氣的接觸時間可實現水稻根際增氧。根際氧量適度增加時，水稻根系最大根長增長，齊穗期根體積增大、根系活力提高。根系自根基到根尖1020 cm、>20 cm部分所占的生物量比例增加，根數減少40。水稻不定根數、根干重、每株根系ttc還原力和根系活躍吸收面積表現品種間差別。深水水稻根際氧濃度4 mg/l時最高；旱稻隨根際氧濃度升高而增加，8 mg/l時最高；

15、水稻隨根際氧濃度升高而增加，6 mg/l時最高；深水稻、旱稻、水稻齊穗期根系對氮、磷吸收效率最高的根際氧濃度分別為4、8和6 mg/l41-42。水稻根際氧濃度并不是越大越好，存在閥值43。根際增氧和土壤銨硝氮混合營養均可以促進水稻根系生長，根際溶氧量01.0 mg/l時，可提高銨硝氮混合營養水稻根數量、最長根長、根干重、根活力和植株氮積累量，生物量增加高達69%，地下部和地上部氮積累量可提高33%60%44-45。4 研究趨勢4.1 計算機與信息技術將為水稻根系研究提供重要支撐長期以來由于水稻根系研究無法像地上部分那樣可精確觀測，多數研究集中在根系定性研究，定量研究也就成為水稻根系生物學研究

16、的難點之一。隨著現代計算機信息技術的發展，根系定量也逐漸成為現實。挖掘法46和根袋法47在根系定性研究中較常用，前者是根系研究的經典方法，操作工作量大，不易獲得完整根系，后者可彌補經典挖掘法不易獲得完整根系的不足，其作業工作量仍然很大。營養液培養法48操作簡單省事，但根系在土壤固有形態特征不能完美顯現，也多數在定性研究中應用。根室法49和營養液紙袋法50均為華南農業大學研發設計的根系觀測系統，前者融入了計算機和信息技術等現代先進技術設計的可進行根系原位觀測和定量分析，可全方位觀察和記錄根系生長；后者基本用于直觀觀測根系生長和二維構型方面。計算機根系掃描與分析技術44，可以較快獲得根系相關參數；

17、射線計算機體層成像51、核磁共振成像52-53、圖像重建54、三維構型計算機數學模型法55逐漸成為水稻根系研究先進且更加可靠的技術手段。隨著根系研究方法和技術更多的現代計算機與信息技術的融入，使根系研究過程更加簡單直觀，方便獲取根系在土壤原位狀態參數，結果可信度提高。目前水稻根系研究以傳統常規技術較為多見，這可能與先進技術設備需要大量經費支持有關。水稻根系研究的逐漸深入，對于研究過程精準化控制及結果誤差控制的要求，高度智能化無損原位觀測與分析技術是將來根系深入研究的重要保障。4.2 地下根系與地上部分相互作用及調控水稻生長過程地下根系和地上部分存在密切的相互關聯關系。根系形態結構、生理與水稻地

18、上部分關系及產量效應方面是水稻根系研究的熱點內容之一。超級稻根系活力調控的“度”如何把握？超級稻結實率下降和根系生理生態的關系怎樣？根系在土壤中分布和生長如何影響水稻地上部分的生長發育，作用機理怎樣，目前研究均不深入，且研究結果存在爭論56，大多數研究為定性研究，定量研究較少。利用計算機與信息技術定量研究水稻根系建成、構型、生理及與地上部分協調關系，揭示根系與地上部分協調生長作用機制，是今后水稻根系研究的重點內容。水稻根系研究以單個品種為對象研究較多，缺少在常規稻、超高產常規稻、一般雜交稻、超高產雜交稻等不同類型水稻間的多品種系統比較研究和長期定位研究57-63。水稻根系及相關機制研究不斷深入

19、，將為水稻高產調控提供新的思路。endprint4.3 根際生態研究為水稻栽培理論與技術創新提供了新路徑根際是植物根系周圍養分交換、微生物過程發生等非常活躍的一個部位，直接影響作物根系生長發育、形態、生理活性及其對水分養分的吸收利用，如根際環境的ph、含氧量、微生物數量與種類等可直接影響到上述過程和水稻根系生長64。中國水稻所在長期水稻科研實踐中，通過分析在不同灌溉條件下水稻生長及產量發現，適當增氧可以促進水稻根系良好生長，增加水稻產量，提出了水稻好氧灌溉指標和不同稻作模式好氧栽培關鍵技術，水稻根際“氧營養”理論也應運而生，這是近期水稻根際生態研究在理論創新和實踐上的一個重要突破40-41，6

20、5。如何有效調控和改善水稻根際土壤生態環境，促進水稻根系良好生長，提高養分水分資源利用效率，實現水稻強源擴庫增產，和高產水稻地下根系、根際生態因子與地上群體的互作機制與調控路徑均是今后對水稻根系生態研究的重要方向。參考文獻1 程式華. 中國超級稻育種研究的創新與發展j. 沈陽農業大學學報，2007-10，38（5）：647-651.2 袁隆平. 超級雜交稻育種研究進展a. 袁隆平. 超級雜交稻研究c. 上海：上海科學技術出版社，2006：12-16.3 艾治勇，馬國輝，青先國. 超級雜交稻生理生態特性及高產穩產栽培調控的研究進展j. 中國水稻科學，2011，25（5）：553-560.4 陸景

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