1、 高高 級級 植植 物物 生生 理理 學學 植物的光形態建成 Photomorphogenesis 在低等至高等的各種植物的生命活動中，光是最在低等至高等的各種植物的生命活動中，光是最 重要的環境因子之一重要的環境因子之一 。 植物通過植物通過光合作用光合作用把光能轉化成為化學能貯存起來。把光能轉化成為化學能貯存起來。 光還能以光還能以環境信息環境信息的形式作用于植物，調節植物的分化、的形式作用于植物，調節植物的分化、 生長和發育，使其更好地適應外界環境。作為環境信號生長和發育，使其更好地適應外界環境。作為環境信號 調節許多生命活動，如種子萌發、黃化苗轉綠、莖葉發調節許多生命活動，如種子萌發、

2、黃化苗轉綠、莖葉發 育、向光性生長、氣孔運動、花芽分化以及器官衰老等。育、向光性生長、氣孔運動、花芽分化以及器官衰老等。 這種調節通過信號轉導，改變生理代謝或誘發基因表達，這種調節通過信號轉導，改變生理代謝或誘發基因表達， 控制細胞分裂分化，引起細胞結構和功能的改變，最終控制細胞分裂分化，引起細胞結構和功能的改變，最終 匯集成組織和器官建成匯集成組織和器官建成, ,這就是光形態建成這就是光形態建成 ( (photomorphogenesisphotomorphogenesis) )，亦即光控發育的過程。，亦即光控發育的過程。 間接作用間接作用 直接作用直接作用 光合作用光合作用 光形態建成光形

3、態建成 光的作用光的作用 光能轉變為化學能光能轉變為化學能 光只作為信號光只作為信號 光的影響光的影響 光對代謝過程影響光對代謝過程影響 光對形態變化影響光對形態變化影響 對光的要求對光的要求 高能高能 低能低能 光的受體光的受體 葉綠素及類胡蘿卜素葉綠素及類胡蘿卜素 向光素、向光素、隱花色素、隱花色素、光敏色素光敏色素 早在早在2020世紀初，德國的植物生理學家世紀初，德國的植物生理學家SachsSachs就觀察并描就觀察并描 述了暗中生長幼苗的黃花現象，并用實驗證明這是區別述了暗中生長幼苗的黃花現象，并用實驗證明這是區別 于光合作用的形態建成。于光合作用的形態建成。 19201920年美國

4、的年美國的GarnerGarner和和AllardAllard發現了日照長度控制植發現了日照長度控制植 物開花，從此他們開始研究光對植物生長發育的各種影物開花，從此他們開始研究光對植物生長發育的各種影 響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對多種植物進行響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對多種植物進行 試驗。試驗。 Borthwick(1952)1952)年報到了萵苣種子需光萌發的試驗年報到了萵苣種子需光萌發的試驗 結果，紅光促進種子萌發，而遠紅光可以逆轉紅光的作結果，紅光促進種子萌發，而遠紅光可以逆轉紅光的作 用。光在此起信號作用。信號的性質用。光在此起信號作用。信號的性質與光的波長有關與光的波

5、長有關。 分離出了這種光受體，稱之為光敏素分離出了這種光受體，稱之為光敏素 光對植物形態建成影響光對植物形態建成影響: : 光照強度：光照強度：強光植物細胞、器官、個體形態矮強光植物細胞、器官、個體形態矮 小，弱光相對高大；強光色素種類、含量較多，小，弱光相對高大；強光色素種類、含量較多， 弱光色素含量少則黃化。弱光色素含量少則黃化。 光質：光質：紅光促進形態建成、種子萌發；遠紅光紅光促進形態建成、種子萌發；遠紅光 相反。藍光、紫外光抑制生長。相反。藍光、紫外光抑制生長。 光照時間：光照時間：長日照、短日照對植物發育、開花長日照、短日照對植物發育、開花 影響。影響。 光照方向：光照方向：植物的

6、運動，向性運動的光適應性，植物的運動，向性運動的光適應性， 向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現象。向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現象。 光（光質）形態建成的主要方面：光（光質）形態建成的主要方面： （1 1）光（實質是紅光）通過光敏色素影響植物生長發育）光（實質是紅光）通過光敏色素影響植物生長發育 的諸多過程。如：需光種子的萌發；葉的分化和擴大；的諸多過程。如：需光種子的萌發；葉的分化和擴大； 小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質體（包括小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質體（包括 葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發；葉脫葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發；葉脫 落等。落

7、等。 （2 2）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈 的抑制作用。藍光和近紫外光對植物生長的抑制與其對的抑制作用。藍光和近紫外光對植物生長的抑制與其對 生長素的破壞有關。藍紫光在植物的向光性中起作用。生長素的破壞有關。藍紫光在植物的向光性中起作用。 （3 3）紫外光對植物生長抑制作用最強。）紫外光對植物生長抑制作用最強。 光形態建成光形態建成 （Photomorphogenesis） 光控發育即依賴光控制細胞光控發育即依賴光控制細胞 的分化、結構和功能的改變，的分化、結構和功能的改變， 最終匯集成組織和器官的建成。最終匯集成組織和器官的建成

8、。 黃化現象黃化現象Skotomorphogenesis 黃化現象即幼苗在黑暗條件黃化現象即幼苗在黑暗條件 下表現出莖細長、頂端呈鉤壯下表現出莖細長、頂端呈鉤壯 彎曲，葉片小而呈黃白色。黃彎曲，葉片小而呈黃白色。黃 化瘦弱與營養無關。化瘦弱與營養無關。 沒有光就沒有器官分化和沒有光就沒有器官分化和 形態的發生。形態的發生。 植物在進化過程中適應光環境的同時其受光體家族也逐漸進化目前已知植物在進化過程中適應光環境的同時其受光體家族也逐漸進化目前已知 至少存在三類光受體：至少存在三類光受體： 1) 1) 光敏色素光敏色素(photochrome):(photochrome):感受紅光及遠紅光區域的

9、光感受紅光及遠紅光區域的光(600(600750nm)750nm)。 2 2）隱花色素）隱花色素(cryptochrome)(cryptochrome)、向光素、向光素(phototropin):(phototropin):感受藍光和近紫外感受藍光和近紫外 光區域的光光區域的光(320(320500nm)500nm)。 3 3）UV-BUV-B受體，感受紫外光受體，感受紫外光B B區域的光區域的光 光敏色素的發現是植物光形態建光敏色素的發現是植物光形態建 成發展的里程碑，自二十世紀成發展的里程碑，自二十世紀5050 年代末發現光敏色素以后，研究年代末發現光敏色素以后，研究 迅速開展和深入，從分

10、子水平闡迅速開展和深入，從分子水平闡 明其作用機理已有很大進展。明其作用機理已有很大進展。 UV-AUV-A：320320400nm400nm，可穿過大氣層到達地面，可穿過大氣層到達地面 UV-BUV-B：280280320nm320nm，臭氧層變薄可使到達地面量增加，臭氧層變薄可使到達地面量增加 UV-CUV-C：280nm280nm以下以下, ,被臭氧層吸收，不能到達地面被臭氧層吸收，不能到達地面 一一 、光敏素、光敏素 （一）光敏色素的發現、分布、性質及生理作用（一）光敏色素的發現、分布、性質及生理作用 1. 1. 光敏色素的發現光敏色素的發現 H.A.Borthwick等(1946-1

11、960)研究萵研究萵 苣種子在黑暗、紅光及遠紅光下萌發。苣種子在黑暗、紅光及遠紅光下萌發。 設想植物中存在一種在紅光和遠紅光設想植物中存在一種在紅光和遠紅光 作用下能夠可逆轉變的色素系統，并作用下能夠可逆轉變的色素系統，并 具有兩種形式。具有兩種形式。 。 通常通常 出出 2020100100倍倍 蛋白質豐富的分生組織蛋白質豐富的分生組織 中含有較多的光敏色素。中含有較多的光敏色素。 蛋白質 生色團 血紅素 光敏色素在植物細胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉光敏色素在植物細胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉 綠素的干擾。綠素的干擾。 各種植物光敏色素的分子量大體為各種植

12、物光敏色素的分子量大體為120 000120 000127 000127 000，擬南芥研究得知，擬南芥研究得知 多種光敏色素的編碼基因和蛋白質多種光敏色素的編碼基因和蛋白質。 如燕麥的光敏色素基因長為如燕麥的光敏色素基因長為5.94kbp5.94kbp，多肽由，多肽由11281128個氨基酸組成，分子個氨基酸組成，分子 量為量為125 000125 000，生色團連接在，生色團連接在N N端起第端起第321321位的半胱氨酸上。位的半胱氨酸上。 光敏色素類型及其基因 類型類型I I光敏色素（光敏色素（PIPI）黃化組織光敏素，光不穩定型，參與調控的反應黃化組織光敏素，光不穩定型，參與調控的反

13、應 時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉變成時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉變成PfrPfr后就迅速降解，在綠色組后就迅速降解，在綠色組 織中含量較低。織中含量較低。 類型類型IIII光敏色素（光敏色素（PIIPII）綠色組織光敏素，光穩定型，參與調控的反應綠色組織光敏素，光穩定型，參與調控的反應 時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PP的的1%1%2%2%，但光轉變成，但光轉變成PfrPfr后較穩后較穩 定，加之在綠色植物中定，加之在綠色植物中PP被選擇性降解，因而被選擇性降解，因而PP雖然含量低，卻是綠色植物雖然含量低，卻是綠色植物 中主要的光敏

14、色素。中主要的光敏色素。 植物光敏色素植物光敏色素蛋白質蛋白質的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5 5個基因個基因，分，分 別為別為PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時 間、空間分布，有不同的生理功能。間、空間分布，有不同的生理功能。 PHYAPHYA編碼編碼PP，PHYAPHYA的表達受光的負調節，在光下的表達受光的負調節，在光下mRNA mRNA 合成受到合成受到 抑制抑制。在光下在光下PHYAPHYA基因的轉錄活性被強烈抑制；基因

15、的轉錄活性被強烈抑制； PHYBPHYB、C C、D D、E E 編碼編碼PP光敏色素，這光敏色素，這4 4個基因表達不受光的影個基因表達不受光的影 響，在光暗下均能表達。屬于響，在光暗下均能表達。屬于組成性表達組成性表達( (基因表達不受光抑制基因表達不受光抑制) )。 R 6.6.生理作用 控制形態建成控制形態建成 植物的許多形態建成離不開光敏色素作植物的許多形態建成離不開光敏色素作 用。用。 誘導多種酶的合成誘導多種酶的合成 植物體內有約植物體內有約6060多種酶或蛋白質的合成受光敏色素誘導。多種酶或蛋白質的合成受光敏色素誘導。 葉綠素合成酶、葉綠素合成酶、RubiscoRubisco和

16、和PEPCPEPC、硝酸還原酶、呼吸系統酶、核酸代謝酶、氮、硝酸還原酶、呼吸系統酶、核酸代謝酶、氮 素代謝酶等。素代謝酶等。 參與植物激素代謝參與植物激素代謝 黃化大麥經紅光照射，黃化大麥經紅光照射，GAGA含量急劇上升；紅光可以減少含量急劇上升；紅光可以減少 植物體內游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導反應，如植物體內游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導反應，如GAGA能使處于休眠期能使處于休眠期 的需光種子萌發。的需光種子萌發。對需光種子萌發來講，對需光種子萌發來講，GAGA和光有相同作用。和光有相同作用。 7.光敏色素調節的反應類型光敏色素調節的反應類型 根據對光量的需求，可將光敏色素反

17、應分為根據對光量的需求，可將光敏色素反應分為3種類種類 型。型。 極低極低(光量光量)輻照度反應（輻照度反應（very low influence response,VLFR）。）。 可被可被0.00010.05 mol/m2的光誘導，即使的光誘導，即使 在實驗室的安全光下反應都可能發生。因此極低光量反在實驗室的安全光下反應都可能發生。因此極低光量反 應只能在全黑環境下觀察，供試材料一般為暗中生長的應只能在全黑環境下觀察，供試材料一般為暗中生長的 幼苗或種子。幼苗或種子。 遵守反比定律遵守反比定律，即反應的程度與光照強度和光照，即反應的程度與光照強度和光照 時間的乘積成正比。時間的乘積成正比。

18、如增加光照幅度可減少照光時間，如增加光照幅度可減少照光時間， 反之亦然。反之亦然。 一個短暫強紅光可誘導一個反應，相反一一個短暫強紅光可誘導一個反應，相反一 個照射時間足夠長的弱紅光也能導致同樣反應又個照射時間足夠長的弱紅光也能導致同樣反應又稱為互稱為互 易法則易法則( (law of reciprocity)law of reciprocity)。 極低光量反應不能被遠紅光逆轉。極低光量反應不能被遠紅光逆轉。 典型生理反應：典型生理反應： 刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸 生長生長;刺激擬南芥種子萌發刺激擬南芥種子萌發. 低輻照度反應（低輻照度反應（ low infl

19、uence response, LFR）。）。 低幅照度反應也稱為誘導反應，所需光能為低幅照度反應也稱為誘導反應，所需光能為1 1 10001000 mol/m2mol/m2，是典型的紅光遠紅光可反應。反應可，是典型的紅光遠紅光可反應。反應可 被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所 逆轉。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。逆轉。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。 典型生理反應：典型生理反應：種子和黃化苗的一些反應，如萵苣種種子和黃化苗的一些反應，如萵苣種 子需光萌發，轉板藻葉綠體運動等屬于這一類。子需光萌發，轉板藻葉綠體運動等屬

20、于這一類。 高輻照度反應高輻照度反應（high irradiance response, HIR）。 高幅照度反應也稱高光照反應，反應需持續的強高幅照度反應也稱高光照反應，反應需持續的強 的光照，其飽和光照比低幅照度反應強的光照，其飽和光照比低幅照度反應強100100倍以上。光倍以上。光 照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反 應也不能被遠紅光逆轉。應也不能被遠紅光逆轉。 典型生理反應：典型生理反應：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、 萵苣幼苗下萵苣幼苗下 胚軸的延長，開花誘導，胚芽彎鉤的張開胚軸的延長，開

21、花誘導，胚芽彎鉤的張開 等等. 一般來說，一般來說，黃化苗的反應光譜高峰在遠紅光、藍光和近黃化苗的反應光譜高峰在遠紅光、藍光和近 紫外光紫外光A A區域，區域，而綠苗的反應主要在紅光區域而綠苗的反應主要在紅光區域。目前已知。目前已知 在遠紅光下，本反應不受在遠紅光下，本反應不受PHYAPHYA調節，而紅光下的卻受調節，而紅光下的卻受 PHYBPHYB調節。調節。 由高幅照度引起的光形態建成由高幅照度引起的光形態建成( (不可逆轉不可逆轉) )有：雙子葉植有：雙子葉植 物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長，天仙子物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長，天仙子 開花和萵苣胚芽的彎鉤的張開等。

22、開花和萵苣胚芽的彎鉤的張開等。 在色素細菌去黃化過程中，一些低幅照度反應同時也屬在色素細菌去黃化過程中，一些低幅照度反應同時也屬 于高光照度反應。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜于高光照度反應。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜 幼苗的花色素形成是典型的紅光遠紅光可逆反應，作幼苗的花色素形成是典型的紅光遠紅光可逆反應，作 用光譜在紅光區有一單峰；而當用幾小時的高光處理后，用光譜在紅光區有一單峰；而當用幾小時的高光處理后， 也表現出高幅照度反應也表現出高幅照度反應( (色素反應不可逆色素反應不可逆) )，作用光譜在，作用光譜在 紅光區和藍光區兩個高峰。紅光區和藍光區兩個高峰。 三種光敏素反應的比較

23、三種光敏素反應的比較 光對生長的植物來說，光敏素還作為環境中光對生長的植物來說，光敏素還作為環境中紅光：遠紅光紅光：遠紅光的比率的比率 的感受器，傳遞不同光質、不同照光時間的信息，調節植物的發的感受器，傳遞不同光質、不同照光時間的信息，調節植物的發 育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠紅光。當育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠紅光。當 植物受到周圍植物的遮陰時，植物受到周圍植物的遮陰時，R R：FRFR值變小，陽生植物在這樣條值變小，陽生植物在這樣條 件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反 應（

24、應（shade avoidance responseshade avoidance response），屬生態反應。），屬生態反應。 關于光敏色素作用于光形態建成的機理，主要有兩種假說：關于光敏色素作用于光形態建成的機理，主要有兩種假說： 膜作用假說膜作用假說 基因調節假說基因調節假說慢反應：光量子能過光敏素調節基因轉錄，包括酶誘導和蛋慢反應：光量子能過光敏素調節基因轉錄，包括酶誘導和蛋 白質的合成，到生長發育速度，反應緩慢，以白質的合成，到生長發育速度，反應緩慢，以小時和天計小時和天計，反應不可逆。如種子，反應不可逆。如種子 萌發。萌發。 （二）（二）光敏色素的作用機制 HendricksH

25、endricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。 主要內容主要內容：光敏色素位于膜上，當其發生光化學轉換時，：光敏色素位于膜上，當其發生光化學轉換時，PfrPfr直接與膜發生物直接與膜發生物 理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活 性，最終引起植物形態建成的變化。性，最終引起植物形態建成的變化。 1. 1. 膜假說膜假說 膜透性改變 膜上酶改變 離子通道打開 離子泵活性 Ca2+濃度變化 K+濃度變化性 Ca2+信使系統 膨壓運動 含羞草葉片晝夜運動含

26、羞草葉片晝夜運動 Pulvinus is osmotically driven by rapid redistribution of K+, Cl- and malate. H+ effluxK+ channels open 紅光紅光PfrPfr增多增多跨膜跨膜CaCa2+ 2+流動 流動細胞質中細胞質中CaCa2+ 2+濃度增加 濃度增加鈣調素活鈣調素活 化化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動球蛋白收縮運動肌動球蛋白收縮運動葉綠體轉動。葉綠體轉動。 棚田效應（Tanada effect） 棚田效應棚田效應：紅光可誘導離體黃化綠豆：紅光可誘導離體黃化綠豆 根尖的膜產生少量根尖的膜產生

27、少量正電荷正電荷，因此可使，因此可使 之粘附在帶負電荷的玻璃表面。遠紅之粘附在帶負電荷的玻璃表面。遠紅 光照射可逆轉該現象。光照射可逆轉該現象。 與與乙酰膽堿乙酰膽堿有關：紅光可提高組織中有關：紅光可提高組織中 乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平 升高可以刺激質子從根細胞流出到溶升高可以刺激質子從根細胞流出到溶 液中，從而形成表面正電勢，以致根液中，從而形成表面正電勢，以致根 尖被吸附到帶負電的玻璃杯內壁上；尖被吸附到帶負電的玻璃杯內壁上； 遠紅光促使光敏素從遠紅光吸收型遠紅光促使光敏素從遠紅光吸收型 （PfrPfr）轉變為紅光吸收型（）轉變為紅光吸收型（PrPr

28、），致），致 使根尖從玻璃杯內壁釋放到溶液中。使根尖從玻璃杯內壁釋放到溶液中。 Tanada effect 2. 2. 基因調節假說基因調節假說 慢反應慢反應：光量子能過光敏素調節生長發育速度，包括酶誘導和：光量子能過光敏素調節生長發育速度，包括酶誘導和 蛋白質的合成，反應緩慢，以小時和天計，反應不可逆。如種子蛋白質的合成，反應緩慢，以小時和天計，反應不可逆。如種子 萌發。萌發。 原理原理： MohrMohr（19661966）提出）提出. .光敏色素接受紅光后，光敏色素接受紅光后，PfrPfr經過一經過一 系列過程，即光信號經過傳遞、放大，通過激活轉錄因子，活化系列過程，即光信號經過傳遞、放

29、大，通過激活轉錄因子，活化 或抑制某些特定基因，使轉錄或抑制某些特定基因，使轉錄mRNAmRNA的速度發生改變的速度發生改變( (調節其轉錄調節其轉錄) )， mRNAmRNA翻譯成特殊蛋白質（酶），最后表現出形態建成。翻譯成特殊蛋白質（酶），最后表現出形態建成。 光敏色素具有受體和激酶的光敏色素具有受體和激酶的 雙重性質；雙重性質；X X有多種類型：有多種類型：細細 胞核中多為轉錄因子，調節胞核中多為轉錄因子，調節 基因表達；基因表達；細胞質中則為細胞質中則為G G蛋蛋 白、白、CaMCaM、激酶或底物等，啟、激酶或底物等，啟 動細胞質信號轉導，調節膜動細胞質信號轉導，調節膜 離子流等生理反

30、應。離子流等生理反應。 光信號轉導模式：光信號轉導模式： RouxRoux等（等（19941994）提出：外界信號光可能通過質膜上）提出：外界信號光可能通過質膜上PIP2PIP2，水解，水解IP3IP3和和 DGDG，由，由IP3IP3和和DGDG使細胞內使細胞內Ca2Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白 質磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。這個模型有質磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。這個模型有 助于我們對光形態建成細胞中生理生化變化的理解。助于我們對光形態建成細胞中生理生化變化的理解。 光光光敏素光敏素PIP2P

31、IP2IP3 DGIP3 DG細胞質中細胞質中Ca2+Ca2+增加激活蛋白激酶蛋增加激活蛋白激酶蛋 白磷酸酶蛋白質磷酸化白磷酸酶蛋白質磷酸化生理反應。生理反應。 Photomorphogenesis 1 ，op1) 光敏色素的信號轉導途徑 1.1.紅光將紅光將PrAPrA和和PrBPrB轉化為轉化為PfrPfr形式形式 2.PrA2.PrA和和PrBPrB的的PfrPfr形式可以自動磷酸化形式可以自動磷酸化 3.3.激發的激發的PfrAPfrA磷酸光敏色素激酶底物磷酸光敏色素激酶底物1 1 4.4.激發的激發的PfrAPfrA和和PfrBPfrB可以與可以與G-G-蛋白相互作用蛋白相互作用 5

32、.cGMA5.cGMA，CAMCAM和鈣離子激發轉錄因子和鈣離子激發轉錄因子 6.6.激發的激發的PfrAPfrA和和PfrBPfrB進入細胞核進入細胞核 7.PfrA7.PfrA和和PfrBPfrB可以直接調節轉錄或通過與光敏色素作用因子可以直接調節轉錄或通過與光敏色素作用因子3 3的相的相 互作用來調節轉錄互作用來調節轉錄 8.8.核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶2 2是由是由PfrBPfrB激發的激發的 9.9.在暗中，在暗中，COP1COP1進入細胞核并抑制光調節基因進入細胞核并抑制光調節基因 10.10.在暗中，在暗中，COP1COP1，一種，一種E3E3裂解酶，裂解酶，ubiquina

33、tes HY5ubiquinates HY5 11.11.在暗中，在暗中，HY5HY5在在COP/DET/FUSCOP/DET/FUS蛋白復合體的協助下進行降解蛋白復合體的協助下進行降解 12.12.在光下，在光下，COP1COP1直接參與直接參與SPAISPAI相互作用并被輸出到細胞質相互作用并被輸出到細胞質 Model of COP9 signalosome (CSN) function in photomorphogenesis. In the absence of light signals, the CSN represses photomorphogenesis (Light) l

34、eading to dark-grown (Dark) growth patterns (wt, left). Part of the repression is mediated through the degradation of the HY5 transcription factor (not shown). Light signals transduced from the photoreceptors lead to a release of this repression. Mutations in the CSN lead to constitutive photomorpho

35、genesis (cop) in the dark. A representative dark-grown cop mutant, and dark- and light-grown wild-type (wt), Arabidopsis seedlings are shown. 光誘導基因表達光誘導基因表達 關于光敏色素調節基因rbcSrbcS和 cabcab表達的模式 rbcSrbcS和和cabcab也都由負責表達也都由負責表達 調控的啟動子區和負責編碼調控的啟動子區和負責編碼 多肽鏈的編碼區兩個主要區多肽鏈的編碼區兩個主要區 域構成。域構成。 紅光照射使紅光照射使PrPr轉變成轉變成P

36、frPfr， 激活了細胞質中的一種調節激活了細胞質中的一種調節 蛋白。轉移至細胞核中與蛋白。轉移至細胞核中與 rbcSrbcS和和cabcab基因啟動子區中基因啟動子區中 的一種特殊的的一種特殊的光應答元件光應答元件 (light response element(light response element， LRELRE) )相結合，轉錄被刺激，相結合，轉錄被刺激， 促使有較多的基因產物促使有較多的基因產物SSUSSU和和 LHCLHC蛋白的生成。蛋白的生成。 新生成的新生成的SSUSSU進入葉綠體，進入葉綠體， 與在葉綠體中合成的大亞基與在葉綠體中合成的大亞基 LSULSU結合，組裝成結

37、合，組裝成RubiscoRubisco全全 酶。而酶。而LHCLHC進入葉綠體后，進入葉綠體后， 則參與了類囊體膜上則參與了類囊體膜上PSPS復復 合體的組成。合體的組成。 關于關于RubiscoRubisco小亞基小亞基(SSU)(SSU)的基因的基因rbcSrbcS和和LHCLHC的基因的基因cabcab表達的光調節表達的光調節 植物體內植物體內6060多種酶或蛋白質受光敏色素的調控多種酶或蛋白質受光敏色素的調控 與葉綠體形成和光合作用有關的與葉綠體形成和光合作用有關的 葉綠素葉綠素a/ba/b結合蛋白和結合蛋白和RubiscoRubisco、 PEPCPEPC； 與呼吸及能量代謝有關的與

38、呼吸及能量代謝有關的 細胞色素細胞色素C C氧化酶、葡萄糖氧化酶、葡萄糖-6-6-磷酸脫磷酸脫 氫酶、氫酶、3-3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、 抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶； 與碳水化合物代謝有關的與碳水化合物代謝有關的 淀粉酶、淀粉酶、-半乳糖苷酶；與脂類代謝半乳糖苷酶；與脂類代謝 有關的脂氧合酶；有關的脂氧合酶； 與氮及氨基酸代謝有關的與氮及氨基酸代謝有關的 硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰 胺合成酶、谷氨酸合成酶；胺合成酶、谷氨酸合成酶；

39、 與蛋白質、核酸代謝有關的與蛋白質、核酸代謝有關的 tRNAtRNA合成酶、合成酶、RNARNA核苷酸轉移酶、三核苷酸轉移酶、三 磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。 與次生物質合成有關的酶與次生物質合成有關的酶, 如如PALPAL等；等； 與信息傳遞有關的物質與信息傳遞有關的物質, ,如如G-G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調節）蛋白、光敏色素本身（自我反饋調節） 等等 二、藍光/紫外光A受體隱花色素、向光 素 藍光對植物生長發育的影響非藍光對植物生長發育的影響非 常重要常重要, , 涉及多種生理過程的涉及多種生理過程的 調節作用調節作用, , 包括脫黃化、開花、包括

40、脫黃化、開花、 晝夜節律、基因表達、向光性、晝夜節律、基因表達、向光性、 葉綠體運動和氣孔運動等。葉綠體運動和氣孔運動等。 藍光受體有藍光受體有隱花色素隱花色素 （cryptochromecryptochrome，crycry）和和向向 光素（光素（phototropinphototropin，photphot） 兩種。和光敏色素一樣，都是兩種。和光敏色素一樣，都是 色素蛋白復合體，有多基因家色素蛋白復合體，有多基因家 族編碼族編碼脫輔基蛋白。生色團脫輔基蛋白。生色團接接 受光信號，脫輔基蛋白答應生受光信號，脫輔基蛋白答應生 色團感受的信號，并將答應信色團感受的信號，并將答應信 號轉導給光受體

41、下游的信號傳號轉導給光受體下游的信號傳 遞體，引發某種生理反應。遞體，引發某種生理反應。 Ahmad M, Cashmore AR(1993). HY4 gene of thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature,366:162-166 1. 1. 隱花色素隱花色素( ( CryptochromesCryptochromes) ) 隱花色素又稱隱花色素又稱藍光受體藍光受體(blue light receptor)(blue light receptor)或或藍光藍光/

42、 /紫紫 外光外光A A受體受體(BL/UVA receptor)(BL/UVA receptor)。它是吸收。它是吸收藍光藍光(400(400500nm)500nm)和和 近紫外光近紫外光(320(320400nm)400nm)而引起光形態建成反應的一類光敏受體。而引起光形態建成反應的一類光敏受體。 隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花植物隱花植物 (cryptogamoa)(cryptogamoa)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態建成中起重如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態建成中起重 要作用。如它能調節真菌類水生鐮刀霉菌絲體內類胡蘿卜素的合要作用。如它能調

43、節真菌類水生鐮刀霉菌絲體內類胡蘿卜素的合 成、木霉分生孢子分化等。成、木霉分生孢子分化等。 隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植 物的向光性反應、花色素合成、氣孔的開放、葉綠體的分化、莖物的向光性反應、花色素合成、氣孔的開放、葉綠體的分化、莖 和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍光和近紫外光調節。和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍光和近紫外光調節。 。 一般認為藍紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進分化。在溫一般認為藍紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進分化。在溫 室栽培的植物，可以利用藍光效應，促進形態建成。用淺藍色聚室栽培的植物，可以利用藍

44、光效應，促進形態建成。用淺藍色聚 乙烯薄膜育秧，因透過的藍紫光多，能使秧苗長得較健壯。乙烯薄膜育秧，因透過的藍紫光多，能使秧苗長得較健壯。 燕麥胚芽鞘向光性燕麥胚芽鞘向光性作用光譜作用光譜及核黃素和胡蘿卜素及核黃素和胡蘿卜素 吸收光譜驗證藍光受體吸收光譜驗證藍光受體 胡蘿卜素胡蘿卜素 隱花色素作用光譜的特征是在藍光區有隱花色素作用光譜的特征是在藍光區有3 3個吸收峰或肩個吸收峰或肩( (在在440440 460 nm460 nm時有最大作用，在時有最大作用，在420420和和480nm480nm處各有一處各有一“小肩小肩”和一和一 “陡肩陡肩”),),作用光譜特征：作用光譜特征：“三指三指”

45、狀態，在近紫外光區有一狀態，在近紫外光區有一 個峰個峰( (通常在通常在370370380nm),380nm),大于大于500nm500nm波長的光對其是無效的，波長的光對其是無效的， 這也是判斷隱花色素介導的藍光、紫外光反應的實驗性標準。這也是判斷隱花色素介導的藍光、紫外光反應的實驗性標準。 由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍光區，所以常把隱花色素由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍光區，所以常把隱花色素 引起的反應簡稱為引起的反應簡稱為藍光效應藍光效應。 藍光反應的作用光譜特征：藍光反應的作用光譜特征： 在在400400500nm500nm區域內呈區域內呈“三指三指” 狀態狀態, ,這是區別

46、藍光反應與其這是區別藍光反應與其 他光反應的標準他光反應的標準. . 藍光受體可能是黃素和類胡蘿藍光受體可能是黃素和類胡蘿 卜素。卜素。 隱花色素是一種類光解酶的藍光受體隱花色素是一種類光解酶的藍光受體(Lin 2000), (Lin 2000), 目前，在大多目前，在大多 數雙子葉植物（包括擬南芥）中已研究發現至少兩種隱花色素，數雙子葉植物（包括擬南芥）中已研究發現至少兩種隱花色素， 隱花色素隱花色素1 1（CRY1CRY1）和隱花色素）和隱花色素2 2（CRY2CRY2）。）。19931993年從擬南芥中年從擬南芥中 克隆了克隆了CRY1CRY1，含有與蝶呤、脫氮黃素、，含有與蝶呤、脫氮黃

47、素、FADFAD相結合的區域。相結合的區域。 CRY1CRY1 和和 CRY2 CRY2都定位于細胞核內，是一類吸收藍光和近紫外光的光受都定位于細胞核內，是一類吸收藍光和近紫外光的光受 體，體，可以調節植物形態建成、新陳代謝變化及向光性反應。可以調節植物形態建成、新陳代謝變化及向光性反應。 生理功能：生理功能： 藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍光反應藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍光反應(blue-light (blue-light responseresponse） 高等植物典型的藍光反應有高等植物典型的藍光反應有去黃化、抑制莖伸長、控制植物開花、去黃化、抑制莖伸長、控制植物開花、 向光性、

48、葉綠體運動、氣孔運動、調節植物向光性、葉綠體運動、氣孔運動、調節植物“生物鐘生物鐘”等。等。 植物界存在的第二形態建成，植物界存在的第二形態建成， 受藍光調節的反應。藻、真受藍光調節的反應。藻、真 菌、蕨和篩子植物都有藍光菌、蕨和篩子植物都有藍光 反應。反應。 褐藻中的萱藻褐藻中的萱藻: :藍光藍光使其平面生長，使其平面生長， 紅光紅光誘導出絲狀體。誘導出絲狀體。 蕨類植物的綿馬蕨類植物的綿馬: :藍光藍光正常發育成心形原葉體，紅光正常發育成心形原葉體，紅光 縱向生長成綠色絲狀體。縱向生長成綠色絲狀體。 真菌光形態建成真菌光形態建成: :主要受藍光和紫外光調節誘導。如叢赤主要受藍光和紫外光調節

49、誘導。如叢赤 殼子囊殼的發育，木霉分生孢子的誘發，須霉的向地性殼子囊殼的發育，木霉分生孢子的誘發，須霉的向地性 反應。水生鐮刀菌細胞內類胡蘿的合成。反應。水生鐮刀菌細胞內類胡蘿的合成。 藍光調節氣孔開放 藍光與向光性 藍光促進葉綠體運動 2. 向光素（ Phototropin） 向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發現的一種藍光受體。有兩向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發現的一種藍光受體。有兩 種：種：phot1phot1和和phot2phot2，分別含有兩個重要的多肽區域：一是具有能，分別含有兩個重要的多肽區域：一是具有能 與與FMNFMN結合的位于結合的位于N N端的兩個端的兩個光氧電位勢光氧

50、電位勢（light-oxygen-light-oxygen- voltagevoltage，LOVLOV）發色團結構域發色團結構域（LOV1LOV1與與LOV2LOV2），該功能區與對），該功能區與對 光照、氧氣及電壓差敏感的一大類蛋白在序列上相似；另一個是光照、氧氣及電壓差敏感的一大類蛋白在序列上相似；另一個是 位于位于C C末端的末端的Ser/ThrSer/Thr蛋白激酶區域。蛋白激酶區域。 絲/蘇蛋白激酶區域 生理功能：生理功能： 目前愈來愈多的研究表明，目前愈來愈多的研究表明，phot1phot1和和phot2phot2在植物在植物向向 光性反應光性反應、葉綠體移動反應葉綠體移動反應、

51、氣孔運動氣孔運動、葉片的擴展生長葉片的擴展生長和和弱光下弱光下 植物生長植物生長等過程中起重要的調節作用，并且在不同的生理反應過程等過程中起重要的調節作用，并且在不同的生理反應過程 中，中，phot1phot1和和phot2phot2可能采用不同的信號傳遞載體實現其功能互補。可能采用不同的信號傳遞載體實現其功能互補。 向光反應向光反應(phototropism)(phototropism) 富含胡蘿卜素植物富含胡蘿卜素植物 的向光性反應的向光性反應 高等植物典型的藍光反應：氣孔運動高等植物典型的藍光反應：氣孔運動(stomata movement)(stomata movement) Call

52、us induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa （鳳尾雞冠花） 光對色素（花青素光對色素（花青素 anthocyaninanthocyanin）形成的影響）形成的影響 WL RL BL Dark 愈傷組織誘導愈傷組織誘導 愈傷組織成熟愈傷組織成熟 UV-BUV-B通過該受體對植物形態建成發揮一定作用，一些通過該受體對植物形態建成發揮一定作用，一些 作物入小麥、大豆、玉米等在紫外光作物入小麥、大豆、玉米等在紫外光-B-B照射下，植株照射下，植株 矮化，葉面積減小，作物產量下降。矮化，葉面積減小，作物產量下

53、降。 類黃酮類黃酮/ /花色素苷等色素合成，誘導黃化玉米苗胚芽鞘花色素苷等色素合成，誘導黃化玉米苗胚芽鞘 和高粱第一節間形成花青苷；誘導歐芹懸浮培養細胞積和高粱第一節間形成花青苷；誘導歐芹懸浮培養細胞積 累黃酮類物質（可能通過誘導累黃酮類物質（可能通過誘導PALPAL起作用）等。起作用）等。 另外，另外，UV-BUV-B對植物細胞有一定傷害作用，花青苷和黃對植物細胞有一定傷害作用，花青苷和黃 酮類物質的產生可能是植物對酮類物質的產生可能是植物對UV-BUV-B傷害的一種適應。傷害的一種適應。 植物的光形態建成是植物生長發育的重要內容，植物的光形態建成是植物生長發育的重要內容， 光受體即光受體即光敏色素、藍光受體（光敏色素、藍光受體（CRY1CRY1、CRY2CRY2、PHOT1PHOT1、 PHOT2PHOT2）及紫外光受體）及紫外光受體都是光形態建成中信號傳