Chapter1植物的水分生理

一、名詞解釋：

1、水勢（"w,IPs,Ip,iPm）

水勢是同溫同壓下，每偏摩爾體積細胞中的水與純水的化學勢之差。

Ww=Aj/Vw.

水勢反應了植物系統中水參與化學反應和移動的能力。

水勢的數值是相對的，純水的水勢最高，設定為零。任何溶液的均為負值。溶液越濃，

水勢越低。

-一般情況下細胞水勢包括滲透勢甲s、壓力勢Wp、襯質勢Wm和重力勢Wg。

中w=Ws+Wp+Wm+Wg

滲透勢Ws（負）：由于溶質顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低于純水。

勢水勢的水勢下降值。凡影響細胞液濃度的外界條件都能改變滲透勢。Ws=-icRT壓力勢

Wp（正）：由于細胞壁壓力（細胞膨壓）的存在而使水勢增加。

細胞初始質壁分離，壓力勢為零；劇烈蒸騰，壓力勢為負。

襯質勢Wm（負）：細胞內親水膠粒（如蛋白質、淀粉、細胞壁物質）對水分吸附而引起水勢

降低的值。

未形成液泡的細胞、干燥種子具有明顯的襯質勢：qjw=qjs+l|jp+4）m一般植物細胞，襯質勢很

小可忽略：4>w=i|js+i|jp重力勢Wg（正）：由于重力的存在使體系水勢增加的數值。Wg=Pwgh

2、傷流和吐水

根的主動吸水可由"傷流"和"吐水"兩種現象證實。

【傷流】

生長旺盛的植株，從地面切斷，有汁液從殘莖切口溢出的現象，是傷流。

流出的汁液是傷流液。

傷流與地上部無關，由根壓引起。

傷流液除了含有大量水分外，還含有多種無機鹽、有機物和植物激素。所以，傷流液的數量

和成分可作為根系活力強弱的指標。

【吐水】

沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、氣溫適宜、空氣潮濕的環境中，葉尖或葉緣向外溢出

液滴的現象，是吐水。

吐水由根壓引起的，通過葉尖或葉緣的水孔排出水分。

禾本科植物常?？沙霈F吐水現象?？衫猛滤F象作為壯苗的一種生理指標。

3、膨壓和根壓

液泡內溶質的存在降低了水勢，細胞從外界吸收水分，細胞體積膨脹對細胞壁產生了一種壓

力，就是膨壓。（與水勢中的壓力勢大小相等、方向相反）

由于根系的生理活動使液流從根部沿木質部導管上升的壓力，稱為根壓。根壓的大小取決于

根系生理活動的強弱。多數植物的根壓為0.1-0.2MPa。

根壓把根部吸收的水分壓到地上部，同時土壤中的水分不斷補充到根部，這就形成了根系的

主動吸水。

4、質外體和共質體

質外體（apoplast）是指原生質以外的結構部分及空間，包括細胞壁、細胞間隙和木偵部的導

管等組成的體系。水分子在其間移動受到的阻力小，移動速率快。由于內皮層細胞凱氏帶的

存在，把質外體分為兩個區域，一個是表皮和皮層的細胞壁、細胞間隙；另一個是中柱各部

分的細胞壁、細胞間隙和導管。

共質體（symplast）是指活細胞內的原生質體通過胞間連絲互相連接成的一個連續的整體。水

分在其間依次

從一個細胞經過胞間連絲進入另一個細胞，由于水分通過共質體運輸必須先跨越質膜，故移

動速率較慢。

5、水通道蛋白

現已證明，水分是通過水通道蛋白大量進出細胞的。

水通道蛋白是一類存在于細胞質膜和液泡膜上，具有選擇性、高效轉運水分跨膜運輸的膜內

在蛋白

（MIP）?因其對水的抵抗力小，故在細胞伸長、韌皮部的裝卸及逆境應答等過程中能調節水

分快速跨膜流動。

6、暫時萎鬻和永久萎篇

在植物體水分虧缺嚴重時，植物細胞失去膨壓，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現象稱為萎

蕉。萎德又可分為暫時萎焉和永久萎蕉。

【暫時萎焉】當蒸騰作用大于根系吸水及轉運水分的速度時，植物萎蕉。當蒸騰速率降低時，

根系吸水

（或晚間、遮陰等）就能消除萎蕉狀態，稱為暫時萎蕉。

【永久萎焉】土壤中缺少有效水，即使降低蒸騰，植物仍不能消除萎勒，這種只有靠澆（噴）

水才能使植物恢復原狀的萎蕉稱為永久萎德。

①暫時萎蕉是指由水分吸收和蒸騰作用之間失衡導致的萎蕉，通?？梢酝ㄟ^遮陰恢復或在

夜晚蒸騰降低時可以恢復，但澆水不能使其恢復；

②永久萎藏是指由于沒有土壤有效水，植物無法從土壤中吸收水分導致的萎荒，剛發生時

可以通過澆水恢復，但降低蒸騰無法使其恢復。

7、蒸騰效率

蒸騰效率是指植物每消耗1kg水形成干物質的g數。

一般野生植物的蒸騰效率是l-8gkg.,而大部分作物的蒸騰效率為2-lOgkg-o

蒸騰效率越大，表明該植物利用水分越經濟。

8、蒸騰系數

蒸騰系數是指植物制造1g干物質所需水分的質量(g)。

大部分作物為500-100g。【定義+舉例】

它是蒸騰效率的倒數，植物蒸騰系數越小，表明利用水分的效率越高。

一般野生植物的蒸騰系數是125-lOOOgg,而大部分作物的蒸騰系數為100-500g-g.

9,土壤有效水

所謂土壤有效水，是指能被植物直接吸收利用的水，其含水量高于土壤學上的永久萎蕉系數。

從土壤的角度看，水分可分為與土壤顆粒緊密結合的束縛水、存在于土壤孔隙中的重力水、

由毛細管力所保持在土壤顆粒間的毛細管水。土壤有效水相當于毛細管水，易被根毛吸收，

是植物吸水的主要來源。

永久萎焉系數是指當植物發生永久萎焉時，土壤中尚存的水分含量占土壤干重的百分比。

10.水分臨界期

水分臨界期是指植物對缺水最敏感，最容易受缺水傷害的時期，但在此期間，需水量并不總

是最大的。

大多數植物是在花粉母細胞發育時期，尤以減數分裂到四分體時期最為敏感。

在水分臨界期，植物生長較快，水分利用率較高。因此，在農業生產上，只靠雨水灌溉的田

地，要特別注意保證水分臨界期的水分供應。

11、水分利用效率

生理學上的水分利用效率是指植物同化co2的量與蒸騰作用散失的水的比值，目前常用的

公式為：

光合透率gofcq

水分利用效率=

速率21

IMS(mmo/HjOrn-1-)水分利

用效率的單位為1

|imolCO2-mmolH2Oo

提高水分利用效率：方法一是在不影響光合速率的情況下，減少氣孔開度、降低蒸騰速率（當

氣孔開度達到定值后，光合速率不會增加，但蒸騰速率仍可增加）

方法二是在保持蒸騰速率不變的情況下，增加光合速率。

12、自由水和束縛水【定義+相對+作用】

與細胞的組分緊密結合，不易自由移動的水分，稱為束縛水。不與細胞的組分緊密結合，易

自由移動的水分，稱為自由水。。

其實這兩種水分狀態的劃分是相對的，它們之間沒有絕對的界限，只是物理性質有所不同。

自由水參與代謝，能作溶劑，易結冰；

束縛水不參與代謝，不能作溶劑，不易結冰。

所以自由水與束縛水之間的比率反映出植物的生命活動強度。

當自由水比率增加時，植物細胞原生質體處于溶膠狀態，代謝活動旺盛但抗逆性下降；

反之束縛水比率高時，植物細胞原生質趨于凝膠狀態，代謝活動減弱，但抗逆性卻增強，如

休眠種子、休眠芽等能抵抗低溫或干旱等不良環境。

13、蒸騰-凝聚力-張力學說

（蒸騰一內聚力一張力學說）一一由于蒸騰拉力和水分子間的內聚力大于張力，使水分在導管

內連續不斷向上輸送。

水分具有較大的內聚力足以抵抗張力，同時還有與導管壁的附著力，保證由葉至根的水柱

不斷，從而使水分能夠源源不斷的從根部運至地上部分。

14、滲透吸水

滲透吸水是指水分通過半透性膜從高水勢向低水勢移動的擴散作用。

植物細胞是一個滲透系統，當植物細胞放于水勢高于細胞水勢的溶液中，水會順水勢梯度向

細胞內運動直至細胞內外水勢平衡；如果放于水勢低于細胞水勢的溶液中，細胞水分向外滲

透，細胞體積縮小，發生質壁分離。

***含有液泡的成熟植物細胞主要依賴于滲透吸水。

15、吸脹吸水

吸脹吸水是指未形成液泡的植物細胞，靠細胞組分的吸脹作用，即襯質勢(4)m)吸水。如風干

種子的萌發吸水、分生細胞生長的吸水等。吸脹作用的大小決定襯質勢的大小。

16、代謝性吸水

利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分通過質膜而進入細胞的過程

17、半透性膜

半透性膜是只允許水分子或溶劑分子自由通過，而不允許溶質分子通過的一種特殊材料

如動物膀胱、植物種皮和人造的透析袋等。

18、質壁分離及復原

質壁分離：高濃度溶液中，植物細胞液泡失水，原生質體與細胞壁分離的現象

質壁分離復原：低濃度溶液中，植物細胞液泡吸水，原生質體與細胞壁重新接觸的現象植物

細胞由于液泡失水而使原生質和細胞壁分離的現象，稱為質壁分離。

如果將發生了質壁分離的細胞置于水勢較高的溶液中，外界的水分子便進入細胞，液泡變大,

整個原生質慢慢恢復原狀，產生質壁分離復原現象。

19、蒸騰拉力

蒸騰拉力：由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使水分沿著導管上升的力量。其大小與根系

活力無關。

被動吸水是指由于枝葉的蒸騰作用而引起的根部吸水。葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉

細胞水勢因蒸騰失水而下降，向相鄰細胞吸收水分。同理，旁邊細胞又從另一個細胞取得水

分，如此下去，便從導管要水，最后根部就從土壤吸收水分。這種由于蒸騰作用產生的一系

列水勢梯度使水分沿著導管上升的力量稱為蒸騰拉力。

20、氣孔蒸騰

蒸騰可以依據發生的部位分類，氣孔蒸騰最主要，其他還有皮孔蒸騰和角質層蒸騰。

植物通過葉片上氣孔散失水分的蒸騰過程稱為氣孔蒸騰。

氣孔蒸騰是多數中生和旱生植物蒸騰作用的主要形式。

木本植物經由莖干與枝條的皮孔和木栓化組織的裂縫而散失的水分屬于皮孔蒸騰通過葉片

角質層散失水分稱角質蒸騰

通過葉片上氣孔散失水分稱氣孔蒸騰。

21、小孔擴散定律

小孔條件下面積、周長與水分擴散的關系

小孔擴散定律：水蒸氣通過多聚微孔的擴散速率不取決于面積，而取決于周長。

氣體通過多個小孔表面的擴散速率并不與面積成比例，而是與小孔的周長成正比，這就是小

孔擴散律.這是因為氣體分子向外擴散時，處在孔中央的氣體分子彼此碰撞，故擴散速率較

慢，而處在孔邊緣的分子向外擴散時，因碰撞機會少而擴散速率較快。

因此，水蒸氣通過葉片氣孔蒸騰速率要比同面積的自由水面的蒸發速率快得多。

22、灌溉方法

根據當地習慣、土壤、水質、作物和地形，可分為5種：

①地面灌溉法：通過溝渠在農田表面形成水層或水流，滲入土壤。交替灌溉一隔壟灌溉

②噴灌法：借助設備把水噴到空中形成水滴降落到植物和土壤中。應用：城市草坪

③滴灌法：通過埋入地下的或設置于地面的塑料管網絡，按時定量緩慢/連續地往植物根

系供水和營養物質。應用：缺水和高鹽國家地區

④精確灌溉：以作物實際需水量為依據，建立現代灌溉系統，以計算機全自動控制和遙

感為技術手段、智能化的節水灌溉方式。

⑤調虧灌溉：根據作物生理特性，在作物營養生長旺盛期適度干旱（虧水），在水分臨界

期充分供水，促控結合的節水灌溉方式。

二、要點

1.理解膨壓與植物生理過程的關系

1.與細胞體積變大有關。

植物細胞體積的微小變化會引起膨脹壓力的較大變化。

2.與細胞物質傳輸有關

3.氣孔的打開關閉與膨壓有關

4.與組織的機械支持力有關，比如植物死亡之后就會倒伏

2.水分吸收和運輸的驅動力？水分

吸收的驅動力：

1)水勢：水總是從高水勢到低水勢

2)根系吸水：主動吸水的動力是根壓，被動吸水的動力是蒸騰拉力。根壓是由根系本身

生理活動產生的，傷流和吐水標志著根壓的存在

3.環境如何影響吸水？

1)土壤有效水

當土壤含水量下降時，土壤溶液水勢亦下降，土壤溶液與根部之間的水勢差減小，根部

吸水減慢。土壤含水量達到永久萎蕉系數時，土壤的水勢等于或低于根系水勢，土壤中尚存

的水分便是植物不可利用的水分。在植物體水分虧缺嚴重時，植物會發生萎蠢。

當土壤水分過多時，占據了土壤中的孔隙，造成缺氧會嚴重影響植物生長。

2)土壤通氣狀況土壤中的。2含量對根

系吸水有很大影響。

充足的02能促進根系發達，擴大吸水表面，還能夠促進根的呼吸作用，提高動吸水能

力。

如果土壤缺。2和C02濃度過高，短期內可使細胞呼吸減弱，影響主動吸水。時間較

長則引起無氧呼吸，產生并累積酒精，根系中毒受傷，發育不良，吸水更少。所以，受澇的

作物反而表現出缺水現象。

土壤中具有足夠的可利用水和良好的通氣狀況，是植物根系吸收水分的必要條件。但土

壤中水分和空氣的存在是矛盾的。改良土壤結構以及適宜的農業生產措施可以改善土壤的通

氣條件，有利于根系吸水。

3)土壤溫度

土壤溫度影響到根系的生長、呼吸及其一系列的生理活動，因而對水分的吸收會有明顯

的影響。

在一定范圍內，溫度升高使根系吸水增多，反之亦然。不適宜的低溫、高溫都會對植物

根系吸水產生不利影響。

低溫抑制根系吸水的原因主要有：

1）低溫下水分本身的黏度增大，擴散速率降低;

#適

2）原生質黏性增大，水分不易通過原生質；

逋

W低

3溫

3）呼吸作用減弱，影響主動吸水；

度

4）根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。

土壤溫度過高對根系吸水也不利：

1）因高溫加速根的老化，根易根易木栓化，導水性下降。

2）同時溫度過高使醐鈍化，細胞質流動減緩甚至停止。

4）土壤溶液濃度土壤溶液濃度直接影響

到土壤的水勢。

根系細胞水勢必須低于土壤溶液水勢，根才能從土壤中吸水。

在一般情況下，土壤溶液水勢較高，但當化學肥料施用過量或過于集中時，可使土壤溶

液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產生"燒苗"現象。鹽堿土中鹽分濃度高，水勢有時低到-

1.5MPa,低于根系水勢，造成鹽堿土上植物不能正常生長。因此，可通過灌水洗鹽降低土壤

溶液濃度或種植耐鹽植物等措施，加快鹽堿土上植物生產。

三、重要問題

1.我們為什么看到夏II中午有些植物出現萎篇，但晚上恢復，我們該怎么辦？

?（2）葉片水勢和水勢的日變化

不可恢復要灌溉！

2.為什么一次使用化肥、農藥不能過多？

一般情況下，植物根系水勢低于土壤溶液的水勢，土壤溶液里的水分可以通過根毛的細

胞壁、細胞膜、細胞質滲透到液泡里，逐步滲入到表皮以內的皮層細胞，最后進入導管，由

導管輸送到莖、葉等其他器官。如果施肥過多，土壤中的水勢就會低于根系的水勢，導致植

物根系失水，最終導致全株植物嚴重失水，引起萎篇甚至死亡。

此外，大量施用肥料還可能導致土壤結塊、鹽堿性失調等問題，影響根系的正常呼吸和

生理活動，影響根系吸水。

3.在生產上如何提高水分利用效率？

根據作物的需水規律，制定合理的灌溉指標。

①采用節水灌溉技術：用噴灌、滴灌、精密灌溉等技術減少田間蒸發量

②覆蓋保墻：使用秸稈、地膜或保水劑等覆蓋農田，減少土壤表面水分散失

③深耕：減小作物根系下扎阻力，擴大根系吸收范圍，提高土壤的保水率。

④適當施用肥料、適當進行干旱鍛煉，促進根系擴展，提高根系吸水能力

⑤培育、篩選水分利用效率高，且產量高的作物品種

1）方法一：是在不影響光合速率的情況下，減少氣孔開度、降低蒸騰速率。當氣孔開度達

到定值后，光合速率不會增加，但蒸騰速率仍可增加。

提高蒸騰速率的方法：A）光照。光照促進氣孔開放，減少氣孔阻力。光照還通過提高氣溫

和葉溫，增加葉內外的蒸汽壓梯度，加快蒸騰速率。因此，光照是影響蒸騰作用的最主要外

界條件

B）溫度。在一定范圍內，溫度升高使水蒸氣分子通過氣孔的擴散過程和水分從細胞表面

蒸發的過程都加速，促進了蒸騰作用。當氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關閉，

蒸騰臧弱。

C）大氣相對濕度。在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，空氣的蒸汽壓就越大，葉內外

的蒸汽壓差就變小，蒸騰速率下降。

D）風。風對蒸騰的影響比較復雜，微風促進蒸騰作用，因為風能吹散氣孔外邊的水蒸氣

減少界面層阻

力，增大了葉內外蒸汽壓差。但強風會引起保衛細胞失水，氣孔關閉或開度減小，同時強風

降低葉溫，內部阻力加大，因而降低蒸騰。

2）方法二：是在保持蒸騰速率不變的情況下，增加光合速率。在生產上增加光合速率大于

增加蒸騰速率的措施均會提高水分利用效率。

4.保衛細胞的結構、組成和發育過程？

【結構】

1）保衛細胞體積小，膨壓變化迅速。

2）保衛細胞具有多種細胞器，特別是葉綠體。

3）保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構。當保衛

細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將

拉力傳遞到內壁，將內壁拉離開來，氣孔就張開。

4）保衛細胞四周環繞著表皮細胞，包括鄰近細胞和副衛細

胞。

并且，保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞構成氣孔復合體。與

副衛細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，相鄰細胞的壁很薄，

質膜上存在有ATPase、K+通道。

5）保衛細胞外壁上還有外連絲結構，可作為物質運輸的通道。

【發育過程】

成熟的保衛細胞（GC）對在表皮細胞層中形成，并起源于單個

未分化的原皮細胞（PDC）。每個PDC都會經歷一系列的單元劃分和連續的單元狀態轉換。

PDC的一個子集，稱為間質母細胞-MMC。

MMC不對稱分裂，產生一個小的三角形細胞，即分生組織，作為氣孔保護細胞的前體，而

一個較大的細胞稱為氣孔譜系地面細胞（SLGC）o

SLGC有潛力直接分化成一個高低不平的路面單元，或者再次不對稱分裂產生衛星間質。根

據單細胞間隔規則，所有新的分生組織都與現有的分生組織相距至少一個單元。

經過多達三輪的擴增分裂，分生組織進入成熟的保衛母細胞（GMC）,獲得獨特的圓形形狀。

一個GMC對稱分裂產生兩個成對的守衛細胞，形成氣孔。

Ch叩ter2植

物的礦質營養

一、名詞解釋

1、必需元素（還要列出所有元素名）【定義+三個特性+列出19個元素】.

必需元素就是植物生長和發育所必不可少的元素。

三個特性：不可缺失性、不可替代性、直接性。

C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S和微量元素Fe、Mn、B、Zn、Cu、M。、Cl、

Ni、Si、Na必需元素：植物生長發育和發育所必須的元素。

滿足三個標準:缺少該元素植物無法完成正常的生命周期，該元素不能被其他任何元素替代，

缺少該元素植物會表現出特定缺素癥；該元素的功能必需是直接的。

必需元素19種：C,H,0,N,P,K,Ca,Mg,S;

Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni、

Si、Na

標準答案：

這些元素是植物生長和發育所必需的。它們包括主要元素，C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、

S和微量元素

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Si、Na確

定植物必需元素的3條標準：

第一，這種元素是完成植物整個生長周期（從種子到種子）所不可缺少的也就是說完全缺乏此

種元素，植物不能完成完整的生長史。

第二，這種元素在植物體內的功能是不可替代的，植物缺乏該元素時會出現專一的缺素癥狀,

且只有補充該元素之后癥狀才會消失。

第三，這種元素的功能必須是直接的，而不是通過改變植物的生長條件或其他元素的有效性

所產生的間接效應。

因此，對于某一種元素來說，只有完全符合上述3條標準才能稱為植物必需元素。不然，

即使該元素能改善植物的生長狀況,也不能列為必需元素。

植物必需元素根據其在植物體內含量多少可進一步分為大量元素和微量元素兩大類。

必需元素在植物體內的一般生理作用可歸納為4個方面：

一是細胞結構物質的組成成分；

二是生命活動的調節者，參與氧化還原反應和酶活性的調節；三是電化學平衡

及滲透調節；

四是能量貯存與物質代謝及運輸。

2、大量元素（還要列出所有元素名）

大量元素是指植物需要量較大的元素，在植物體內含量較高，占干重的

0.1%±,它們是C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S和Sio

3、微量元素(還要列出所有元素名)

微量元素是指植物需要量較少的元素，在植物體中含量較低，常占干重的0.01%以下。

它們是、

Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,NiNao

4、生理酸性鹽和堿性鹽

由于植物的選擇性吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的這一類鹽,

稱為生理酸性鹽，如氯化錢,硫酸鐵等

相反，植物對陰離子的吸收量大于陽離子的吸收量，溶溶液pH上升的這一類鹽，稱

為生理堿性鹽。如硝酸鉀，硝酸鈣

①生理酸性鹽是指可以導致溶液酸化的鹽類，植物對其陽離子的吸收多于陰離子，NH4CL

NH4so4、KCkCaCI;

②生理堿性鹽是指可以導致溶液堿化的鹽類，植物對其陰離子的吸收多于陽離子，

Ca(NO3)2、KN03;

由于根系對養分的選擇性吸收，導致同一種鹽的陽離子與陰離子的吸收速率不同。

因此，由于植物的選擇吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的這一類鹽，

稱為生理酸性鹽(physiologicallyacidsal)，如NH4CI、(NH4)2SO4、KCI.CaCI2等。

相反，植物對陰離子的吸收量大于陽離子的吸收量，使溶液pH上升的這一類鹽，稱生理

堿性鹽，如

Ca(NO3)2.KNO3.

還有一類鹽，植物對其陽陽離子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改變的鹽類稱

生理中性鹽,如

NH4NO3o

標準答案：

Physiologicallyacidsaltsaredefinedasthesaltscanresultinsolution

acidification,asuptakeofcationbyplantislargerthanthatofanion,

suchasNH4CUNH4SO4,KCL

CaCIetc.

生理酸鹽是指植物對陽離子的吸收大于陰離子（如NH4CLNH4SO4.KCLCaCI等）的

吸收，從而導致溶液酸化的鹽。

5、失綠癥黃化

缺綠癥：植物葉片缺乏葉綠素的病征，葉片呈現淡綠色或黃色

6、缺素癥

植物因缺少某種元素所表現出的癥狀

缺素癥：植物在生長過程中因缺乏某種營養素而導致的一些生長異常的癥狀。

7、離子主動運輸（載體、離子泵、離子通

道）

【載體】

載體蛋白（carrierprotein）是膜上存在的一類跨膜蛋白質，其在離子電化學勢的作用

T,首先與被轉運的離子相結合，引起蛋白質構型的變化，從而將離子翻轉而進入膜內。

鑒于離子與轉運蛋白結合具有較高的專一性，從而表現出細胞對離子吸收的專一性。由

于這一過程涉及蛋白質構象的改變，因此，具轉運離子的速度要遠小于借助離子通道的

轉運，其通常的轉運速度較離子通道低106倍.

借助載體蛋白完成的轉運過程有時也稱為協助擴散(facilitateddiffusion)

【離子泵】

一些膜載體蛋白具有ATP水解功能，能利用ATP的能量將離子逆電化學勢梯度進行

跨膜運輸的膜載體蛋白。

離子泵學說：質膜上的ATP酶起著離子泵的作用，這種酶能使ATP水解，將H+從膜

內側泵到膜外側，形成跨膜電化學勢梯度，造成陽離子通過離子通道內流。另一方面陰離子

載體，使0H-沿pH梯度向膜夕M則轉移，而其它陰離子(如N03-)則跨膜從外側運轉至內

側。

【離子通道】

通過細胞膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側的孔道蛋白進行運輸。

離子通道學說：高速跨膜運轉離子的方式(106-108個?秒-1),離子通道像一種門系

統，有開放、部分開放和關閉三種狀態。離子通道主要通過門的開閉來控制離子的流動。

離子通道(ionchannel)是指在生物膜上的一些貫穿磷脂雙分子層的蛋白質，其分子中

的多肽鏈以某種形式折疊成為多個跨膜螺旋結構，從而形成了一條能透過一定類型離子

的通道，

利用呼吸釋放的能量才能逆電化學梯度吸收離子。

礦質元素逆電化學勢梯度跨膜轉運的方式，能量驅動，不是自發性的。

生物膜對不同的物質具有不同的透性，親脂性的非極性分子或不帶電的極性小分子能以

簡單的擴散形式透過質膜。而極性大分子或帶電離子則要借肋膜上的某些蛋白質如通道蛋白、

載體蛋白或泵才能通過，這種借助膜上蛋白質進行物質跨膜轉移的過程叫做轉運

（transport）,

如果轉運是順濃度（通常為不帶電分子）或電化學勢梯度（通常為離子）轉運，可以不消耗

生物能量而自發進行，直到達到電化學平衡，稱為被動轉運；相反，如果轉運是逆濃度或電

化學勢梯度的，轉運過程需要直接消耗能量,稱為主動轉運。

主動轉運是指植物細胞需要能量的逆電化學勢吸收的過程。由于能量主要來自呼吸代故

稱代謝吸收。

任何呼吸抑制劑和解偶聯劑都將抑制離子主動吸收。

主動吸收有如下特點：

①離子逆電化學勢梯度積累。

②需要消耗代謝能量。

③具有嚴格的底專一性。

④大部分符合Michaelis-Menten曲線的底物飽和動力學原則等.

8、初級主動運輸

初級主動運輸：植物體中，離子泵直接利用ATP水解、氧化還原或光吸收釋放的能量，

將離子逆著其電化學勢梯度轉運到膜的另一側，這個過程稱為初級主動運輸.

這是一個直接與能量代謝過程偶聯，并使得被轉運離子逆電化學勢梯度轉運的過程，行

使這一功能的蛋白質稱為泵(pump)。這類泵又可進一步分為致電型和非致電型兩類。

在植物細胞質膜上，H+泵和Ca2+泵是兩類主要的致電泵。

9、次級主動運輸

一類由H+泵與載體蛋白協同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運輸方式。物質跨

膜運動所需要的直接動力是由初級主動運輸過程所產生的質子動力，而質子動力的產生和維

持則是通過消耗ATP實現的。

次級主動轉運中ATP雖然沒有直接參與到離子的轉運過程中，但其原動力仍來自

H+-ATP酶作用下產生的H+的跨膜電化學梯度。

植物細胞膜上的次級主動轉運有兩種類型：

一種是上述的同向轉運(symport),即被轉運離子與H是同向轉運的，這類蛋白質又

可稱為同向轉運蛋白(symporter),另一種是反向轉運(antiport)，伴隨著H順電化學

勢梯度從高到低的轉運，陪伴離子則逆電化學梯度從低到高進行轉運，這類蛋白質又可稱

為反向轉運蛋白(antiporter)

10營養臨界期

植物對缺乏礦質元素最敏感，缺乏后最易受害的時期。

麥澆芽植物對礦質營養缺乏最敏感的時期，最易受到缺乏礦質營養損傷的時期，但此時

對礦質營養的需求量不一定是最大的。

植物對缺乏礦質元素最敏感，缺乏后最易受害的時期，稱為營養臨界期(criticalperiod

ofnutrition)。在營養臨界期如果施肥不及時，常易出現營養元素缺乏癥。生產上"麥澆芽”

就是為了滿足營養臨界期的養分需要。

11營養最大效率期

這個時期對礦質元素需要量最大，吸收能力強，若能滿足肥料需求，增產效果十分顯著。

菜澆花植物具有很強的吸收能力，需要營養最多的時期，此時營養的利用效率和產量最

lW)o

在作物一生中，還有一個施肥效果最好的時期，這個時期對礦質營養需要量大，吸收能

力強，若能滿足肥料要求，增產效果十分顯著，稱為營養最大效率期(maximumperiodof

nutrition)o

生產上“菜澆花"就是我國農民對營養最大效率期的施肥的豐富經驗的總結。

12有益元素

有益元素是指能促進植物生長發育，但不為植物普遍所需的，或在一定條件下為植物

所必須，或只有某些植物生長所必須的元素。例如Si、ALNa等一些元素僅為某些植物

必需，如AI對茶樹等，這些元素即為有益元素。

對生長有刺激作用但不是必需的或只對某些植物種類、或在某些特定條件下是必需的礦

質元素，通常定義為有益元素(beneficialelement),在有益元素中了解得較多的有鋁(Al)、

鉆(Co),鈦(Ti)、鋼(V)、鋰(Li)、錯(Cr)、硒(Se)、碘⑴等。

13溶液培養

水培法是把植物生長所需的各種元素按一定的比例，適宜的pH配制成溶液，用以培養

植物的方法。

可以用來判斷必需元素的種類、作用以及其缺素癥狀?！径x+作用】

注意點：1.合適的培養液。2.定期更換培養液，調節pH。3.通氣4.注意根系避

光.

水培法就是把植物生長所需的各種元素按一定的比例適宜的pH配制成溶液，用以培

養植物的方法；利用這種方法研究植物是否絕對需要某種元素，必須嚴格控制化學試劑的

純度和營養液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，然后按照上述3條標準迸行

對照檢直，即可確認該種元素是否為植物必需。

14根外追肥/葉面營養

葉面營養：在農業生產上常采用給植物地上部嘖施肥料的措施。

在農業生產上常采用給植物地上部噴施肥料，這種措施叫做根外追肥或葉面營養。

礦質營養可以通過表皮細胞和氣孔兩條途徑進入葉肉細胞。

與根部施用肥料相比，根外追肥補充養料，節省肥料，見效迅速，利用率高。

15急性缺乏

16慢性缺乏

17杜南平衡

細胞內可擴散正負離子濃度乘積等于細胞外液可擴散正負離子濃度乘積時的狀態.

18協同作用與拮抗作用

離子拮抗作用(antagonism)是指另一種離子可減輕或消除單鹽毒害現象。這主要是由

一種離子抑制了另一種離子的過多吸收所致。拮抗作用通常表現在陽離子與陽離子之間或

陰離子與陰離子之間。通常物理化學性質相近的離子間的競爭主要是競爭原生質膜上的結

合位點所致，這些離子具有較相近的化合價和水化半徑，如K和Rb間的競爭不同性質的

陽離子之間發生的拮抗作用主要是離子競爭細胞內部的負電勢

結合到原生質膜上位點能力強的離子優先進入原生質，消耗細胞內的負電勢，從而對其他陽

離子產生抑制作用如Ca2與膜上位點的結合能力遠強于Mg2，所以Ca2"能有效地抑制

Mg2'的吸收；而離子間的拮抗作用也可能源于不同的陰離子競爭原生質膜上的結合位點,

或共用相同的離子通道和轉運子如A50)和Po間的拮抗作用。

離子協同作用(ionsynergism)是指一種離子的存在能促進另一種離子吸收的現象。不

同電性之間的協助作用可能是電性平衡的需求所致，因此，通常表現為陽離子的吸收可促進

陰離子的吸收，反之，陰離子的吸收可有效地促進陽離子的吸收；而相同離子之間的協助作

用主要表現在陽離子之間。其中最為典型

的是Ca2+能顯著地促進K、Rb及Br等的吸收，因這一現象是Viets于1944年首先

發現的，通常把高價離子的存在促進單價離子吸收的現象稱為維茨效

應。這種效應可能是高價離子特別是Ca2+對質膜的穩定作用引起的。

19NR硝酸還原酶

催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶

硝酸還原成亞硝酸,細胞質中進行為鋁黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo,還原力為

NADH誘導酶硝酸還原酶是一種誘導酶（inducedenzyme）.

所謂誘導酶是指植物本來不含此種酶，但在特定的外來底物的影響下形成的酶，這一現象叫

做酶的誘導形成或適應形成，而所形成的酶叫做誘導酶或適應酶。

20NIR亞硝酸還原酶

催化亞硝酸鹽轉化為錢的酶

亞硝酸還原成NH3,葉綠體內進行，NR和NiR都是誘導酶，在底物的影響下酶活提高

這一過程在葉片和根內均可迸行，是由亞硝酸還原酶（nitritereductase,NiR）催化的。

在葉內NO2以HNO2分子形式從細胞質通過葉綠體膜轉移到葉綠體內；然后，接受由

還原型鐵氧還蛋白（Fd）傳遞的電子而還原成氨。在根部進行的亞硝酸鹽還原，其還原力不

是來自光合作用，而是間接來自呼吸作用磷酸戊糖途徑中形成的NADPH。

—要點

1、N,P,K,Fe和Mg缺乏癥，某些

元素專有缺乏癥。

N——

1）生長矮小，根系細長，分枝減少（根顯得越來越少，越來越薄，越來越長X

2）老葉發黃，新葉色淡。

P生長特別矮小，極度發育不良，新葉色深，呈墨綠色；老葉和莖基部常變紅。

1）植株莖稈柔弱，易倒伏，抗逆性差

2）老葉枯死有褐色燒焦狀斑點——"焦邊”。

葉緣（雙子葉）或葉尖（單子葉）從壞死黃斑T逐漸呈褐色燒焦狀斑點一"焦邊”。

3）"杯狀葉"。大豆缺K”杯狀葉

Fe——

缺鐵首先幼葉葉脈間失綠，葉脈仍為綠色；嚴重時整片新葉變為黃白甚至灰白，葉薄而

柔軟，表面茸毛很少。

Mg-----

老葉脈間失綠，網狀脈（雙子葉植物）和條狀脈（單子葉植物）.

葉脈有時呈紫紅色；嚴重缺鎂，形成壞死斑塊。

特殊——

①缺鈣：番茄“臍腐病"、大白菜"干心病”；

②缺硼：油菜"花而不實"、小麥"亮穗"、玉米"結實不良"、棉花葉柄出現綠白

相間的環紋；

③缺鋅：果樹小葉?。?/p>

④缺銅：花瓣上出現黑色"豆眼"、柑橘裂果；

⑤缺鋁：大豆根瘤發育不良

急性缺乏與慢性缺乏在癥狀上的區別。

2、細胞如何吸收礦質營養？

被動吸收passiveabsorption1.擴散diffusion;2.杜南平衡Donnan

equilibrum;3.離子交換

主動吸收activeabsorption1.載體Carriertheory;2.離子通道IonChannel

theory;3離子泵學說Ionicpumptheory;4胞飲作用pinocytosis;5溶質

在液泡中的積累。

①被動吸收——順濃度梯度：簡單擴散，協助擴散

②主動吸收——逆濃度梯度，耗能：載體、離子通道(K+通道、Na+通道、Ca2+通道和CI-

通道X離子泵(ATPase泵出質子，離子通過離子通道流入\胞飲作用(內吞)

3、區分不同生理鹽類。

生理酸性鹽：由于植物的選擇吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的

這一類鹽。NH4CI、NH4so4、KCLCaCI2etc.

生理堿性鹽曲于植物的選擇吸收，引起陰離子吸收量大于陽離子吸收量使溶液pH值

上升的這一類鹽。Ca(NO3)2、KN03.

生理中性鹽植物對陰陽離子的吸收相等，不因植物吸收引起溶液pH值改變的鹽類。

NH4NO3.

①生理酸性鹽(Physiologicallyacidsalts):由于植物對離子的選擇吸收，引起陽離子

吸收量大于陽離子吸收量，使溶液變酸的這一類鹽，稱生理酸性鹽；如NH4CI,NH4SO4.

KCL

CaCI等。

②生理堿性鹽(Physiologicallyalkalinesalts):由于植物對離子的選擇吸收，對陰離子

的吸收量大于陽離子的吸收量，使溶液pH上升的這一類鹽，稱生理堿性鹽；如Ca(NO3)

2、

KN03.

③生理中性鹽：植物對其陰陽離子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改變的鹽類

稱生理中性鹽，如NH4NO3。

三、重點問題

1、為什么有的缺素病表現在老葉，而有的在

新葉？

元素在一個部位使用后分解，移動到另一部位再次使用的現象稱元素再利用。可再利用

元素缺素癥從老葉開始。這類元素有N、巴K、Mg、Zn,尤其是N和P最易被再利用。

另一類元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性細胞結構物質(如壁，即使葉片衰老也

不能被分解，因此不能被再利用，稱不能再利用元素。這類元素器官越老含量越大，缺乏時幼

嫩部位先出現病癥。它們是

S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等,其中以Ca最難再利用。

可再利用元素缺乏時，發病從老葉開始；不可再利用元素缺乏時，從新葉開始。

2、如何理解“麥澆芽"，"菜澆花"？

不同時期施肥營養效果不同：

①“麥澆芽"：小麥發芽的時期是其營養臨界期，此時小麥對營養的缺乏最敏感，缺乏營養

的傷害最大，因此在這個時期要施肥，提供必需的營養

②“菜澆花"：蔬菜開花的時期是其營養最大效率期，此時蔬菜對營養的需求最大，旦產量

最高，因此要施肥提供足夠的營養

植物對礦質營養缺乏最敏感的時期，最易受到缺乏礦質營養損傷的時期，但此時對礦質營養

的需求量不一定是最大的。

植物對缺乏礦質元素最敏感，缺乏后最易受害的時期，稱為營養臨界期(criticalperiodof

nutrition).在營養臨界期如果施肥不及時，常易出現營養元素缺乏癥。生產上“麥澆芽”

就是為了滿足營養臨界期的養分需要。

在作物一生中，還有一個施肥效果最好的時期這個時期對礦質營養需要量大，吸收能力強，

若能滿足肥料要求，增產效果十分顯著，稱為營養最大效率期(maximumperiodof

nutrition),

生產上“菜澆花"就是我國農民對營養最大效率期的施肥的豐富經驗的總結。

營養最大效率期是施肥效果最好的時期，這個時期對礦質營養需要量大，吸收能力強，

若能滿足肥料要求，增產效果十分顯著。而菜在開花時，處于營養最大效率期，需要水分很

大，此時澆水有利于保證開花結果需要的水分。

3、根際施肥與根外施肥的優缺點

根外施肥根際施肥

優點1.補充養料，更易吸收

2.節省肥料

3.見效迅速

4.利用率高

缺點1.需在營養液中加入表面活性劑或沾濕劑

2.濃度把握需精準，否則易燒苗

3.根外追肥的肥料需篩選，且追肥時間固定

會在老葉或幼葉上表現出缺素癥狀的礦質元素有哪些？元素及在老葉/幼葉上表

現出的缺素癥：

①N——老葉變黃、幼葉淺綠色；

②P——老葉變紅（酒紅色X幼葉深綠色（墨綠色）

③K——老葉出現斑點或黃化，葉緣（雙子葉）或葉尖（單子葉）出現黃色斑點至壞死病變

（"焦邊"）；大豆的"杯狀葉"

@Ca——幼葉缺刻

⑤Mg——葉片出現網狀葉脈；葡萄葉片出現大面積壞死；油菜老葉脈間出現黃化或微紅

⑥S——幼葉黃化到白色

⑦Fe——幼葉黃化到白色（從脈間到整片葉片），葉片變薄變光滑、表皮毛減少

⑧Mn——大麥幼葉上出現褐斑；葡萄葉脈間黃化

@B——棉花葉片出現褐色壞死性病變

⑩Zn——果樹葉片脈間黃化、葉片??；水稻葉片出現大面積黃化或壞死

?Cu——小麥葉片變白

@Mo一番茄葉片脈間黃化或壞死

@CI——番茄葉片萎焉

（ps:其實是整理了所有葉片出現的缺素癥狀，實際背的話應該可以有所側重）

ChaptersPhotosynthesisinPlant

—、Termdefinition

1、Photosynthesis

綠色植物吸收陽光的光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質并釋放氧氣的過程

光合作用(photosynthesis)是指綠色植物在光下，把二氧化碳和水同化成有機物,并放出

氧氣的過程。

它是地球上最重要的化學反應，其中綠色植物作為地球上最大規模的自養生物

(autotroph),通過光合作用合成了自身95%以上的有機物質,不僅滿足自身的需要，還

為地球上的異養生物

(heterotroph)提供有機物質。

人們栽培植物的目的就是利用植物的光合作用，獲得食物、能源和工農業生產原料。

此外，光合作用中釋放的大量02為地球上生物的進化及生存奠定基礎。

2、Reactioncenterpigments

作用中心色素：少數特殊狀態的Chia,吸收集光色素傳遞而來的激發能后，發生光化學

反應引起電荷分離的光合色素。

作用中心色素是指直接受光激發或接收由集光色素傳遞而來的激發能后，發生光化學反應，并

引起電荷分離的光合色素。在高等植物中作用中心色素是吸收特定波長光子的葉綠素，它

在光合色素中只占很少一部分。

標準答案：

Therearekindsofspecificallyarrangedchlorophyllainreactioncenter,which

canabsorblightenergy(oraccepttheenergytransferredfromtheantenna

pigment）andthenconvertthelightenergyintoelectricenergy.

在反應中心有各種特殊排列的葉綠素a，它們可以吸收光能（或接受天線色素傳遞的能量），

然后將光能轉化為電能。

3、Lightharvestingpigments（Antennapigments）

集光色素（天線色素）：只在光吸收和傳遞中起作用，不進行光化學反應的光合色素，包

括

Chib,類胡蘿卜素，大部分Chia

集光色素是指只起吸收和傳遞光能，不進行光化學反應的光合色素。它們與蛋白質構成集光

色素蛋白復合體（light-harvestingpigmentproteincomplex）收集光能,最終把光能傳

給作用中心色素。光合色素中的絕大部分葉綠素a,全部葉綠素b和胡蘿卜素都是集光色素。

集光色素蛋白復合體以不同的方式環繞作用中心色素復合體排列。

標準答案：

Light-harvestingpigment（集光色素）或antennapigment（天線色素）only

playrolesinlightabsorptionandtransferbutdoesnotundertake

photochemicalreaction,whichareallChibandcarotenoids,mostofChia.

采光色素（集光色素）或天線色素（天線色素）——僅在光吸收和傳遞中起作用，但不進

行光化學反應，這些都是和類胡蘿卜素，大部分是

CHLBCHLAO

4、Photosyntheticchain

光合鏈：類囊體膜上由兩個光系統（PSI和PSU）和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原

電位依次排列而成的電子傳遞系統。主要成分：PSI及其集光色素復合體、PSH及其集光

色素復合體、細胞色素復合體、偶聯因子復合體（ATP合酶x

光合鏈（是由光合膜上兩個光系統和和復

photosyntheticchain）（PSIPSII）Cytb6f

合體及其他電子（質子）傳遞體（PC、PQ、Fd等）構成,按一定的氧化還原電位依次排列而

成的電子傳遞系統。

目前公認的是川等提出的"Z"字形光合鏈，在經過不斷修改和補充后，已相當詳細。由

圖可知在整個光合鏈中，只有P680激發為P680*及P700激發為P700*時是逆氧化

還原電位梯度進行電子傳遞，需光能推動的需光反應，其余的電子傳遞過程都是順氧化還原

電位梯度自發進行的過程。

5、PQshutter

PQ穿梭：在光合電子傳遞過程中PQ使間質中H+不斷轉入類囊體腔，導致間質pH上

升，形成跨膜的質子梯度的過程。

質瞅plastoquinonePQ）存在于脂質層中，在光合鏈中含量最多,擔負著傳遞氫（H++e）

的任務。當其接收QB（或Cytb）傳來的兩個電子時，必須向類囊體膜外側吸收兩個H+才

能還原，隨后還原態的質氫釀（plast。hydr。quin。ne,PQH2）把電子傳給Fe-S（或Cyt

b）而把H+釋放到類囊體腔內。這個過程叫做PQ穿梭。由于PQ穿梭,間質中H+不

斷轉入類曩體腔，導致間質pH上升,形成跨膜的質子梯度，這有利于光合酶的活化和

ATP的形成。

標準答案：

AprocessinwhichH+ispumpedintothylakoidlumenfromstromalside,

thenincreasesinpHinthestroma,whilephotosyntheticelectronis

transportedinphotosyntheticchain.

從基質側將H+泵入類囊體腔，然后在基質中增加ph，而光合電子以光合鏈運輸的過程。

6、Photophosphorylation

光合磷酸化：光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使ADP和Pi形成ATP的過程稱為

光合磷酸化。

葉綠體在光合電子傳遞的同時,使腺昔二磷酸(ADP)和無機磷(Pi)合成腺昔三磷酸(ATP)

的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation或photosynthetic

phosphorylation),

由于電子傳遞方式的不同，光合磷酸化也分為非環式光合磷酸化——在非環式電子傳遞的

同時伴隨發生，環式光合磷酸化------在環式電子傳遞的同時伴隨發生，以及假環式光合

磷酸化——在假環式電子傳遞的同時伴隨發生。其中非環式光合磷酸化是葉綠體形成

ATP的主要形式，但由于環式電子傳遞經過的路徑短,故以單位時間計算強光下環式磷酸

化的速率遠高于非環式光合磷酸化，如水稻中環式光合磷酸化速率約為非環式的1。倍。

7、Assimilatorypower

同化力：光合作用前兩階段結束形成活躍的化學能ATP和NADPH合稱為"同化力"

通過電子傳遞和光合磷酸化，形成活躍的化學能ATP和NADPH,兩者將用于C02同

化。因此,人們把ATP與NADPH兩者合稱為“同化力(assimilatorypower).

8、Photorespiration

光呼吸：高等植物的綠色細胞在光下吸收02放出C02的過程。

光呼吸(photorespiration)是指高等植物的綠色組織只有在光下才發生的吸收02放

出C02的過程。它與光合作用密切相關，是一種特殊的呼吸作用。其呼吸底物、生化途

徑及反應場所與一般所說的呼吸(又稱暗呼吸，darkrespiration)完全不同，其速率遠比

暗呼吸高。

光呼吸的主要過程，實際上是乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過程，完成全過程依次涉及葉

綠體、過氧化物體和線粒體3種細胞器。

標準答案：aprocess,whichcarryoutonlyunderlight,uptakesof02

andreleasesofCO2.一種只在光線下進行的過程，吸收氧氣并釋放二氧化碳。

9、Quantumefficiency

量子效率：每吸收一個光量子所能同化的C02（釋放的02）的分子數。與量子需要量互為

倒數。

標準答案：

TheplantassimilatesnumberofC02byabsorptionof1moleculeofquantum.

植物通過吸收1個量子分子來吸收二氧化碳的數量。

10、Quantumrequirement

量子需要量：光合作用中每同化一分子C02（放出一分子02）所需的光量子數與量子效

率互為倒數。

11、C02compensationandsaturationpoints

①C02補償點是指凈光合速率為0時的環境C02濃度；②C02飽

和點是指光合速率不再隨C02濃度增加而增加時的C02濃度。

在一定范圍內，植物凈光合速率隨C02濃度增加而增加，但到達一定程度時再增加C02

濃度，光合速率也不再增加，這時的環境中的C02濃度稱為CO2飽和點。C3植物的

C02飽和點很高,C4植物的較低。

對C3植物來說，rubisco的竣化活性對C02的親和力低和加氧活性的競爭，隨著C02

濃度增加，竣化反應加快,即使在較高的CO2濃度下，光合速率仍然呈上升趨勢，其C02

飽和點高。對C4植物而言,PEPCase對C02有高的親和力，在較低的C02濃度下可

用“CO2泵”提高Rubisco竣化位點的C02濃度,有效抑制了光呼吸。因此，其C02

飽和點低。

在C02飽和點以下，隨CO2降低，光合下降。當光合作用吸收的CO2與呼吸作用釋放

的CO2達到動態平衡時,即凈光合率等于零時的環境CO2濃度稱為C02補償點。

CO2補償點的高低雖與植物的暗呼吸強弱有關，但它不是決定因素，其決定因素在于最初

固定C02的酶對C02的親和能力。由于C4植物PEP段化酶對C02親和力很高，

即使在很低的C02濃度環境下,仍能有效反應，并能提高Rubisco段化位點C02濃

度，抑制其加氧反應，故C植物的CO2補償點很低.在低C02條件下,C3植物

Rubisco段化位點C02濃度低，加氧反應加劇，光呼吸增加，故其C02補償點較高。

植物必須在高于C02補償點的條件下有同化物積累，才能生長。

標準答案：

AsC02decreases,photosyntheticratedecreases.CO2concentrationatwhich

fixationofC02byphotosynthesisisequaltoreleaseofCO2byrespiration,

ornetphotosyntheticratereacheszeroiscalledC02compensationpoint.

隨著二氧化碳的減少，光合速率降低。當光合固定C02等于呼吸釋放C02或凈光合速

率達到零時的C02濃度稱為C02補償點。

12、Lightcompensationandsaturationpoints

①光補償點是指凈光合速率為0時的光強；

②光飽