中國(guó)西南及其鄰近地區(qū)社鼠的分類研究雙翅目社鼠科

社會(huì)鼠是牙齒科的老鼠科最常見的老鼠科。分布在中國(guó)除黑龍江省和新疆以外的大多數(shù)省份和北方的大多數(shù)省份和城市（王松等人，1981；杰里等人，1951；馬希爾，1977；osgood，1932）。社鼠最初系由Milne-Edwards(1871)據(jù)四川寶興的標(biāo)本訂名為Musconfucianus。Thomas(1911)改定為Rattus的1個(gè)種。后來不少學(xué)者分別據(jù)我國(guó)各地標(biāo)本訂立了不少種名和亞種(Allen,1940;汪松等,1981;張子郁等,1984)。Ellerman(1948)把它定為Rattus屬中王鼠亞屬(Maxomys)的種或亞種,Marshall(1977)在Rattus屬中新建立了白腹鼠亞屬(Niviventer),并把這一種歸入其中;由于Rattus屬是一個(gè)很大的屬,分化復(fù)雜,約100余種,Musser(1981)綜合形態(tài)、染色體及地理分布等特征將Rattus分成7個(gè)獨(dú)立屬,白腹鼠亞屬被提升為屬。這一觀點(diǎn)現(xiàn)已廣為接受(Corbet等,1992;Musser等,1993;黃文幾等,1995)。社鼠的種級(jí)分類地位爭(zhēng)論較多,源于社鼠的個(gè)體體型、毛色有較大變異,刺毛的有無隨季節(jié)、海拔變化。此外該類鼠分布廣泛,且多與同屬的川西白腹鼠(N.excelsior)、刺毛鼠(N.fulvescens)等同域而相互間極易混淆。Allen(1940)、Ellerman(1949)認(rèn)為川西的excelsior只是confucianus類群中的一些體型較大的個(gè)體,而將前者視為后者的異名;Ellerman(1949)認(rèn)為社鼠與刺毛鼠很難區(qū)分,曾簡(jiǎn)單地提出“體背暗灰色的為社鼠,呈鮮亮紅褐色的為刺毛鼠”的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)。筆者認(rèn)真比較了各地的標(biāo)本,認(rèn)為基本上可據(jù)如下綜合特征區(qū)別這2種鼠:①刺毛鼠耳長(zhǎng)多數(shù)不及20mm,代替超過20mm;②刺毛鼠聽泡較小,平均約4.6(4.1～5.0)mm,而社鼠的較大,平均為5.1(4.6～5.9)mm;③刺毛鼠尾較長(zhǎng),約為體長(zhǎng)的140%;社鼠尾相對(duì)較短,約為體長(zhǎng)的130%;④刺毛鼠尾尖無毛束,無白色尾梢或極個(gè)別例外(2%);而社鼠尾尖具毛束,且約30%的個(gè)體具白色尾梢。另外,多數(shù)學(xué)者把社鼠(confucianus)作為白腹鼠(Niviventerniviventer)的異名或亞種(Ellerman等,1951;汪松等,1962,1981;羅澤等,1965;陸長(zhǎng)坤等,1965;壽振黃等,1966;張子郁等,1984;馮祚建等,1986)。但近期一些學(xué)者認(rèn)為這是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的物種(Musser,1981;Corbet等,1992;Musser等,1993),二者具如下區(qū)別:①社鼠尾較白腹鼠尾長(zhǎng),尾長(zhǎng)率(尾長(zhǎng)/體長(zhǎng))約為125%～135%,而后者的尾長(zhǎng)率為100%～115%(Musser,1981;Corbet等,1992);②社鼠顱骨較后者大,顱全長(zhǎng)一般為34～41mm,而后者約為32～35mm(Musser,1981;Corbet等,1992);③社鼠上臼齒列較長(zhǎng),為5.6～6.9mm,而后者的僅為4.7～5.2mm(Musser,1981;Corbet等,1992)。Musser(1981)據(jù)上述區(qū)別特征將前者訂名為Niviventerconfucianus,后者則為Niviventerniviventer。這一變更現(xiàn)為許多學(xué)者接受(Corbet等,1992;Musser等,1993;黃文幾等,1995)。經(jīng)筆者核證,我國(guó)的社鼠標(biāo)本符合上述特征,國(guó)內(nèi)各地所產(chǎn)均應(yīng)為社鼠(N.confucianus)的亞種。對(duì)于中國(guó)大陸社鼠的亞種,經(jīng)Allen(1940)整理,認(rèn)為有4亞種:指名亞種(R.c.confucianus),分布于四川、貴州、云南西北和東北部、湖南、湖北南部、江西、廣西北部、廣東北部、福建和浙江等地;山東亞種(R.c.sacer),分布于山東、河南、湖北北部、江蘇、河北南部、山西、陜西和甘肅東部等地;東陵亞種(R.c.chihliensis,分布于河北東北部及遼寧西南部;海南亞種(R.c.lotipes),分布于海南島。汪松等(1981)對(duì)我國(guó)社鼠進(jìn)行了系統(tǒng)整理,認(rèn)為除上述4亞種外,新訂立了一新亞種——玉樹亞種(Rattusniviventeryushuensis),分布于青海南部和四川西北部;并將臺(tái)灣的R.cul-turatus作為社鼠的1個(gè)亞種。張子郁等(1984)將吉林西北的標(biāo)本訂為另一新亞種——鬧牛亞種(R.n.naoniuensis)。馮祚建等(1986)認(rèn)為西藏東南隅及雅魯藏布江下游的社鼠為R.niviventermentosus。黃文幾等(1995)綜合上述的研究,認(rèn)為中國(guó)社鼠可分為8亞種。對(duì)其中指名亞種,國(guó)內(nèi)外的學(xué)者均認(rèn)為廣布于我國(guó)的西南、華中、華東及華南等地及緬甸北部、泰國(guó)北部、老撾和越南北部(汪松等,1981;Musser,1981;黃文幾等,1995)。筆者為探討中國(guó)白腹鼠屬(Niviventer)的分類與進(jìn)化問題,對(duì)我國(guó)西南及其鄰近地區(qū)現(xiàn)有的社鼠標(biāo)本重新加以復(fù)核和比較,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。1材料和方法1.1地區(qū)及地區(qū)分布本研究使用的377號(hào)社鼠成體標(biāo)本,均為中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所和中國(guó)科學(xué)院昆明生態(tài)研究所的館藏標(biāo)本。主要采自西南地區(qū)及其鄰近地區(qū),其中包括西藏芒康;四川德格、巴塘、寶興、康定、石棉;云南中甸、寧蒗、德欽、麗江、賓川、貢山、瀘水、騰沖、景東、綠春、金平、屏邊、江城、西雙版納、彌勒、昆明;秦嶺山區(qū)(陜西太白山)及武陵山區(qū)(貴州梵凈山、湖南大庸)。1.2社鼠指名種分類特征摘錄野外采集標(biāo)簽上的體長(zhǎng)(HB)、尾長(zhǎng)(TL)、后足長(zhǎng)(HF)、耳長(zhǎng)(EL)作為外形測(cè)量資料。頭骨測(cè)量按Musser等(1991)的方法進(jìn)行,每號(hào)標(biāo)本篩選測(cè)量了17個(gè)頭骨變量,即顱全長(zhǎng)(GLS)、顴寬(ZB)、下頜長(zhǎng)(ML)、口蓋長(zhǎng)(PL)、吻長(zhǎng)(LR)、吻寬(BR)、門齒孔長(zhǎng)(LIF)、門齒孔寬(BIF)、聽泡長(zhǎng)(LAB)、聽泡寬(BAB)、顴板寬(BZP)、上臼齒列長(zhǎng)(M1-3)、下臼齒列長(zhǎng)(M1-3)、M1長(zhǎng)(LM1)、M2長(zhǎng)(LM2)、M1寬(BM1)和M2寬(BM2)。首先依據(jù)外部毛色等特征,把與社鼠指名亞種模式產(chǎn)地寶興一帶的標(biāo)本差異明顯的樣本區(qū)分出來。然后對(duì)各樣本的17個(gè)變量進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì),并依Mayr(1953)的標(biāo)準(zhǔn)在各樣本間進(jìn)行差異系數(shù)比較。接著利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)新得到的與指名亞種差異顯著的樣本和從指名亞種中隨機(jī)抽取的部分標(biāo)本進(jìn)行主成分分析(PC)和判別分析(DA),以檢驗(yàn)分類的正確性。最后綜合上述結(jié)果對(duì)上述地區(qū)的社鼠進(jìn)行了種下分類整理和分布探討。2組織標(biāo)本的種類外部毛色特征的比較結(jié)果(表1)表明:原指名亞種分布區(qū)內(nèi)的四川西部雅江八角樓的標(biāo)本,因體背暗黃褐色明顯,尾無白色尖端,有別于指名亞種和其他亞種;云南德欽的社鼠體背黃灰褐色顯著,也有別于指名亞種和其他亞種;17個(gè)變量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。差異系數(shù)比較的結(jié)果則表明,四川雅江的社鼠與指名亞種在顴板寬上差異顯著(C.D.=1.49>1.28)(表3);達(dá)到亞種分化水平,應(yīng)為1新亞種。隨機(jī)抽取的來自四川寶興(10號(hào))、康定(5號(hào))、云南中甸(5號(hào))、景東(5號(hào))、金平(5號(hào))、滕沖(5號(hào))、昆明(5號(hào))、西雙版納(5號(hào))、武陵山區(qū)(5號(hào))的50號(hào)指名亞種標(biāo)本及四川雅江(10號(hào))、云南德欽(32號(hào))共92號(hào)標(biāo)本的頭骨變量數(shù)據(jù),用于主成分分析以評(píng)估頭骨的總體相似性,得到散點(diǎn)分布圖(圖1和圖2),主成分1、2和3分別反映出頭骨大小(表現(xiàn)在GLS、ZB、ML、PL等變量上)、臼齒大小(表現(xiàn)在M1-3、M1-3、LM1、LM2、BM1和BM2等變量上)和聽泡大小(表現(xiàn)在LAB、BAB上)的差異。從圖1和圖2可知,四川雅江的標(biāo)本的頭骨和臼齒均較大,有別于指名亞種及云南德欽的標(biāo)本。而指名亞種與云南德欽的標(biāo)本則有較多重疊,表明二者在頭骨及牙齒大小上的差異較小。進(jìn)一步用4個(gè)變量(LAB、BZP、BM1和ML)進(jìn)行判別分析,其結(jié)果(圖3)表明,雅江和德欽的標(biāo)本及指名亞種均各自形成一個(gè)相互區(qū)別的類群,分類正確率為95.6%(其中雅江的標(biāo)本100%分類正確,德欽的標(biāo)本與指名亞種之間各有兩個(gè)歸入對(duì)方)。上述結(jié)果表明:雅江和德欽的標(biāo)本均與指名亞種存在較大差異,加之二者各據(jù)一定的分布區(qū),故根據(jù)地名分別將雅江和德欽的標(biāo)本訂為雅江亞種(N.c.yajianensissubsp.nov.)和德欽亞種(N.c.de-qinensissubsp.nov.)。2.1新種與新種的主要區(qū)別正模:KIZ820284,♂,成體,1982-09-27采自四川雅江八角樓,海拔3100m。副模:KIZ820287,♂,成體,1982-09采自正模同一地點(diǎn)。查看標(biāo)本:3♂♂,5♀♀,均為成體,采自正模標(biāo)本產(chǎn)地附近。正模標(biāo)本、副模標(biāo)本及查看標(biāo)本均藏于中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所獸類標(biāo)本室。測(cè)量:見表2。鑒別特征:體型和顱骨較大;體背暗黃褐色;前后足掌部近腕(踝)1/3處暗褐,其余部分及指(趾)均白色;尾雙色,上面暗褐,下面白色,無白色尾梢。描記:本新亞種體型較N.c.confucianus粗壯,尾相對(duì)較短,為頭體長(zhǎng)的120.1%(114.7%～128.8%)。體背毛暗黃褐色,背部中央及兩側(cè)均雜有刺毛,但背部尤多,刺毛毛基黃白,毛尖暗褐,故背部中央暗褐色較濃,兩側(cè)暗黃色明顯;體腹面白色或淺硫磺色,體側(cè)與體腹面毛色分界明顯;喉和頦白色延伸至吻須基部,前后足近腕(踝)1/3處暗褐,其余部分及指(趾)均白色;尾雙色,上面暗褐,下面白色,所有標(biāo)本均無白色尾梢。顱骨相對(duì)較大且低扁,眶上嵴十分發(fā)達(dá);聽泡較小,但顴板寬達(dá)3.8mm,上臼齒列長(zhǎng)6.2mm,臼齒外寬達(dá)7.6mm,為我國(guó)西南地區(qū)諸亞種中最大者(表1)。分類討論:新亞種過去一度被認(rèn)為屬于指名亞種N.c.confucianus(Allen,1926,1940;汪松等,1981;黃文幾等,1995)。但和在相同季節(jié)采自寶興的標(biāo)本及其他地點(diǎn)的指名亞種相比較,指名亞種上體赭黃雜以黑色,背中黑色明顯;前后足背面多有暗褐色斑塊;尾多有白色尖端,有別于新亞種(表1)。另外,新亞種頭骨的許多指標(biāo)均為橫斷山區(qū)及其鄰近地區(qū)社鼠諸亞種中較大的1亞種,在所查的10個(gè)成年頭骨中,最小的顱全長(zhǎng)也達(dá)35.4mm,平均達(dá)37.7mm,遠(yuǎn)大于指名亞種的平均長(zhǎng)度(34.5mm,表2)。新亞種的顴板寬達(dá)3.8mm,而指名亞種的僅為3.0mm,經(jīng)檢驗(yàn),二者的C.D.值達(dá)1.49,差異顯著(表3)。新亞種與采自四川西北部德格、巴塘,西藏東部芒康等地的玉樹亞種相比較,后者的背毛灰褐,腹毛污白,尾上下兩色不明顯,與新亞種明顯不同(表1)。另外,新亞種的顴板寬大于玉樹亞種(3.2mm),C.D.值達(dá)1.33;差異很顯著(表3)。新亞種與馮祚建等(1986)采自西藏波密、察隅等地的西藏亞種(N.c.mentosus)相比較,后者體背暗棕褐色,體側(cè)與腹部交界處的棕褐色顯著,多數(shù)個(gè)體具胸斑,明顯不同于新亞種。新亞種與采自秦嶺太白山及甘肅靈臺(tái)等地的山東亞種相比較,毛色也有區(qū)別:山東亞種上體沙黃色,尾多有白色尖端,足背白色或沙黃(表1)。現(xiàn)知新亞種僅分布于四川西部雅礱江與大渡河之間的高原,海拔3100m左右。本新亞種以大渡河與東部的指名亞種相隔離;西部憑雅礱江、金沙江與玉樹亞種及西藏亞種隔離;南北借高山峽谷、雪山草地等地貌與山東亞種及其他亞種相隔離。2.2德欽和雅江的分布Deng&Wangsubsp.nov.正模:KIZ79627,♂,成體,1979-11-20采自云南德欽縣阿東鄉(xiāng),海拔2900m。副模:KIZ79664,♀,成體,1979-11-23采自正模同一地點(diǎn)。查看標(biāo)本:32♂♂,29♀♀,均為成體,采自正模標(biāo)本產(chǎn)地附近。全部標(biāo)本均藏于中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所獸類標(biāo)本室。測(cè)量:見表2。鑒別特征:體型與指名亞種相似,但體背黃灰褐色顯著,聽泡較小,平均約4.9mm,為顱全長(zhǎng)的14.35%。描記:體型類似N.c.confucianus。體背淺黃灰褐色,背中央雜有暗灰褐色毛尖的長(zhǎng)毛,使背中區(qū)毛色較為灰暗;腹毛白色或淺染硫磺色;冬毛無刺狀硬毛;體側(cè)淺黃色明顯,與腹毛界限分明;前后足掌中央多有一長(zhǎng)暗色斑塊,其余部分白色或全白;尾多呈雙色,上面暗褐,下面白色,尾尖毛發(fā)較長(zhǎng),形成毛撮,少數(shù)個(gè)體兩色不明顯,上面暗褐,下面淡褐或污白,63號(hào)標(biāo)本中僅2個(gè)體發(fā)現(xiàn)具白色尾梢。顱骨較為低扁狹長(zhǎng)。鼻骨較長(zhǎng),其前端超出前頜骨和上門齒前緣,其后端超出前頜骨后端。眶上嵴很發(fā)達(dá)。聽泡較小,平均約4.9mm。分類討論:此新亞種也曾一度被認(rèn)為屬于指名亞種(N.c.confucianus)(Allen,1926,1940;汪松等,1981;黃文幾等,1995)。但和相毗鄰的中甸和寧蒗的標(biāo)本相比較,后兩地標(biāo)本的上體赭黃色調(diào)明顯;前后足背面多有暗褐色斑;約20%的個(gè)體尾有白色尖端,符合指名亞種的特征,亦有別于新亞種。另外,德欽亞種的頭骨較小,平均34.5mm,與指名亞種相近,但其聽泡平均長(zhǎng)僅為4.9mm,小于后者的5.1mm,差異也較顯著。新亞種與玉樹亞種相比較,后者背毛灰褐,腹毛污白,尾上下兩色不明顯,與新亞種差別明顯(表1)。另外,新亞種的M2寬為1.38mm,小于玉樹亞種的1.67mm,C.D.值達(dá)1.32,差異很顯著(表3)。新亞種與西藏亞種相比,毛色差異顯著(表1)。另外,西藏亞種顱骨較大,顱全長(zhǎng)平均37.4mm;后足大,平均達(dá)30mm(馮祚建等,1986),遠(yuǎn)大于新亞種的26.5mm。新亞種與山東亞種相比較,毛色也有明顯差異(表1)。另外新亞種的顱全長(zhǎng)小于山東亞種(平均37.5mm),C.D.值達(dá)1.30,差異明顯(表3)。德欽亞種與雅江亞種之間除了在毛色上存在明顯區(qū)別外,在頭骨及牙齒的度量上也差異顯著:雅江新亞種的口蓋長(zhǎng)、下頜長(zhǎng)、顴板寬、和M1寬均明顯大于德欽新亞種,C.D.值分別為1.35、1.79、1.74、1.76,差異十分顯著(表3)。現(xiàn)知德欽亞種僅分布于滇西北角的德欽縣,海拔2900m左右。此地東西面分別為金沙江和瀾滄江,與其他社鼠亞種有著顯著的地理隔離。綜上所述,2個(gè)新亞種雖與指名亞種、玉樹亞種、西藏亞種等亞種在分布上相毗鄰,但有明顯的地理隔離,且在毛發(fā)和頭骨上存在差異。與分布區(qū)隔離較遠(yuǎn)的其他亞種也有不同程度的形態(tài)或生態(tài)差異(表1、2、3)。2個(gè)新亞種之間在分布上也相互隔離,在形態(tài)上存在差異(表1、2、3),故2個(gè)新亞種均應(yīng)有效。3社鼠類型內(nèi)的差異及差異有關(guān)社鼠的亞種分類特征,以往學(xué)者主要依據(jù)外形及頭骨大小、尾長(zhǎng)與體長(zhǎng)之比率、刺毛的有無、體背、后足和尾部毛色的差異及聽泡的大小。在此次整理中,筆者仔細(xì)比較了這些差異,同時(shí)還發(fā)現(xiàn)部分亞種在顴板寬度及臼齒寬度上也存在差異,亦可作為亞種劃分依據(jù)。西南及鄰近地區(qū)社鼠諸亞種的顴板寬(表2),以雅礱江和大渡河之間的yajiangensis亞種為最大,據(jù)10個(gè)所查的成體標(biāo)本統(tǒng)計(jì),平均寬達(dá)3.8(3.3～4.0)mm,明顯大于其他亞種。其與德欽亞種、指名亞種和玉樹亞種的差異系數(shù)分別為1.74、1.49和1.33(表3),差別十分顯著。在臼齒寬度上,羅澤等(1965)曾用M1寬和M2寬來區(qū)別社鼠(Rattusniviventerconfucianus)和安氏白腹鼠(R.coxinigiandersoni),筆者發(fā)現(xiàn)亦可用它們來區(qū)分社鼠的某些亞種:如雅江亞種的M1寬(BM1)和M2寬(BM2)均為最大(表2),分別為1.90(1.80～2.