大熊貓、小熊貓對食物的消化利用

大動物、鹿蹄魚和小熊熊屬于動物科學科，它們是由竹子引起的，具有突出的科學研究價值（wetal.，1999a）。在分布上,現今大熊貓殘存于青藏高原向四川盆地過渡的高山峽谷地帶,從北而南包括秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等幾大隔離的山系(胡錦矗等,1985;胡錦矗,2001)。小熊貓具有相對廣泛的分布范圍,包括從尼泊爾沿喜馬拉雅山脈向東穿過緬甸北部直至中國西南的廣大區域(Roberts&Gittleman,1984;Johnsonetal.,1988;Weietal.,2000)。在川西橫斷山地,兩種熊貓同域分布于岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺及涼山等幾大山系(Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。大熊貓現存種群數量約1600只(嚴旬,2005),全球小熊貓種群數量約16000～20000只,其中在中國境內約6000～7000只。生境喪失、棲息地破碎化及狩獵等因素是兩種熊貓面臨的主要外來威脅(Weietal.,1999a;Choudhury,2001;嚴旬,2005)。大熊貓、小熊貓在IUCN紅色名錄上均被列為“瀕危”,在我國則分屬國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護物種。相似的食物來源使大熊貓、小熊貓在長期進化過程中發展出了許多相似的形態特征,如粗大的顴弓(有利于咀嚼肌肉的附著)、頰齒多尖和瘤突(適于壓榨和咀嚼竹子)、前肢具有“偽拇指”(能促進對竹子的有效抓握)等(Roberts&Gittleman,1984;胡錦矗等,1985;Weietal.,1999b)。此外,由于食性相近及在川西橫斷山地同域分布,兩種熊貓的“共存”問題在近年來亦受到了較大關注(Weietal.,1999c;Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。本文在回顧兩種熊貓起源及系統演化關系的基礎上,就一些主要生態習性的相似與分異進行初步探討,分析食性、體型大小及系統發育等因素的影響,以期促進對這兩種瀕危物種生態生物學特性的深入了解。1最曾發現的單一整合材料現存熊形食肉動物間的系統發育關系一直難以徹底澄清,在這之中,大熊貓、小熊貓由于食性的特化及彼此在進化關系上的長期爭論而處于核心地位(Flynnetal.,2000)。早期有關大熊貓系統地位的爭論主要集中于是隸屬浣熊類Procyonid、熊類Ursid還是單列一大熊貓科Ailuropodidae上的分歧,到20世紀80年代后期則逐漸轉移到對后兩種觀點的深入探討上(胡錦矗,2001)。目前較為一致的觀點是將大熊貓隸屬熊科Ursidae,并在其下單列一亞科(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Salesaetal.,2006)。出現在中新世早期地層中的祖熊Ursavus是迄今所知熊形動物的最早直系祖先(Waitsetal.,1999;胡錦矗,2001)。大約距今12MYa前,大熊貓祖先從祖熊的一支分化而出(Waitsetal.,1999)。出土于中新世晚期(約8MYa前)地層中的祿豐始熊貓Ailuractoslufengensis與元謀始熊貓A.yuanmouensis是迄今所發現的最早大熊貓類祖先化石(邱占祥,祈國琴,1989;宗冠福,1991)。到上新世末與更新世初已出現了小種大熊貓Ailuropodamicrota,在齒型特點上已非常接近現代大熊貓,并經由武陵山大熊貓A.wulingshanensis演化為巴氏大熊貓A.baconi(Jinetal.,2007)。現代大熊貓與巴氏大熊貓相比,體型與分布范圍均有縮小(胡錦矗,2001;Jinetal.,2007)。小熊貓最初被Cuvier(1825)歸屬于浣熊類動物,然而隨后在形態、生理、生化、分子等方面的證據卻導致了不同的結果,概括起來包括:(1)與熊類(或熊類+鰭腳類)有親緣關系,(2)與浣熊類有親緣關系,(3)與Musteloid(包括浣熊類及部分或全部鼬類動物)有親緣關系,(4)為大熊貓的姐妹群(sistertaxon),(5)處于一廣義的Musteloidea中(包括小熊貓、臭鼬mephitids及浣熊和鼬類(不包括臭鼬)組成的單系群)(Flynnetal.,2000)。由于顱底及牙齒特征與現今小熊貓相近,Sivanasua被認為是迄今所發現的最古老小熊貓化石祖先(Pilgrim,1932)。Sivanasua是一種似浣熊的哺乳動物,出現于中新世時的歐洲及上新世時的亞洲(Pilgrim,1932)。到了上新世晚期,歐洲和北美均出現了Parailurus,其顱底和牙齒特征與現今小熊貓極為接近(Tedford&Gustvson,1977)。一些學者認為Parailurus的發現表明Ailurinae起源于歐亞大陸,隨后穿過白令海峽輻射進入北美(Tedford&Gustvson,1977;Roberts&Gittleman,1984)。小熊貓現生種化石出土于更新世中期中國貴州、云南及湖北等地(徐東煊等,1957;Kurtén,1968;魏輔文等,1998)。值得注意的是,近年來在西班牙馬德里中新世地層中發現的Simocyonbatalleri已具有偽拇指,表明小熊貓科Ailuridea動物在偽拇指的起源上有很長的歷史(Salesaetal.,2006)。北美東部第三紀晚期地層中Pristinailurusbristoli化石的出土表明北美與歐亞大陸至少在中新世晚期仍保持著較強聯系(Wallace&Wang,2004)。圖1系統地總結了近年來有關兩種熊貓在系統發育關系上化石和分子方面的最新研究成果(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Wallace&Wang,2004;Salesaetal.,2006;Jinetal.,2007)。遠在新生代漸新世晚期,兩種熊貓即已分道揚鑣。由此,大熊貓、小熊貓在一些形態解剖特征上相似,如粗大顴弓、多尖和瘤突的頰齒等,更可歸因于對竹子這類高纖維含量堅韌食物的趨同適應(Weietal.,1999b;Salesaetal.,2006)。需說明的是,大熊貓發展出的偽拇指似乎直接適應于對竹類食物的把握,然而小熊貓祖先類(如Simocyonbatalleri)的偽拇指更可能與輔助樹棲運動有關。現今小熊貓前肢偽拇指的功能乃是對其生活方式改變后的次級適應(Salesaetal.,2006)。2大鼠和熊貓在生態習慣上的相似性2.1小熊貓的生活方式熊類是食肉目動物中社會性最低的一個類群(Gittleman,1989)。除繁殖季節雌、雄配對以及母、幼之間有較緊密的社會聯系外,熊類一生中大部分時間都過著獨棲生活(Stirling&Derocher,1996;David,2004)。大熊貓也不例外,個體之間密切社會聯系的發生主要集中于育幼期與發情交配期,而在其它時段,沒有任何研究表明大熊貓有集群的傾向(胡錦矗等,1985)。小熊貓棲息的生活環境與大熊貓極為相似,然而在小熊貓是營集群還是獨棲的生活方式上卻有不同報道。國內一些學者認為小熊貓通常3～5只成群地過著集群生活(馮祚建等,1988;胡錦矗等,1990),然而Roberts(1979、1981)、Roberts和Gittleman(1984)、Sunita(2001)均認為小熊貓是一種獨棲的獸類。Prater(1980)報道了除母幼群以及繁殖季節可能發現配對小熊貓一起覓食外,成年小熊貓一年中絕大多數時間都過著獨棲生活。1985～2003年,蜂桶寨自然保護區部分工作人員在野外共目擊觀察野生小熊貓35次,其中28次(80%)為單只活動,其余7次僅包括2～3只個體,其中繁殖期或育幼期占5次(作者未發表數據)。由此看來,野生小熊貓與大熊貓一樣,在一生中的大部分時間均營獨棲生活。2.2對大、專四系國家的影響在熊科成員中,僅3種熊,即棕熊Ursusarcots、美洲黑熊Ursusamericanus和亞洲黑熊Ursusthibetanus具有冬眠的習性。其中,亞洲黑熊在秦嶺及川西橫斷山地與大熊貓同域分布,然而大熊貓卻不具有冬眠的現象。在臥龍自然保護區與長青自然保護區兩地開展的長期監測工作表明大熊貓在冬季仍保持較高的活動率(胡錦矗等,1985;潘文石等,2001)。Johnso等(1988)、Reid等(1991)及Yonzon等(1991)在臥龍自然保護區、Langtang國家公園(尼泊爾)開展的監測工作表明小熊貓亦不具有冬眠的習性。2.3巢域的重疊在臥龍自然保護區,成年大熊貓雌體似乎各有彼此相對獨立的領域,但并不完全排除其它個體的進入;野生大熊貓不同個體之間在巢域上存在普遍重疊(胡錦矗等,1985;胡錦矗,2001)。同樣在該保護區,一只小熊貓成年雌體與另一只成年雄體的巢域重疊率達60%以上(Reidetal.,1991)。在蜂桶寨自然保護區,6只佩戴無線電頸圈的小熊貓個體的巢域重疊率在10.7%～70.6%之間不等(作者未發表數據)。2.4動與休閑活動行為野生大熊貓一天約有60%的時間在活動,活動高峰期落在4∶00～6∶00和16∶00～19∶00兩個時段,在晝夜活動節律上表現出多次活動與休息交替進行的特點(胡錦矗等,1985)。Johnson等(1988)在臥龍監測的小熊貓個體活動率僅36.5%,每天的長休息(>2h)平均達2.1次;Reid等(1991)在臥龍監測的小熊貓活動率平均為47%,每天長休息次數平均為1.5～1.7次。與大熊貓相似,小熊貓亦具有活動與休息多次交替進行的晝夜活動模式(Johnsonetal.,1988;Reidetal.,1991)。3大鼠和熊貓在生態習慣上的差異3.1小熊貓的食物組成竹子成分在兩種熊貓食譜組成上所占比例有所差異。在邛崍、小相嶺及涼山山系,大熊貓食譜99%由竹類組成(胡錦矗等,1985;魏輔文等,1996;Weietal.,1999c),然而在相同山系,小熊貓食譜中竹子成分所占比例在80%～98%之間不等(Reidetal.,1991;Weietal.,1999c;楊建東等,2007)。在食譜組成上,竹葉是小熊貓全年最重要的食物來源,在春季與秋季小熊貓亦采食新筍及植物漿果等(表1)。在臥龍自然保護區,大熊貓在7～10月主要以冷箭竹竹葉為食,在11月～翌年3月主要以冷箭竹老筍及葉為食,在4～6月則主要以拐棍竹新筍及冷箭竹莖為食(表1)(胡錦矗等,1985)。大熊貓、小熊貓在該地食譜重疊的時間僅發生在7～10月(Johnsonetal.,1988)。兩種熊貓在攝食行為上也存在一些不同。據胡錦矗等(1987、1992)觀察,小熊貓攝取竹葉時總是“不慌不忙,從下到上,仔細地一匹一匹地采摘竹葉”,而大熊貓則是“像修枝一樣,一把一把地塞進嘴里,進行咀嚼”。小熊貓對食物的咀嚼加工較大熊貓更為徹底,這有助于提高對竹葉的消化利用率。胡錦矗等(1987)曾用0.8mm的篩孔對3團小熊貓和大熊貓糞便進行過濾,約69.7%的小熊貓糞便通過了篩孔,大熊貓糞便則僅6.8%通過。3.2小熊虎traft臥龍大熊貓在白天的活動率為64%,略高于夜間的活動率(58%)(胡錦矗等,1985)。小熊貓的活動率較大熊貓為低,臥龍一只小熊貓的活動率雌性與雄性分別為49%和45%,在白晝的活動率顯著高于夜間(Reidetal.,1991)。此外,兩種熊貓的晝夜活動高峰期亦有所不同。大熊貓的晝夜活動高峰通常出現于黎明前4∶00～6∶00及黃昏16∶00～19∶00,而小熊貓的活動高峰則分別出現在黎明之后7∶00～10∶00及天黑之前17∶00～18∶00。3.3竹子密度較低,離喬木較近盡管兩種熊貓在一些山系內部同域分布,但兩者在微生境利用上卻表現出了明顯不同的模式。在冶勒自然保護區,大熊貓多出現在坡度較為平緩的區域,在這些地方倒木、灌木以及竹子密度相對較低,離喬木較近而距倒木、灌木以及樹樁較遠;小熊貓則喜好選擇坡度較大的區域,并具有較高的倒木、灌木以及樹樁密度(Weietal.,2000)。蜂桶寨自然保護區內大熊貓偏好坡度較為平緩、竹子較高、喬木胸徑較大以及距倒木較遠的微生境,而小熊貓則偏好倒木、樹樁密度均較高的區域(Zhangetal.,2004、2006)。大熊貓、小熊貓在微生境上的分割有利于彼此的同域共存(Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。4新世紀內生小熊蟹種新種由于親緣關系較遠,兩種熊貓在形態與生態習性上的許多相似更可能是生態趨同的結果,反映了對竹子這類特殊食物(高纖維含量、低細胞內溶物)的長期適應。從近年來發掘的化石來看,出現于上新世晚期的小種大熊貓A.microta與現代大熊貓齒型極為接近,反映了其已演化為以竹為生(Jinetal.,2007)。出現于北美晚中新世至早上新世之交的Pristinailurusbristoli可能并不以竹為生(Wallace&Wang,2004),但小熊貓現生種的化石出土于更新世中期的地層中(徐東煊等,1957;Kurtén,1968;魏輔文等,1998),表明至少在此之前,小熊貓已發展出以竹為生的生活方式。4.1小熊蟹的食物特點熊類獨棲生活方式的進化產生與以分散、低營養價值的食物為食有關(Rodeetal.,2001)。此外,潛在的種內捕食可能是導致熊類獨棲生活方式產生的另一進化因素(David,2004)。與其他熊類相比,大熊貓棲息環境中的竹類盡管營養價值很低,但儲量極為豐富且營養成分相當穩定(胡錦矗等,1985)。由此,大熊貓似乎沒有必要集群以發現并獲取食物。除幼仔可能被金貓Catopumatemmincki、豹Pantherapardus等動物捕食外,成年大熊貓在其棲息的環境中幾乎不存在天敵動物。大熊貓似乎也沒有必要通過集群以防御天敵的捕食。在這方面,大熊貓以及其它熊類和獅子顯然不一樣。盡管獅子和熊類祖先都過著獨棲生活,但獅群卻能從共同獵取大型動物中獲得食物來源,獅群內基于親緣關系構建的社會聯系外也能有效防止外來“殺嬰”現象發生(Packer,1986;Packeretal.,1988)。小熊貓棲息的生活環境與大熊貓極為相似。如果承認大熊貓生活環境及其食物特點對其獨棲生活方式有重要影響的話,似乎也沒有理由不認為小熊貓也應是過著一種獨棲的生活方式。冬眠是動物對季節性環境變化的一種適應(孫儒泳,2001)。在3種存在冬眠習性的熊科動物中(即棕熊、美洲黑熊和亞種黑熊),如果環境中有充足的食物存在,這些熊類在冬季仍可保持活動狀態(Linnelletal.,2000)。在兩種熊貓生活的山區環境中,竹類資源豐富而穩定,由此看來似乎沒必要發展出冬眠的習性以應對食物的季節性變化。熊類在冬季來臨之前可通過大量采食富含油脂的果實以積蓄足夠的脂肪越冬,然而這在兩種熊貓似乎不可能做到。由于食性高度特化,再加上對竹子的消化利用率極低,大熊貓在冬天來臨前僅能積蓄少量的脂肪(胡錦矗等,1985),這顯然不足以維持冬眠越冬之需(假如進行冬眠的話)。盡管目前沒有野生小熊貓冬季來臨前在皮下積蓄脂肪的報道,我們推測其食性特化及低能量攝入的特點同樣限制了發展冬眠習性的可能。盡管熊類動物大多數時間都過著獨棲生活,但很少表現出領域行為;同一種群內部個體之間在巢域(甚至核域)上都普遍存在重疊(Stirling&Derocher,1998;David,2004)。由于竹子資源豐富而穩定,兩種熊貓似乎沒有必要發展領域行為以確保食物和能量來源。另一方面,由于對攝入竹子的消化利用率極低,兩種熊貓的日能量攝入僅略高于支出(胡錦矗等,1985;Johnsonetal.,1988;魏輔文等,1997)。能量的制約可能亦限制了兩種熊貓領域行為的發展。兩種熊貓在晝夜活動節律上均具有白天與黑夜交替進行活動與休息的特點,這可能受其攝入食物所限制。由于竹子的低營養價值,兩種熊貓為維持生存就必須保證物質和能量能連續不斷地流入體內,因此在日常生活中需花費大量的時間來進食。大熊貓一晝夜中用于活動的時間約60%,其中至少55%的時間用于進食(胡錦矗等,1985)。成年大熊貓的進食量在食葉和莖的季節每天約為10～18kg,在食竹筍的季節每天達38kg,約為體重的45%(胡錦矗等,1985)。盡管我們不知道每天小熊貓究竟花費了多少時間用于進食,但其日食物攝入量無疑甚巨:在食竹葉的季節每天超過1.5kg,在食新筍的季節每天超過4.0kg(Weietal.,1999b)。如果一只成體小熊貓以平均體重5.0kg計算,則食葉和食筍季節的日進食量分別超過了體重的30%和80%。盡管如此,胃容量的大小卻限制了兩種熊貓每一采食回合攝入食物的多少,其結果自然會導致兩種熊貓活動與休息多次交替的活動模式的產生。就大熊貓而言,新筍、竹葉和竹莖通過消化道的時間分別為7.9h、13.8h和10.0h,竹葉和竹筍通過小熊貓消化道的時間僅約2～4h,遠低于真正草食動物食物通過消化道所需花費的時間(麋鹿Cervuselephuscanadensis食物通過消化道大約需花費51h(Jiang&Hudson,1996))。在對竹子這種低營養價值食物的適應上,兩種熊貓似乎都發展出了大量攝食并讓食物快速通過消化道以最大化能量攝取的營養對策。4.2在夜活動及生境上的差異盡管均特化為以竹類為生,大熊貓、小熊貓在食性上卻具有明顯的差異。在臥龍與蜂桶寨自然保護區,大熊貓除廣泛采食冷箭竹外,尚攝取該區域廣泛分布的拐棍竹和短錐玉山竹等(表1)。與此相對,小熊貓很少攝食拐棍竹,幾乎不攝食短錐玉山竹(表1)。除營養質量差異的影響外,較小的體型可能是限制該區域小熊貓采食拐棍竹及短錐玉山竹竹葉的另一原因。小熊貓祖先似乎營樹棲的生活方式(Salesaetal.,2006),漿果在小熊貓秋季食譜中的重要比例說明這種動物至少仍保留著部分樹棲生活的能力。此外,從能量對策上看,漿果的營養質量顯著優于其他竹類成分,小熊貓在秋季對漿果的大量采食能在更大程度上滿足其對物質和能量的需求(Reidetal.,1991)。總體看來,由于食性分異及食物來源豐富,兩種熊貓對食物的潛在競爭極其微弱(Weietal.,1999c)。兩種熊貓在晝夜活動率上的差異似乎可以從食性的對比上得到說明。如前所述,大熊貓每天平均活動時間約60%,而小熊貓僅約47%,大熊貓似乎是一種更為活躍(moreactive)的動物。在竹子各類營養器官中,以竹葉營養質量比最高(胡錦矗等,1985)。冷箭竹竹葉在臥龍小熊貓食譜組成中所占比例達93.7%,而在大熊貓食譜中僅占40.5%(胡錦矗等,1985;Reidetal.,1991)。大熊貓食譜中竹莖等營養價值相對較低成分的出現可能在一定程度上導致了活動率的增加,以增大食物攝入量,從而滿足日常生命活動對能量的需要。動物活動模式常常與一定的光照強度有關。在長期進化過程中,適應于一定光照強度的感覺器官在其它光照強度下的效率可能會被削弱,因此動物會逐步發展出一套適應于白晝、夜晚或晨昏的行為或生理適應(Douglas&Hawryshyn,1990;Munz,1990)。臥龍大熊貓白天的活動率僅略高于夜間,表現出了晝夜兼行的特點(胡錦矗等,1985)。在視覺器官內部構造上,視桿細胞(適于夜間視物)和視錐細胞(對物象和顏色有很強的分辯能力,適于晝間視物)在大熊貓視網膜成像部位的分布并無明顯差異(北京動物園,1986),表明至