抱莖并行菜生長節(jié)律及生殖配置研究

干旱地區(qū)植物生長緩慢。植物利用早春雨水、融化的雪水提供的土壤濕度和一定溫度，生長發(fā)育，在夏季炎熱季節(jié)到來之前，植物群迅速完成了生活故事。短命植物是一類逃避干旱的中生植物,在我國集中分布在新疆北部準噶爾盆地的周緣,為春雨型早春短命植物。它包括一年生短命植物和多年生類短命植物兩大類。新疆的一年生短命植物以十字花科植物種類最多。對其研究主要集中在其物候、生物生態(tài)學特性、解剖學特征及區(qū)系等方面,對其結實特性及生殖對策尚未見有報道。本文對十字花科短命植物抱莖獨行菜(LepidiumperfoliatumL.)的生長節(jié)律、結實特性、生殖配置進行分析,為揭示其生活史和繁殖特性,探討其在荒漠脅迫條件下的適應機理,進一步研究荒漠生態(tài)系統演化提供理論依據。1生殖配置測定以分布于烏魯木齊附近荒漠上的抱莖獨行菜為材料,于2002年分別選取20株有代表性的植株,觀察開花物候,統計株高、分枝方式、分枝級數、開花數目、結果數目及花果的空間配置;在營養(yǎng)期、蕾期、花期、果期,將其根、莖、葉、花、果實分開,在69℃烘箱中烘24h,涼至室溫后,稱重,計算其生殖配置。生殖配置(reproductiveassign)用RA表示。RA=繁殖器官生物量/植株總生物量,生殖分配動態(tài)圖按各物候時期植株各構件生物量占總生物量比例的變化繪制。2結果與分析2.1莖東南角緣葉的發(fā)育從種子萌發(fā)到抽莖現蕾前,只有呈羽狀分裂的基生葉;待莖抽出,發(fā)育出互生的莖生葉。莖生葉自下而上由羽狀分裂葉漸次變成抱莖的全緣葉。隨著莖生葉的發(fā)育,基生葉依次枯黃,到盛花期(5月11日),基生葉全部枯死。2.2花的繁殖和繁殖抱莖獨行菜為一年生草本植物,4月1～5日種子萌發(fā)出土,長出蓮座狀基生葉,4月15日莖抽出,莖生葉互生,莖的頂端即有花蕾,4月18日第一朵花開放,一朵花的開放時間為1～2d,5月9～16日達到盛花期。從4月20日第一個幼果出現,到5月23日莖頂仍有1～2朵花開放,此時為盛果期,6月初全株枯死,這時花基本上發(fā)育為果實。從物侯可以看出抱莖獨行菜從種子萌發(fā)到死亡,整個生活史為60d左右,純營養(yǎng)生長為15d,之后,營養(yǎng)生長和生殖生長并存;生殖時間早,持續(xù)時間相對較長,占整個生活史的3/4。繁殖時間是由遺傳決定的,以適應不同的環(huán)境壓力,如有較大的死亡危險,推遲種子產生就可能導致繁殖的徹底失敗。很不穩(wěn)定的環(huán)境適應于盡可能快的產生種子的植物。抱莖獨行菜為中生植物,從種子萌發(fā)到植株的枯落,整個過程依存于干旱區(qū)春天較淺層的地表水分供應,當氣溫逐漸升高,蒸發(fā)加強,維持其生存的水分逐漸減少,植物也隨之枯衰轉變?yōu)樾乱淮N子形態(tài)潛藏于荒漠,表現出其生活過程對地表水的極度依賴。2.3盛花期和盛花期對植物生長的影響從圖1可以看出,抱莖獨行菜從抽莖現蕾到盛花期,生物量增加不明顯,基生葉的營養(yǎng)轉化為莖、莖生葉及花蕾。盛花期(5月11日)之后是抱莖獨行菜的高生長時期,此時氣溫回升較快,冰雪已融化,土壤中可利用水分充足,日照時間長,可滿足植物高光效生產的需要,同時,較大的晝夜溫差有利于光合產物的積累。因此,盛花期之后是短命植物高速生長的時期,也是迅速形成大量果實的時期。2.4抱莖由花和根植株構成植物體各種構件的空間布局總是以經濟合理有效為原則。抱莖獨行菜以主莖為主軸,上有3～6個一級分枝,再形成2級分枝,形成圓錐花序。抱莖獨行菜第一花高4.5cm,集花區(qū)高18cm,第一果高9.2cm,最高果高22cm。抱莖獨行菜的花序是總狀花序,莖頂一直有花蕾形成。夏季來臨,植株枯死時,莖頂仍有干枯的花蕾。一株高15～30cm的抱莖獨行菜有花400～1000朵。每株形成短角果400～700個,一個短角果內平均有2粒種子,一個高約22cm的植株可結800～1400粒的種子。種粒小,直徑約1mm。2.5抱莖：生長結實力和根的生長期a在自然界一次結實的草本植物,它的生殖部分一般占其凈同化能量的20%～40%,多次結實植物則占每年凈同化能量的20%以下。對20株抱莖獨行菜所有構件逐一測量記錄,得到了各構件在不同時期的生物量。圖2中可看到抱莖獨行菜的根、莖、葉、花、果、花序軸所占生物量比例與生長時間的關系。抱莖獨行菜從20d開始開花結實,即開始生殖投入。之后,生殖投入迅速增加,到果熟期生殖分配的投入達到高峰,約為50.36%,高于一次結實的草本植物的生殖投入。在荒漠地帶,低溫和干旱對植物營養(yǎng)體的生存具有強大的壓迫,營養(yǎng)生長只能局限于短促的生長季,于是塑造出短命和小型草本,一次結實,大量產生種子,來適應這種嚴酷的生境。抱莖獨行菜的結實力高,可以提供大量有遺傳差異的個體,為下一代獲得成功提供較多的機會。抱莖獨行菜的株高為14～25cm,在營養(yǎng)末期根長6～10cm,小于株高;之后植物進入營養(yǎng)生長與生殖生長并存時期,根在長度上再沒有增加,根的生物量增加較緩。與張立運推測短命植物的根系淺藏的觀點一致。從圖2可以看出,抱莖獨行菜根的配置在整個生殖期變化不大,說明抱莖獨行菜根的配置達10%左右時,將營養(yǎng)主要投入到地上部分。短命植物將機體的有限物質,更多地為生殖服務而非用于形態(tài)建造,有助于縮短生長期,迅速完成發(fā)育、生殖,以最短生長時間結出下一代種子。這是適應荒漠中隨時有可能出現干旱威脅,維持種的生存繁衍的重要方式。3抱莖小生長規(guī)律抱莖獨行菜為短命植物,整個生活史為60d左右。物候節(jié)律快,生殖年齡小,持續(xù)時間長;生殖凈投入高。抱莖獨行菜種群在生殖上的投入的基本規(guī)律是:①抱莖獨行菜的生殖凈投入高,使其在短的生長時期盡可能多的產生成熟的種子,豐富其土壤種子庫,為下一代獲得成功提供較多的機會