第二章植物傳染性病害的主要病原一、植物病原真菌二、植物病原細菌三、植物菌質體(Phytoplasma）和螺旋菌質（Spiroplasma）四、植物病原病毒五、植物病原線蟲一、植物病原真菌

真菌屬真核生物，菌物界的真菌門(Eumycota)。所以真菌具有二項特徵；其一為不具有葉綠素，不能進行光合作用；其二為沒有根、莖、葉的分化，但在形態上有明顯的營養體和繁殖體的區別，它們是認識真菌的主要依據。

(一)真菌的營養體1.真菌具有細胞壁(cellwall)，細胞壁一般由蟹殼質(chitin)所組成，少數真菌如卵菌綱(Oomycetes)(包括疫病菌及露菌病菌)的細胞壁主要由纖維素(cellulose)所組成。2.真菌進行營養的菌體為營養體，典型的營養體為細小多分枝的絲狀體，絲狀體綜稱為真菌絲體(mycelium)，菌絲體中的一段稱為菌絲(hyphae)，菌絲通常呈圓管狀，初細均勻。3.菌絲因隔膜(septum)之有無，而分為無隔菌絲(coenocytic

hyphae)之低等真菌，以及有隔菌絲(septate

hyphae)之高等真菌(圖2.1)。4.有些真菌的菌絲體在特殊的環境下，可以菌核(sclerotium)、菌索或菌根(rhizomorph)和子座(stroma)的形態存在。在子座上部或中部可產生子實體(fruitingbody)(圖2.2)，它不但是產生孢子的器官，也是一種休眠結構。1.真菌的營養繁殖2.真菌的生殖繁殖(二)真菌的繁殖體孢子(spore)是真菌繁殖的基本單位，繁殖結構是從營養體上產生的。低等真菌繁殖時，營養體全部轉變為繁殖體，稱為整體產果式或全實性的(holocarpic)。高等真菌繁殖時，是一部分轉變為繁殖體，稱為分體產果式(eucarpic)。1.真菌的營養繁殖：營養體不形成分化的繁殖體，直接由菌體分離、斷裂的部分形成孢子，稱為營養繁殖。實質上，營養繁殖也是真菌行無性繁殖的一種形式，通常產生2種類型的孢子：芽孢子(oidia)和厚膜孢子(chlamydospores)。

2.真菌的生殖繁殖：生殖繁殖的基本特徵在於真菌營養體先形成分化的繁殖體，然後再產生相應的孢子，可分為無性生殖繁殖和有性生殖繁殖。(1)無性生殖繁殖：無性生殖繁殖所產生的孢子沒有經過性結合的過程，常見無性孢子主要有3種：①游走孢子(zoospores)②孢囊孢子(sporangiospores)③分生孢子(conidia)。

(2)有性生殖繁殖：真菌的有性生殖繁殖同樣以產生孢子為特徵，但這類孢子是兩性細胞結合的產物，因而稱為有性孢子。約有5種，即①接合孢子(zygospores)②卵孢子(oospores)③子囊孢子(ascospores)④冬孢子(teliospores)⑤擔孢子(basidiospores)。(五)真菌的分類在真菌門內，主要依據它們的無性生殖和有性生殖特徵，將真菌門下分為鞭毛菌、接合菌、子囊菌、擔子菌和半知菌五個亞門。五亞門分類檢索表如下：1.無性世代有能游動細胞(游走孢子)；有性世代產生卵孢子……………鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)1.無性世代無能游動細胞，具有有性世代2.有性世代產生接合孢子…接合菌亞門(Zygomycotina)2.有性世代產生子囊孢子…子囊菌亞門(Ascomycotina)2.有性世代產生擔孢子…………….擔子菌亞門(Basidiomycotina)1.無性世代無能游動之細胞和不具有有性世代………………半知菌亞門(Deuteromycotina)(六)植物病原真菌的主要類群1.鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)之真菌2.接合菌亞門(Zygomycotina)之真菌3.子囊菌亞門(Ascomycotina)之真菌4.擔子菌亞門(Basidiomycotina)之真菌5.不完全菌(半知菌)亞門(Deuteromycotina)之真菌1.鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)之真菌

主要特徵是菌絲體無隔多核，細胞壁為纖維素組成，無性繁殖產生有鞭毛的游走孢子，有性繁殖產生卵孢子，危害果樹之鞭毛菌，主要有下列幾屬：(1)腐霉屬(Pythium)(2)疫霉屬(Phytophthora)(3)白銹屬(Albugo)(4)露疫霉屬(Peronophythora)2.接合菌亞門(Zygomycotina)

之真菌絕大多數為腐生菌，廣泛分布於土壤和糞肥上，少數為寄生菌，可引起果實貯藏期病害。主要特徵是菌絲體發達無隔多核，無性繁殖產生孢囊孢子，有性繁殖產生接合孢子。如根霉菌(Rhizopus)(圖2.8)在貯藏期引起桃軟腐病及草莓軟腐病(Rhizopus

stolonifer)。(4)露菌科(Peronosporaceae)

全部都是維管束植物的絕對寄生菌(obligateparasite)，引起各類植物的露菌病。無隔菌絲在寄主細胞間生長，且以絲狀或球形吸器伸入細胞內吸取營養。一般主要依據孢囊梗特異而穩定的形態，而將露菌科分為8個屬，其中最常見的有6個屬(圖2.9)，如葡萄露菌病(Plasmopara

viticola)，這類真菌一般以卵孢子越冬，由孢子囊和游走孢子引起初次感染和再次感染，藉雨水和氣流傳播。在條件適宜時，潛伏期短，可引起多次重複感染，一般在低溫多雨、潮濕多霧、晝夜溫差大的氣候條件下，病害容易流行。3.子囊菌亞門(Ascomycotina)之真菌絕大多數的子囊菌都是陸生類型，主要特徵是菌絲體發達，有隔膜，無性繁殖主要產生分生孢子，有性繁殖產生子囊及子囊孢子。引起高等植物病害的子囊菌中，多數菌絲體是內寄生的，它們生活於寄主細胞間或以吸器伸入到寄主細胞內吸取營養，而白粉菌則為外寄生菌，其菌絲體蔓延在寄主體表，僅以吸器伸入表皮細胞獲取養分。

子囊可以裸生在菌絲體上或寄主組織表面，但多數子囊菌的子囊均由菌絲所組成的特殊保護組織所包圍，稱為子囊果(ascocarp)，此為子囊菌的有性子實體。子囊果根據不同形態分為四種類型(圖2.10)，即完全封閉呈球形的稱閉囊殼(cleistothecium)；球形或瓶狀，頂端有口孔的稱為子囊殼(perithecium)；盤狀或杯狀，頂部開口大的稱子囊盤(apothecium)；子囊著生在子座的空腔內，稱子囊座(ascostroma)。

子囊菌與作物病害關係較密切的有下列幾項：(1)外子囊菌目(Taphrinales)：外子囊菌的子囊裸露在寄主表面成柵狀層(圖2.11)，主要寄生於寄主細胞之間，並刺激植物造成葉片縐縮、果實畸形等病徵。引起的果樹病害，如桃縮葉病(Taphrina

deformans)，李袋果病(T.pruni)等。(2)白粉菌目(Erysiphales)：菌絲著生於寄主表面，以吸器伸入表皮細胞中吸取養分。菌絲分化成直立的分生孢子梗，頂端串生分生孢子。由於寄主體外生的菌絲和分生孢子均成白粉狀，故引起的植物病害成為白粉病(powderymildew)。

子囊著生在閉囊殼內，閉囊殼外部長有不同形狀的附著絲(appendage)。白粉菌為絕對寄生菌(obligateparasite)。白粉菌引起重要的果樹病害，如草莓白粉病(Sphaerotheca

macularis)，梅(李)白粉病(Podospharera

tridactyla)及葡萄白粉病(Uncinula

necator)(圖2.12)等。白粉菌引起重要蔬菜病害如番茄與甜椒白粉病(Leveillula

taurica)長豇、豆類白粉病(sphaerotheca

fuliginea)，胡瓜白粉病（Erysiphe

cichoracearum）。4.擔子菌亞門(Basidiomycotina)之真菌擔子菌亞門的真菌是最高等的真菌，都是陸生。主要特徵是：菌絲體很發達，有隔膜，在雙核菌絲上可見鎖狀聯合的結構(clampconnection)。寄生在作物上的菌絲體通常都是多年生的，無性繁殖除少數菌類外，其餘的很少產生無性孢子，有性繁殖產生擔子和擔孢子。與作物病害較密切的有下列幾項：(1)銹菌目(Uredinales)：銹菌目類的銹菌，具有寄主專一性，其菌絲在寄主細胞間隙(intercellular)纏據，並以吸器(haustoria)伸入寄主細胞內吸取養份。在銹菌的生活史中可以產生多種類型的孢子，典型的銹菌具有五種類型的孢子，即：性孢子(pycniospore)、銹孢子(aeciospore)、夏孢子(urediospore)、冬孢子(teliospore)和擔孢子(basidiospore)(圖2.14)。

冬孢子主要是休眠越冬的作用，冬孢子發芽產生擔孢子，常為病害的初次感染源；銹孢子、夏孢子是再次感染源，引起病害的擴大蔓延。銹菌引起的作物病害，由於在病部可以看到鐵銹狀物(孢子堆)，故稱銹病(rust)。有些銹菌還有異主寄生現象(heteroecious)，即完成它的生活史需要通過兩種不同的寄主。如：小麥稈銹病菌需另在小蘗植物上產生性孢子器，小蘗即為病菌的中間寄主(alternatehost)。銹病侵害葉片，一般引起黃色斑點；侵害枝梢引起瘤腫的癥狀。銹菌引起重要的作物病害，如葡萄銹病(Phakopsora

ampelopsidis)、蘋果銹病(Gymnosporangium

yamadai)、梨赤星病(Gymnosporangium

haraeanum)、菜豆銹豆(Uromycesrar

typica)及蔥、韮、蒜銹病為(Puccinia

allii)。(2)黑穗菌目(Ustilaginales)：大多數種之菌絲體在細胞間生長，被害植物所表現之病徵，最常見型是產生在花器上，致不能授粉或結實的如麥類、稻、玉米等作物之黑穗病(smut)。(３)層菌綱(Hymenomycetes)：

絕大多數層菌綱真菌是腐生菌，其中包括許多有食用和藥用價值的大型菌，如木耳、銀耳、蘑菇等；也有的類群能引起嚴重的林木腐朽，僅又少數寄生種類可造某些植物的重要病害。5.不完全菌(半知菌)亞門(Deuteromycotina)之真菌不完全菌亞門的生活史中尚未發現到有性世代，所以稱為不完全菌或半知菌，當其有性世代被發現時，大多數屬於子囊菌，極少數屬於擔子菌，其主要特徵是菌絲體發達，有隔膜，無性繁殖產生各種不同類型的分生孢子(圖3-13及14)，有性世代，尚未發現。不完全菌的繁殖方式是從菌絲體上分化出特殊的分生孢子梗，由產孢細胞產生分生孢子，孢子發芽產生菌絲體。有時分生孢子梗會聚生在一定結構的子實體中，子實體又因形狀及結構不同而分為：(1)球形或燒瓶狀，頂端具孔口結構的稱為分生孢子器或柄子殼(pycnidium)。(2)扁平開口的盤狀結構稱為分生孢子盤(acervulus)。(3)有的分生孢子盤上長有黑色的綱毛(seta)；具墊狀或瘤狀結構，稱為分生孢子座(sporodochium)。(4)而分生孢子梗的基部連結，頂部分開呈束狀，頂端著生分生孢子，稱為孢梗束(synnema)。以上都可當為本菌類的分類依據(圖2.16)。引起的作物病害很多，如柑桔青黴病(Penicillium

italicum)、綠黴病(P.digitatum)、炭疽病(Colletotrichum

gloeosporioides)等。

二、植物病原細菌細菌是單細胞生物，不含葉綠素，但具有細胞壁、原生質膜、原生質、核物質以及各種內含體(inclusionbody)，但沒有固定的細胞核，因而屬於原核生物界(procaryotae)。(二)細菌的型態及構造細菌通常為單細胞，有桿狀、球形、橢圓形、螺旋型、絲型或逗點型等。其中植物之病原細菌多數以桿狀居多(大小一般長約1-3μm，寬約0.5-0.8μm)。大約有一百八十餘種的細菌可以造成植物的疾病。細菌的細胞壁經由染色後可清楚觀察到。ChristianGram發展出革蘭氏染色法(Gramstain)，可將細菌分成革蘭氏陽性細菌(Gram-positivebacteria)和革蘭氏陰性細菌(Gram-negativebacteria)兩大類。其主要過程為利用結晶紫(crystalviolet)初染，碘液媒染，以95%乙醇脫色後，再以番紅精(safranine)等紅色染料複染，結果革蘭氏陽性細菌為紫色或藍紫色，而革蘭氏陰性細菌被染成淺紅色或紅色。革蘭氏陽性細菌和革蘭氏陰性細菌細胞壁的主要化學成分都是勝聚糖(petidoglycan)或胞壁質(murein)。革蘭氏陽性細菌之細胞壁較厚，在細胞膜外由單一層20-80nm厚之勝聚糖層(peptidoglycanlayer)或細胞壁質層(mureinlayer)組成，而革蘭氏陰性細菌的細胞壁薄，由一層1-3nm的勝聚糖和7-8nm外膜所包圍。(三)細菌的生長與繁殖1.細菌之生長2.細菌的繁殖1.細菌之生長

除自營細菌外，大部分的細菌皆為異營生活，需外界提供易於利用的含碳及含氮化合物當為能量來源。含碳化合物則一般較簡單、且較能被迅速利用，如葡萄糖和果糖。而含氮化合物，則細菌較善於利用複雜的有機含氮化合物，如胺基酸等。細菌一般在適當的水份、溫度、營養及鹼性或中性的培養環境下，即可開始生長與繁殖，細菌每20-30分鐘的數目會增加一倍，其生長速率呈幾何級數般的增加。2.細菌的繁殖(1)二分裂法(binaryfission)(2)接合作用(3)轉化作用(4)轉導作用(1)二分裂法(binaryfission)：當植物病原細菌的細胞伸長到一定大小之後，原生質膜即從菌體中間兩側向內縊縮，同時開始形成新的細胞壁，使母細胞從中間分裂而產生兩個子細胞。(2)接合作用：兩個具有親合性的細菌接合在一起。其中一個細菌體(F+細菌或Hfr細菌)中的一部分遺傳物質(質體)，經由性纖毛移到另一個細菌體(F-細菌)內，有如性重組，稱之為接合作用(conjugation)(圖2.24)。(3)轉化作用：兩個具有親和性之細菌，其中一種細菌(A)體破裂後，釋放出之遺傳物質(DNA)，可被另一細菌(B)所吸收，並且導入其本身之遺傳體系中，使B菌系獲得A菌系之特性稱為轉化作用(transformation)(圖2.25)，故轉化後之細菌和原先所具有之性質必不相同。(4)轉導作用：有時噬菌體(phage)將被它感染細菌體內的遺傳物質，傳到第二次被噬菌體所感染的細菌體內，因此新被感染的細菌體中，就多出一段原先細菌體內不存在的遺傳物質，稱為轉導作用(transduction)(圖2.26)。(六)細菌病毒細菌病毒通常稱為噬菌體（bacteriophage,phage），雖然其寄主範圍和免疫學特性可用來分類，但最重要者仍是噬菌體的形態和核酸特性，它們的遺傳物質是DNA或RNA，但大多數噬菌體為DNA（一般為雙鏈）。

(五)植物病原細菌各屬的特徵(1)黃單胞桿菌屬（Xanthomonas）：革蘭氏陰性桿菌，長桿狀、單極鞭毛、好氣，菌落黃色，有黏膜。均為植物病原菌，可造成黑腐、葉斑與潰瘍。例如：桃細菌性穿孔病（X.campestris

pv.pruni）、柑桔潰瘍病（X.campestris

pv.

citri）、芒果黑斑病（X.campestris

pv.mangiferae-indicae），甘藍黑腐病(X.campestris

pv.campestris)。(2)假單細胞桿菌屬（Pseudomonas）：革蘭氏陰性桿菌，長桿狀、單極多鞭毛或雙極單鞭毛，菌落為白色，可造成植物腐敗、葉斑、青枯及萎凋，例如楊桃細菌性斑點病（P.syringae）、胡瓜細菌性斑點病(P.syringae

pv.lachrymans)、菸草角斑病(P.syringae

pv.angulata)。(3)勞爾斯頓菌屬（Ralstonia）：革蘭氏陰性桿菌，以單生鞭毛或周生鞭毛運動或無鞭毛不運動，形態大小頗似Pseudomonas但不產生螢光，此屬之青枯病菌（Ralstonia

solanacearum）可引起許多植物之萎凋病，過去均指為Pseudomonassolanacearum。(4)農桿菌屬（Agrobacterium）：革蘭氏陰性桿菌，小短桿狀細胞，周生鞭毛，菌落無色，圓滑型。生存於根圈及土中，侵入植物根和莖，引起肥大瘤腫、冠癭（crowngall）及毛根，例如：蘋果冠癭病（A.tumefaciens），玫瑰花冠廮病(A.tumefaciens)。(5)歐氏桿菌屬（Erwinia）：革蘭氏陰性桿菌，桿狀，周生鞭毛，可引起植物壞疽、萎凋及軟腐，例如：梨及蘋果火傷病（E.amylovora）、蔬菜細菌性病軟腐病(E.carotovora

pv.

carotovora)、麻竹細菌性萎凋病(E.sinocalami)。(6)木質部小菌屬（Xylella）：大多數單一，長桿狀，菌落極小，革蘭氏陰性不游動，對營養有特殊需求，生存於寄主組織木質部內，可引起植物葉緣的壞死、焦枯、矮化、果少而小，全株萎凋死亡，如：柑桔立枯病（likubinoforange）、梨葉緣焦枯病（pearleafscorch），病菌為X.fastidiosa。(7)鏈黴菌屬(Streptomyces):本屬放射菌，但有些學者將其歸倂於真菌中，菌絲不發達，易分段成為段孢子，有些學者將其納入細菌中。所以這屬的種均為土棲菌，例如:馬鈴薯普通瘡痂病(S.scabies)。(六)植物細菌性病害的病徵特性1.局部病斑2.潰瘍3.萎凋4.軟腐5.瘤腫6.瘡痂1.局部病斑（localspot）:一般假單胞桿菌屬和黃單胞桿菌屬的病原，主要在寄主薄壁細胞間活動，隨後轉入細胞內，但多數不通過木質部，故在葉片或果實上主要形成局部病斑（localspots），呈圓形、不規則形、多角形或條形、顏色亦不同，如芒果黑斑病，有的病斑中組織易脫落，成為穿孔（shothole），如桃穿孔病。2.潰瘍(canker):有時在葉片或果實上之病斑，最初為極小黃點，稍後變白，呈海棉狀突起，繼之擴大，海綿狀斑點呈粗糙黃褐色，周圍有黃色暈環，但在果實上時，多無明顯暈環，較老病斑木栓化，粗糙褐色質硬，其上有龜裂，稱為潰瘍（canker）。由Xanthomonas

campestris

pv.

citri引起之柑橘潰瘍病為典型之代表。3.萎凋(wilting):有些土壤病原細菌感染植物根部後，侵害維管束木質部，其分泌之高分子量的多醣化合物，阻塞導管或細菌分泌之毒素破壞導管組織，而引起萎凋（wilting），此萎凋可能是暫時的或永久性的。通常引起植物萎凋之細菌有：Ralstonia

solanacearum(茄科植物青枯病)Erwinia

tracheiphila(胡瓜萎凋病)

Erwinia

stewartii(玉米萎凋病)。4.軟腐(softrot):有些細菌（如Erwinia

carotovora）侵入植物體後，分泌果膠分解酵素（pecticenzymes），將塊莖、果實、塊根、嫩莖、鱗莖、葉柄組織中細胞間之中膠層分解，組織崩潰軟化，稱為軟腐（softrot）如白菜及胡蘿蔔之軟腐病，為典型之軟腐病徵。5.瘤腫(tumororgall):植物被某些細菌、真菌、毒素、線蟲等為害時，局部組織發生肥大瘤腫（tumororgall），瘤腫部份之細胞較正常為多（hyperplasia），較正常為大（hypertrophy）。草本植物及木本植物均可發生，有的瘤腫在枝條上，大小如豌豆或櫻桃般，如橄欖瘤腫病（oliveknot），係由Pseudomonassavastanoi引起，有的發生於樹幹基部，稱為冠癭（crowngall），如蘋果冠癭病（Agrobacterium

tumefaciens）。6.瘡痂：植物表皮呈不正常粗糙，稱為粗皮(russet)。如果粗皮病徵限於局部呈病斑型，且粗皮特別明顯，則稱為瘡痂(scab)。馬鈴薯瘡痂病(Streptomycesscabies)為典型。(七)病原細菌之存活1.種子2.無性繁殖體3.枝條4.昆蟲5.土壤大部分病原細菌都可以在寄主植物體內以寄生的形態存活並增殖，少部分的病原細菌以腐生方式存在於植物殘體或土壤中，以及媒介昆蟲或多種作物等植物上。1.種子:多病原細菌，存於種皮或其他組織內，一般存活於種子表面之病原細菌，其存活時間較短，約1~2年，而存活於種子組織內者，其存活時間甚長。如:番茄潰瘍病原菌(Clavibacter

michiganense

subsp.

michiganense)可存活達24年之久，其他如豌豆葉枯病(P.

syringae

pv.

pisi)、十字花科黑腐病(X.campestris

pv.campestris)，均在其寄主的種子上越年存活。2.無性繁殖體:例如馬鈴薯之薯塊內帶有輪腐病原細菌(C.michiganensesubsp.sepedonicum)、軟腐病(E.carotovora

pv.atroseptica)、瘡痂病細菌(Streptomycesscabies)及草莓青枯病菌(P.solanacearum)可在草莓走莖(runner)上存活。3.枝條:例如桃穿孔病菌(X.campestris

pv.pruni)和柑桔潰瘍病(X.campestris

pv.citri)，這些病原細菌可在罹病之條上的病斑內越冬，翌年成為第一次感染源。4.昆蟲:菌潛伏於蟲體內越冬，也均可由昆蟲傳播，在病原菌中以Erwinia屬之例被發現最多，如玉米萎凋病(E.stewartii)之媒介昆蟲玉米跳蚤(Chaetocnema

pulicaria)，其體內常帶有玉米萎凋病原細菌，危害胡瓜之條紋黃守瓜及斑點黃守瓜之體內，常有胡瓜萎凋病原細菌(E.tracheiphila)。5.土壤:植物病原細菌能在土壤中生存良好者，如茄科青枯及草莓青枯病原(Pseudomonassolanacearum)，蔬菜軟腐病原(Erwinia

carotovora

pv.carotovora)，番茄癌腫病原(Agrobacterium

tumefaciens)。在土壤中殘餘之植物根上存活者如菜豆暈環性葉斑病原(P.syringae

pv.phaseolicola)及番茄細菌性斑點病原(X.campestris

pv.vesicatoria)。不適宜在土壤中生存者如柑桔潰瘍病原(Xanthomonas

campestris

pv.citri)，菜豆葉燒病原(X.campestris

pv.

phaseoli)，梨火傷病原(Erwinia

amylovora)，和玉米細菌性萎凋病原(E.stewartii)等。(八)病原細菌的傳播1.雨水飛濺2.種子傳播3.昆蟲4.農具傳播5.根與根的自然嫁接而傳播1.雨水飛濺雨水飛濺為細菌傳播之有效方法，細菌病株病斑上常有細菌的泌出物稱為菌泥(?oze)，由上濺灑而下，可將菌泥濺至他處。

2.種子傳播種子傳播細菌性病害，隨交通發達，國際間貿易往來頻繁暢旺，而無遠弗屆，在國際間列為重要檢疫對象的種子傳播細菌性病原菌有:豆類細菌性萎凋病菌(Clavibacter

flaccumfaciens)、十字花科黑腐病菌(X.campestris

pv.campestris)、棉花角斑病菌(X.campestris

pv.malvacearum)、柑桔潰瘍病菌(X.campestris

pv.citri)等。3.昆蟲胡瓜萎凋病係由條紋黃守瓜(Diabrotica

vittate)和斑點黃守瓜(Diabrotica

undecimpunctata)所傳播;玉米萎凋病由玉米跳蚤傳播;蔬菜軟腐病由種子蛆(Hylemyia

cilicrura)及其成蟲傳播;鳳梨花樟病(Pantoea

ananas)由蜂類及螞蟻傳播;柑桔立枯病由東方柑桔木蝨(Diapholina

citri)傳播。4.農具傳播在疏花、疏果，嫁接、修剪等農事操作中，農具接觸病株或有病組織，很容易成為傳播的動力，將病原細菌傳播到健康的植株上。例如馬鈴薯輪腐病(Clavibacter

michiganense

subsp.sepedonicum)如種薯罹病，分割種薯之刀或機械均會因污染到病原細菌，而傳播到其他健康種薯。5.根與根的自然嫁接而傳播感染萎凋性細菌病害之罹病植株，其根系在土壤中生長，一旦與鄰近健株之根相互接觸磨擦，可將病原傳播至健全根系，如菸草及番茄青枯病(Pseudomonassolanacearum)。三、植物菌質體（Phytoplasma）和螺旋菌質體（Spiroplasma）(一)形態和結構植物菌質體介於植物病毒和細菌個體之間，其體積一般小於細菌。植物菌質體一般呈桿形、圓形、橢圓形或多形式，圓形的直徑在100–1,000nm，橢圓形大小為200×300nm。螺旋菌質體則呈螺旋絲狀，長約3–25μm，直徑100–200nm。革蘭氏陰性菌，不具鞭毛，不形成內生孢子。植物菌質體缺乏細胞壁，在細胞質外面具有一單位膜；單位膜具三層結構，內外為脂質層，中間為蛋白質層，厚度約為8–12nm。細胞質內含有大量的去氧核糖核酸（DNA），DNA為閉鎖雙鍵環狀，並有類似於細菌所具有的核糖體，也含有可溶性蛋白、可溶性核糖核酸（RNA）以及代謝產物等（圖2.28）。(二)引起病害之病徵特性植物菌質體侵入寄主後多集中在韌皮部進行繁殖和危害，並隨體液流動經篩管擴展到病株的其它組織部位，從而造成系統性感染，形成全株性病害。植物菌質體病害均屬於黃化型系統性病害，其病徵表現有花變綠（virescence），花器葉化（phyllody），簇葉或叢枝（witches’broom），節間縮短，矮化（stunting），黃化（yellowing），萎凋（wilting），莖葉叢生或變小（rosette）等。例如在臺灣有泡桐簇葉病（paulowniawitches’broom）、梨衰退病（peardecline）、水稻黃萎病(ricerellowdwarf)、絲瓜簇葉病(loofahwitches′broom)，苦瓜簇葉病、甘藷簇葉病、落花生簇葉病、蔥黃萎病以及甘蔗白葉病。(三)傳播和感染植物菌質體可經由嫁接或菟絲子傳播，但自然條件下主要依靠攝食韌皮部的刺吸式口器昆蟲進行傳播和感染。多數植物菌質體能在葉蟬、木蝨、蚜蟲以及蝽象等個體內進行繁殖。因此，植物菌質體不僅在昆蟲體內循環期長，而且能使個體昆蟲終生傳播病害。螺旋菌質體的傳播方式與植物菌質體相似。(四)植物菌質體和螺旋菌質

體病害之防治1.採用抗病或耐病的品種，或抗病、耐病的根砧(rootstock)例如玉米矮化病採用抗病品種，而梨衰退病，則以Pyrus

communis品種當為抗病根砧，但避免採用東方梨品種，因其為感病性品種。2.採用健康無病原的種苗為柑桔取得無病原螺旋菌質體的接穗木和根砧，用酵素連結抗體法(ELISA)以檢定質株罹病與否，一旦得病可除去植株或以抗生素治療或以種苗檢定(indexing)，即以甜橙、桶柑、葡萄柚等品種的幼苗進行偵測。3.熱處理以罹病之植株或休眠之無性繁殖器官，可置於30-37°C熱空氣之生長箱內，處理數天、月；或是休眠之繁殖器官浸漬於30-50°C之溫水內10分鐘(於50°C)或72小時(於30°C)，雖難達完全除菌的目的，但可收到抑制的效果。4.拔除病株和消除雜草5.撲滅媒介昆蟲植物菌質體和螺旋菌質體大部份均由葉蟬類媒介傳播而為害，可以殺蟲劑撲滅之。6.抗生素浸漬或灌注抗生素如四環黴素(tetracycline)、oxytetracyclinehydrochloride、erythromycin和tylosin等處理，具有暫時性抑制效果。四、植物病原病毒病毒（virus）作為一大類能進行傳染的病原物，可引起人類、動物、植物、真菌、原生生物以及原核生物等各類有細胞生物的感染，並具有形式多樣的致病性。從危害植物的情況而言，植物病毒（plantvirus）是僅次於真菌的重要病原物。幾乎所有糧食作物、果樹蔬菜、花卉林木等都受植物病毒感染危害，甚至在同一種植物上常發生幾種或幾十種病毒病害。尤其是禾本科、茄科、胡蘆科、豆科、十字花科以及薔薇科的植物受害更重，都是生產上急需解決的問題。(一)植物病毒之定義病毒是一種非細胞形態，且具有傳染性的核蛋白質，無法自己獨立增殖，需要有寄主細胞內的成分，依病毒的核酸為指令複製，因此認為是介於生物與非生物之間的病原。病毒是由核酸和蛋白質組成，核酸在內形成心軸（core），為具有感染性的實體，大部分之植物病毒由核糖核酸所組成；蛋白在外形成所謂蛋白質外鞘（proteincoat）或稱衣殼（capsid）。蛋白質有二種功能其一為具有保護核酸的功用，另一為提供特殊感受器（receptor）的功效，感受性與寄主細胞具有親和性。(二)病毒之形態與增殖1.病毒之形態：病毒極小，可以通過瓷器細菌過濾器，只有在電子顯微鏡下才能觀察得到其形態(圖2.29)。病毒個體的大小單位用nm（1nm＝10-6毫米，或十億分之一米）表示。其形態可分為全對稱的（isometric）及非全對稱的（anisometric）兩大類(圖2.29)：（1）對稱的二十面體近球狀，如水稻矮化病毒（Ricedwarfvirus），其直徑為70nm的球體。（2）非對稱的，又可分為：

①短桿狀，如菸草脆葉病毒，（Tobaccorattlevirus），其大小為43-195×25nm。

②長桿狀，如菸草嵌紋病毒，其大小為300×18nm。③線形（flexiblethreads）；如馬鈴薯病毒X（PotatovirusX），大小是500-560×12nm。④鎗彈形（bullet-shaped或bacilliform）如水稻黃葉病毒（Ricetransitoryyellowingvirus），其大小是58×18nm。絕大多數不具包膜，僅少數有包膜，如萵苣壞死黃化病毒（Lettucenecroticyellowvirus）。植物病毒本身不具胞器（organelles），且缺乏完全的酵素系統，因此病毒的增殖方法不同於真菌、細菌等一般的細胞生物的繁殖。病毒只能在活細胞內利用寄主的合成系統、原料和能量來完成它的增殖。病毒在寄主細胞內，在其核酸的控制下（即以自己為模板）分別合成核酸和蛋白質，然後裝配成新的粒體，這種增殖方式，實際上是一種自我複製（self-replication）。植物病毒附著在寄主後，首先會脫去其蛋白質外鞘，而以其核糖核酸（RNA）侵入細胞內，並誘發植物細胞內形成核糖核酸聚合酶（RNA-polymerase）。這些酶在核苷酸（nucleotides）存在下，以病毒之核糖核酸（+RNA）為模板，而合成與病毒核糖核酸（+RNA）相對的核糖核酸（-RNA），稱鏡像負鏈（mirrorimage(-)strand），隨後這些負鏈在細胞內當作模板，以資合成許多與原植物病毒相同之核糖核酸。(三)植物病毒之寄生性與交互保護1.病毒的寄生性2.植物病毒的交互保護1.病毒的寄生性：病毒沒有自己獨立的代謝系統，離開寄主活體就不能增殖，而只能在活細胞內營寄生生活。因此，所有的病毒均為絕對寄生物。然而，病毒不同於露菌、白粉菌和銹菌，它們又具有非常廣泛的寄主範圍，證明寄生專一性不強。2.植物病毒的交互保護：

健康的植物組織內一旦被一種輕癥病毒（mildstrain）侵入，植株只表現輕微病徵或無病徵，以後若有重癥病毒（severestrain）便顯著地阻止後來侵入者的繁殖，也表示二者必為親緣相接近的種類，或僅為一種病毒的不同系統而已，此種現象稱為交互保護（crossprotection）。

依據交互保護現象，選擇一種病毒的弱毒品系接種植物，以抵禦強毒品系的感染，藉以減輕危害，這在防治上極具意義。(四)植物病毒病害的病徵植物病毒感染寄主植物後，所造成的病害幾乎都屬於系統性感染（systemicinfection）的病害，所引起的病徵，一般可分為兩型：

（1）系統性病徵（systemicsymptom）（2）局部斑點（locallesion），系統性病徵出現於整株植物，在自然界中出現的病徵一般多為此型。

有些病毒在寄主上並不引起病徵，似健全者，此種病毒稱為潛在病毒(latentviruses)，而其寄主稱為無病徵帶毒植物(symptomlesscarriers)。有些植物感染病毒病徵出現，一旦環境不適合，則病徵隨即消失，此種現象稱為病徵隱蔽(masking)。系統性病徵通常有下列三型：（1）嵌紋（mosaic）（2）黃化（yellowing）（3）輪點（ringspot）（4）其他（1）嵌紋（mosaic）：葉片或果實上夾雜著淺綠色、褪綠、黃色、白色及正常的綠色相嵌，或花瓣上夾著白色以及正常的花色等。（2）黃化（yellowing）：葉片上之變色通常很一致，而沒有任何斑點存在，偶而可出現葉脈透明化。（3）輪點（ringspot）：於葉片、果實或莖上出現黃點或壞疽輪紋。（4）其他：尚有許多較不普遍的病徵，如生長受阻、矮化、捲葉、簇葉、叢生等。(五)植物病毒的傳播1.機械傳播（Mechanicaltransmission）或接觸傳播2.種子或花粉傳播（Seedorpollentransmission）3.營養繁殖體傳播（Transmissionbyvegetativepropagation）4.嫁接傳播（Graftingtransmission）1.機械傳播（Mechanicaltransmission）或接觸傳播

這是在大自然界中，植物病毒傳播的一種重要方式，只要病毒在植物體內之濃度很高和穩定性強，都很容易經由病株與健株葉片摩擦、水、土壤、手、衣物、農具等之接觸而傳播。2.種子或花粉傳播（Seedorpollentransmission）病毒感染種子的途徑可分為：(1)種子外表污染(2)胚內感染(3)胚以外器官感染(1)種子外表污染：菸草嵌紋病毒(TMV)污染於種子外表，待種子發芽後，病毒隨即從傷口侵入幼苗內，引起系統性感染。（2）胚內感染：豆類普通嵌紋病毒(Beancommonmosaicvirus)侵入種子胚內部，當種子發芽後造成感染。(3)胚以外器官感染：Cucumbermosaicvirus感染胚乳，種皮等部位，引起幼苗系統性的感染。由種子傳帶的病毒中有許多是花粉傳播的，即病株花粉傳到健株上進行授粉，從而使所得種子帶毒。有的甚至還能引起整個健株的系統性感病。3.營養繁殖體傳播（Transmissionbyvegetativepropagation）

有些作物（例如香蕉、草莓、大蒜、馬鈴薯等）以及觀賞用植物（如蘭花、唐菖蒲、鬱金香等）都是利用繁殖器官繁殖的，若母株帶病毒，則繁殖出來的植株也會帶有病毒。病毒感染後，在植株內經常造成系統性分佈，因此植物各個部位包括營養繁殖體如假莖、鱗芽、花、球莖、塊莖等都有病毒的侵染。4.嫁接傳播（Grafting

transmission）果樹嫁接、自然條件下的根接以及菟絲子的寄生等，均能將病株體內的病毒粒體傳給健株，引起病害發生。選擇健康不帶毒的砧木或接穗、切斷病株與健株的根部接觸，即時防治菟絲子的危害等，對植物病毒病的控制都是極為重要的。５.昆蟲傳播（Insect

transmission）(1)非永續性傳播（non-persistenttransmission）(2)半永續性傳播

(semipersistenttransmission)(3)永續性傳播(persistenttransmission)主要是蚜蟲、葉蟬和飛蝨等刺吸型口器的昆蟲(圖2.31)。一般來說，蚜蟲主要傳播嵌紋型病毒；葉蟬、飛蝨等昆蟲傳播的多為黃化型。生產上應該特別注意的是，傳毒昆蟲不一定就是危害該作物的重要害蟲。依昆蟲口器型式的不同，傳播病毒的方式亦有差異，咀嚼型口器造成機械傳播。而刺吸型口器則較複雜，依病毒能否在昆蟲體內隨體液循環及其在蟲體內時間之長短，而分為三種型式。(1)非永續性傳播（non-persistenttransmission）：

非永續性傳播係指媒介昆蟲之口針，僅刺及病株之上表皮層（epidermis），在短短一分鐘之內，即可將植物病毒傳到健株上，病毒保留在媒介昆蟲體內之時間亦很短，可能在數秒鐘或數分鐘內病毒即消失。(2)半永續性傳播(semipersistenttransmission)：

具有半永續性傳播性質者，媒介昆蟲之獲毒及接種吸食時間均較非永續性傳播為長，一般在數分鐘以上至一小時以內。若獲毒或接種吸食時間延長，則可增加傳病率，但媒介昆蟲蛻皮後，病毒即消失。(3)永續性傳播(persistenttransmission)：

永續性傳播係媒介昆蟲在病株上吸食獲得病毒的時間需要較長，口針刺入植株深達韌皮部。媒介昆蟲吸食病毒後，在昆蟲體內必須經過數日或一星期以上之潛伏期（latentperiod），才能將病毒傳播至健株上。病毒先由口針進入中腸，穿過體腔，而進入唾液腺，再經口針傳播到健株。因病毒在昆蟲體內需經過循環之過程，因此又稱為循環型（circulative）傳播，在媒介昆蟲體內隨體液循環，但並不增殖病毒，大部份葉蟬類傳播之病毒屬之。上述傳毒之媒介昆蟲與病毒間之密切關係，是長期系統發育的結果，了解病毒這一特殊傳播方式，對植物病毒防治上深具意義。６.菟絲子傳播（Doddertransmission）：菟絲子為寄生性植物，莖會產生吸器穿入寄主的維管束，分解澱粉，吸收水解物質及水分，以供本身生長及繁殖用。菟絲子在病株上寄生後，再蔓延穿入健康植株，即可當作橋樑讓病毒通過並繁殖而感染健康植株。７.其他：蟎類內之銹蜱（Eriophyidmite）和紅蜘蛛（spidermites）等刺吸植物養分傳播病毒。而土壤內之劍線蟲（Xiphinema

spp.）和針線蟲（Longidorusspp.）可傳播球形病毒，而殘根線蟲（Trichodorusspp.）可傳播桿狀病毒。

(六)植物病毒病害的防治(Controlofplantvirusesdisease)1.選用健全而且不含病毒之繁殖材料(包括種子、種薯或種苗)2.阻止媒介昆蟲之傳播對於非永續性傳播之病毒，當田間有了病株後，以殺蟲劑消滅媒介昆蟲的方法，往往效果很差，對於永續性媒介之傳播病毒，例如：甜菜黃化病毒(Beetyellowsvirus)或馬鈴薯捲葉病毒(potatoleafrollvirus)等施用殺蟲劑則可減少病毒之傳播，而降低病害發生。礦物油的使用，對於非永續性傳播之病毒的感染蔓延，可以減少病害的發生率，另外，反光塑膠布之覆蓋，亦可減少非永續性病毒之發生，這在甜椒上馬鈴薯病毒Y群(Potyvirus)之防治已有令人滿意之結果。3.剷除病毒之傳染源4.栽培抵抗性品種5.栽培障礙作物在容易受到病毒危害之栽培作物周圍，種植非感染性之植物(經常是禾本科)，可以有效地減少病毒的危害。本省木瓜栽培行內間作玉米，可以減少木瓜輪點病之發病率等。五、植物病原線蟲線蟲因體形呈現條狀而得名，屬於無脊椎動物，體形微小，就動物分類學上簡單的定義，凡是具假體腔（pseudocoel），且兩側對稱的圓形動物，即稱之為線蟲。寄生在植物體可引起植物病害。線蟲除引起植物病害外，還能傳帶許多其他病原，或其所造成的傷口，為許多病原菌侵入植物的途徑而危害，尤其是土壤傳播性病害的媒介，如細菌性青枯病、鐮孢菌屬，及病毒病等，從而誘發或加重病害的發生和危害。(一)植物病原線蟲的形態和結構所有植物病原線蟲都有四個幼齡期，其中第一次蛻皮一般都在卵內完成，至經最後一次（第四次）蛻皮後，線蟲即分化為雄成蟲和雌成蟲，每一成熟雌蟲可產極多的卵。從卵孵化到雌成蟲再產卵為一個世代的生活史。以根瘤線蟲（Meloidogyne

spp.）生活史為例(圖2.33)。(三)植物病原線蟲的分類與主要類群1.包囊線蟲屬（Heterodera）2.根瘤線蟲屬（Meloidogyne）3.莖線蟲屬（Ditylenchus）4.根腐線蟲屬（Pratylenchus）5.駝形線蟲屬或柑桔線蟲屬（Tylenchulus

1.包囊線蟲屬（Heterodera）：

包囊線蟲（cystnematode）(圖2.34之1)寄生於植物根部和塊根，雌蟲細長，透明且柔軟。雌成蟲二齡後漸膨大呈梨形、檸檬形、金黃色或黑褐色，堅硬但不透明。本屬線蟲主要在根部皮層組織內危害，破壞寄主的生長發育。至生長後期，胞囊自病株根部脫落，留在土壤中越冬。被害植株地上部呈萎凋狀，根部呈現檸檬狀或洋梨狀。2.根瘤線蟲屬（Meloidogyne）：根瘤線蟲（root-knotnematode）蟲體由幼根和支根尖端和伸長部穿入組織近中心柱處，固定吸食，同時分泌酵素刺激細胞的分裂和增大，遂使形成多數巨大細胞（giantcells）。巨大細胞和鄰近細胞集合成數公厘大小的根瘤（knot,gall）。被害植株地上部呈萎黃，生育受阻。多發生於砂質壤土。3.莖線蟲屬（Ditylenchus）：此球莖與莖線蟲（bulbandstemnematode）在植物地上部分或塊莖或鱗莖上寄生，有時也能感染根部。被害作物多矮化，葉片捲縮扭曲，球莖被害部軟化而漸腐爛，如Ditylenchus

dipsaci。4.根腐線蟲屬（Pratylenchus）：

根腐線蟲（root-lesionnematode）為極重要的植物病原線蟲，為外寄生者，先食根表皮後破壞內部細胞，易引誘病菌的侵入危害。被害處多呈紅褐色微細傷痕，此後漸次擴大環繞根部，使植物生育衰退。病徵