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文檔簡介
生物種群模型2021/7/20簡介種群(Population)：是指在特定時間里占據(jù)一定空間的同一物種的有機體集合。種群生態(tài)學：主要研究種群的時間動態(tài)及調節(jié)機理。種群分為單種群和多種群。2021/7/20生物種群模型r
(
t
-t
)N
(t
)
=
N
(t0
)e
02)
羅杰斯特(Logistic)模型dN
=
r
(1
-
N
)
NK
表示該種群的最大容納量。N
(
t0
)K1
+
K
-
N
(
t0
)
e
-
r
(
t
-t0
)dt
KN
(t
)
=1
單種群的數(shù)學模型：1)馬爾薩斯(Malthus)模型dt2021/7/20dN
=
rN為內(nèi)稟增長率。tN
表示
時刻的種群數(shù)量，r
稱dtdN
=
Nf
(
N
)
-
h具有常數(shù)收獲率dtdN
=
Nf
(
N
)
-
h(t
)具有時變收獲率3）一般的種群模型dt4)
開發(fā)了的單種群模型2021/7/20dN
=
Nf
(
N
)2
兩種群的一般模型兩種群生活在同一自然環(huán)境下，存在下面三種情形，相互競爭、相互依存、弱肉強食。ty
(t
)，則時刻的數(shù)量為x(t
),=
r2
+
f
2
(
x
)
+
g
2
(
y
)
ydt
dy=
r1
+
f1
(
x
)
+
g
1
(
y
)設甲、乙兩種群在
dx
xdt122021/7/201110
=
y
(
a
20 +
a
21
x
+
a
22
y
)
dt
dy+
a x
+
a y
)
dt
dx
=
x
(
a線性化，得122021/7/201110
=
y
(
a
20 +
a
21
x
+
a
22
y
)
dt
dy+
a x
+
a y
)
dt
dx
=
x
(
a3)4)表示甲（乙）種群為非密度制約，表示甲（乙）種群為密度制約；表示甲、乙種群相互競爭；表示甲、乙種群相互依存；1)
a
10
(a
20
)表示甲（乙）種群的自然生長率；=
0,
a22
=
0<
0,
a22
<
02)
a11a11<0
表示甲、乙種群為弱肉強食（捕食與被捕食）。5)
a12
a21<
0,
a21
<
0>
0,
a21
>
0a12a123
三種群的一般模型三種群相互之間的作用要比兩種群更復雜，但建立模型的思想和方法是相同的。在三種群中每兩個種群之間的關系仍可歸結為：相互競爭、相互依存、弱肉強食。三種群兩兩關系不同的組合就得到種類繁多的數(shù)學模型。這些模型用方程組表示，或用圖形表示。2021/7/20記三個種群分別為12
3并約定12種群
1
供食于種群
2
表示為種群
1
為密度制約可表示為
1成的系統(tǒng)）為生，3）種群
1
不主要靠吃本系統(tǒng)（1，2，3個種群組14）種群
1
與種群
2
相互競爭：125）種群
1
與種群
2
互惠共存：12）2021/7/20如，設A，B，C三種群為捕食與被捕食關系，則三者關系有三種：兩個食餌種群，一個捕食者種群。一個食餌種群，兩個捕食者種群。捕食鏈。CBACBACBA2021/7/20下面對于食餌種群增長是線性密度制約，兩種群間的影響都是線性的，建立其相互作用的數(shù)學模型（Volterra模型）（1）兩個食餌種群A，B，一個捕食者種群C。設A，B，C
t
時刻的密度分別為
x1
(t
),
x2
(t
),x3
(t
)假設：C
種群主要以A，B種群為食餌，
A，B不存在時，C
要逐漸絕滅，C
不是密度制約的；A，
B種群不靠本系統(tǒng)為生，它們?yōu)槊芏戎萍s且相互
競爭。圖示如下：2021/7/20CAB
）2021/7/2032
230323
321
120213
312
211
11
10+
a
31
x1
+
a
x
)=
x
(-
a
dx
3
dt-
a
x
-
a
22
x
2
-
a
x
（)=
x
(
a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(
a
dt
dx
1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij（2）一個食餌種群A，兩個捕食者種群B
，C
。AC
）2021/7/2033
332
231
123
3=
x3
(-a30
+
a
x
-
a
x
-
a
x
)（
B
dx
3
dt-
a
x
)=
x2
(-a20
+
a21
x1
-
a22
x2
dt
dx
2=
x1
(a10
-
a12
x2
-
a13
x3
)
dt
dx1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij32
231
1303320213
312
211
11
10+
a
x
-
a
x
)=
x
(-
a
dtx
)
dx
21
x1
-
a
23
3=
x
(-
a
+
a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(
a
dt
dx
1CBA
）2021/7/20>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij323
32
2
=
x3
(-
a
30
+
a
32
x
2
-
a
33
x3
)
dt
dx
-
a
x
)=
x
2
(-
a
20
+
a
21
x1
-
a
22
x
dtdx=
x1(
a10
-
a11
x1
-
a12
x
2
)
dt
dx
1C
）B
）A
）2021/7/20（3）捕食鏈：A是B的食餌，B是C的食餌。>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij33
332
231
130320213
312
211
11
10x
-
a
x
)x
+
a+
a=
x
(-a
dx3
dt21
1 22
x2
-
a23
x3
)+
a
x
-
a=
x
(-a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aijA
）B
）
C
）2021/7/20說明下列微分方程組的生態(tài)意義33
332
231
13
3023
322
221
12
2012
2
13
311
11
10x
-
a
x
)x
-
a-
a=
x
(a
dx3
dt-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx1A）B
）
C
）>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,32021/7/20aij33
33
3023
32
2013
312
211
11
10-
a
x
)31
x1
+
a32
x2=
x
(a
+
a
dx
3
dt+
a
x
)21
x1
-
a22
x2=
x
(a
+
a
dt
dx
2-
a
x
+
a
x
+
a
x
)=
x
(a
dt
dx1A
）B
）
C
）>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,32021/7/20aij種群模型的求解方法：微分方程定性與穩(wěn)定性理論數(shù)值方法2021/7/20平面自治系統(tǒng)(1)2021/7/20
=
g
(
x,y
)
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,
y
)微分方程定性與穩(wěn)定性理論
=
g
(
x,y
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,
y
)l
={(x(t),
y(t))
:
x
=
f
(x(t),
y(t)),
y
=
g(x(t),
y(t)),t
?
D}假定方程組(1)的右端函數(shù)f
(x,y
),g
(x,y
)在平面區(qū)域滿足解G的存在唯一的條件，則過相平面中任一點有唯一的軌線。相平面：x,y
所在的平面。軌線：2021/7/200
0
g
(
x
,
y
)
=
0平衡點
（Equilibrium）
：使得
f2
(x
,
y
)
+
g2
(x
,
y
)
=
00
0
0
0的點(
x0
,y0)
為組(1)的平衡點，否則稱為常點。即 平衡點滿足
f
(
x0
,
y0
)
=
0記為
P0
(
x0
,
y0
)是穩(wěn)定的（stable）；否則2021/7/20是不穩(wěn)定（unstable）的。穩(wěn)定與不穩(wěn)定：如果存在某個鄰域，使系統(tǒng)（1）的(
x(0),
y
(0))解(x(t),y(t))從這個鄰域內(nèi)的某一初值出發(fā)，滿足lim
x
(t
)
=
x
0
,
lim
y
(t
)
=
y
0t
fi
￥
t
fi
￥稱平衡點P0
(x0
,y0
)P0是常數(shù)。(2)2021/7/20=
cx
+
dy
dt
dy
dt
dx
=
ax
+
by其中a,b,c,d平面線性微分方程組的平衡點分類系統(tǒng)（2）有唯一的平衡點（0，0）。記系數(shù)矩陣
d
a b
A
=
cdet
A
?
0=l2
+
pl+q
=0c d
-la-l
bD(l)
=p
=
-(a
+
d
),
q
=
ad
-
bc22021/7/20(3)-
p
–
p
2
-
4q=l1,2記組(2)的系數(shù)矩陣構成的特征方程為：其中唯一的平衡點（0，0）的穩(wěn)定性由特征根確定。方程組（2）解的一般形式為方程組（2）解的一般形式為2021/7/20
=
c
e
+
c
e+
c
ec
e212122
211211
y(t)
x(t)
l
tl
tl
tl
t
=
c
e
+
c
te+
c
tec
e111122
211211
y(t)
x(t)
l
tl
tl
tl
tl1
,
l2p,
q平衡點類型穩(wěn)定性l1
<
l2
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
>
4q穩(wěn)定結點(node)stablel1
>
l2
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
>
4q不穩(wěn)定結點unstablel1
<
0
<
l2q
<
0鞍點(saddle)unstablel1
=
l2
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
=
4q穩(wěn)定退化結點stablel1
=
l2
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
=
4q不穩(wěn)定退化結點unstablel1,2
=
a
–
ib,a
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
<
4q穩(wěn)定焦點(focus)stablel1,2
=
a
–
ib,a
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
<
4q不穩(wěn)定焦點unstablel1,2
=
a
–
ib,a
=
0p
=
0,
q
>
0,
p2
<
4q中心(center)unstablep
=
-(a
+
d
),
q
=
ad
-
bc22021/7/20-
p
–
p
2
-
4q=l1,2p2021/7/20q
<
0鞍點區(qū)p2>
4q不穩(wěn)定結點區(qū)q
穩(wěn)定焦點區(qū)p2
=
4qp2
<
4q穩(wěn)定結點區(qū)不穩(wěn)定焦點區(qū)奇點(0,0)的性態(tài)與p
,q
的關系簡單非線性微分方程的奇點(1)2021/7/20
=
g
(
x,y
)
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,y
)f
(x,
y)
=
f
(x0
,
y0
)
+
fx
(x0
,
y0
)(x
-
x0
)
+
fy
(x0
,
y0
)(y
-
y0
)
+
X
(x,
y)g(x,
y)
=
g(x0
,
y0
)
+
gx
(x0
,
y0
)(x
-
x0
)
+
gy
(x0
,
y0
)(y
-
y0
)
+Y
(x,
y)x1
=
x
-
x0
,
y1
=
y
-
y0
1
dt
dy
dt
dx1=
gx
(x0
,
y0
)x1
+
g
y
(x0
,
y0
)
y1
+
Y
(x1
,
y1
)=
f
x
(x0
,
y0
)x1
+
f
y
(x0
,
y0
)
y1
+
X
(x1
,
y1
)稱下列方程組為組(1)的一次（線性）近似方程組：
12021/7/20
dt
dy
dt
dx1=
gx
(x0
,
y0
)x1
+
g
y
(x0
,
y0
)
y1=
f
x
(x0
,
y0
)x1
+
f
y
(x0
,
y0
)
y1結論1
如果(4)=
cx
+
dy
+
Y
(
x,
y)
dt
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x,
y)則(4)的一次近似方程組的奇點(0,0)在五種一般情形與組（4）的奇點
(0,0)
的性態(tài)相同。(5
)2021/7/20=
0+
y
2x
2Y
(
x
,
y
)+
y
2x
2X
(
x
,
y
)=
limx
fi
0y
fi
0limx
fi
0y
fi
0結論2
設系統(tǒng)
=
cx
+
dy +
Y
(
x
,
y
)2021/7/20
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x
,
y
)
dtX
(
x
,
y
),
Y
(
x
,
y
)O(0,0)為其對應線性系統(tǒng)的中心點，若在O的鄰域內(nèi)存在此系統(tǒng)的一個連續(xù)的首次積分，(首次積分定義見丁同仁p339)則O必為中心。在O(0,0)點的鄰域內(nèi)解析。問題的提出20世紀20年代，意大利生物學家U.D’Ancona在研究魚類變化規(guī)律時，無意中發(fā)現(xiàn)了第一次世界大戰(zhàn)期間，意大利Finme港收購站的軟骨掠肉魚（鯊魚等以其他魚為食的魚）在魚類收購量中的所占比例的資料：191419151916191719181919192019211922192311.99%21.4%22.1%21.2%36.4%27.3%16.0%15.0%14.8%10.7%捕食與被捕食模19型14,7----1918,112021/7/20顯然，捕獲的各種魚的比例基本上代表了地中海漁場中各種魚的比例。戰(zhàn)爭中捕獲量大幅下降，應該使?jié)O場中食用魚和以此為生的鯊魚數(shù)量同時增加。然而，捕獲量的下降為什么會使鯊魚的比例增加？發(fā)現(xiàn)2021/7/20戰(zhàn)爭期間鯊魚比例明顯增加！D’Ancona
的迷惑：請教著名的意大利數(shù)學家Volterra。將魚分為兩類，一類為捕食(predator)種群，另一類為被捕食(prey)種群。設t時刻兩種群的數(shù)量（或密度）為y(t)，x(t)。在無捕撈和忽略了密度制約的情形下，有：
=
y
(-d +
cx
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)
=
y
(-d +
cx
)
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)平衡點為M
(
d
,
a
)c
bO
(0,0)
,
dt
dy
dt
dx
=
f
(x
,
y
)x
+
f
(x
,
y
)
y=
gx
(x0
,
y0
)x
+
gy
(x0
,
y0
)
yx
0
0
y
0
02021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
(a
-
by
)x
-
bx
y=
cy0
x
+(-d
+
cx0
)
y0
0一次近似系統(tǒng)
=
-dy
dt
dy
dt
dx
=
axO
(0,0)一次近似系統(tǒng)O
(0,0)系統(tǒng)的鞍點。
=x
dt
b
dy
ca
dx
=
-
bd
y
dt
c一次近似系統(tǒng)系統(tǒng)的？,
)d
ac
bM
()2021/7/20ac
bM
(
d
,的鞍點。的中心。定理：設系統(tǒng)
=
cx
+
dy +
Y
(
x
,
y
)2021/7/20
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x
,
y
)
dtX
(
x
,
y
),
Y
(
x
,
y
)O(0,0)為其對應線性系統(tǒng)的中心點，若在O的鄰域內(nèi)存在此系統(tǒng)的一個連續(xù)的首次積分，則O必為中心。在O(0,0)點的鄰域內(nèi)解析。為了研究平衡點M，作平移變換x
=
x
-
d
,
y
=
y
-
a
,c
b
dt
b
dy
ca
dt
c=
x
+
cxy
dx
=
-
bd
y
-
bxycbdx-
bd
y
-
bxyca
x
+
cxydy
=b2021/7/20dcx
+
by
-
d
ln
x
+
c
-
a
ln
y
+
a
=
K首次積分由定理，得所環(huán)繞。平衡點M的外圍鄰近被一閉軌線族GkOxM說明：在M附近，食餌種群與捕食種群的個體總量呈周期性變化。y盡管沿不同的閉軌線的周期2021/7/20可能不同，但兩種群個體數(shù)量在一個周期內(nèi)的平均值卻分別保持為常數(shù)。,00bc
Td
1
1TTTy
(t
)dt
=
a
,x
(t
)dt
=兩種群個體數(shù)量在一個周期內(nèi)的平均值卻分別保持為常數(shù)：T
T00y
(t
)dt
=
ax
(t
)dt
=
,1
d
1T
c
T
b兩種群個體數(shù)量在一個周期內(nèi)的平均值恰好是平衡點的坐標。事實上，
=
y
(-d +
cx
)
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)TTdt
=00[
a
-
by
(t
)]dtx
(t
)x
(t
)而02021/7/20x
(t
)Tx
(t
)
dt
=
ln
x
(T
)
-
ln
x
(0)
=
002021/7/20[
a
-
by
(t
)]dt
=
0T0y
(t
)dt
=
0aT
-
bTbT0y
(t
)dt
=
a
1T同理，可證d
cT0x
(t
)dt
=
1T現(xiàn)考慮捕撈的影響
=
y
(-d +
cx
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)
dt
dy
dt
dx
=
y
(-d +
cx
)
-
hy=
x
(
a
-
by
)
-
hx
dt
dy
=
y
(-(
d
+
h
)
+
cx
)=
x
((
a
-
h
)
-
by
)
dt
dx平衡點的坐標為(
d
+
h
,
a
-
h
)c
b解釋：捕
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