第三節植物對礦質元素的吸收一、根系吸收礦質元素的特點（二）離子的選擇吸收（一）根對礦質和水的相對吸收（三）單鹽毒害與離子對抗當前第1頁\共有82頁\編于星期四\2點黃瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根對水和鹽的吸收不成比例。（一）根對礦質和水的相對吸收當前第2頁\共有82頁\編于星期四\2點2.吸鹽和吸水是兩個相對獨立的生理過程相關（1）礦質元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進入根部自由空間。（2）由于礦質的吸收形成水勢差---吸水的動力。當前第3頁\共有82頁\編于星期四\2點無關（1）動力和吸收方式不同：礦質元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養分的量與吸水的量無一致關系。當前第4頁\共有82頁\編于星期四\2點（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示試驗結束時培養液中各種養分濃度占開始試驗時％水稻和番茄養分吸收的差異當前第5頁\共有82頁\編于星期四\2點離子胞外濃度mmol/L胞內濃度mmol/L積累率（膜內濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對離子的選擇性吸收2、同一植物對溶液中的不同離子當前第6頁\共有82頁\編于星期四\2點3、對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。生理鹽性鹽(NH4)2SO4生理堿性鹽NaNO3或Ca(NO3)2生理中性鹽KNO3當前第7頁\共有82頁\編于星期四\2點（三）單鹽毒害與離子拮抗1.單鹽毒害溶液中只有一種礦質鹽對植物起毒害作用的現象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。當前第8頁\共有82頁\編于星期四\2點小麥根在鹽類溶液中的生長情況A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的總長度(mm)生長情況NaCl59生長不好CaCl270

生長不好NaCl+CaCl2254生長較好NaCl+CaCl2+KCl324生長正常當前第9頁\共有82頁\編于星期四\2點2.離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現象叫做離子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液把必需礦質元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液（balancedsolution）。當前第10頁\共有82頁\編于星期四\2點二、根系吸收礦質元素的區域和過程（一）根系吸收礦質元素的區域根冠根毛區伸長區分生區根尖端當前第11頁\共有82頁\編于星期四\2點怎樣證明根毛區吸收能力最強？（1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區。發現32P的積累有兩個高峰：一是根冠及分生區；一是根毛發生區。（2）以32P研究大麥根尖對P的積累與運輸，發現根毛區運輸最快。（3）以黑麥草為材料，比較去掉根毛，不去根毛對礦質的吸收，結果不去根毛的比去根毛的吸收礦質高出80%左右。當前第12頁\共有82頁\編于星期四\2點當前第13頁\共有82頁\編于星期四\2點（二）根系吸收礦質元素的過程1.離子被吸附在根部細胞表面

細胞吸附離子具有交換性質，故稱為交換吸附。當前第14頁\共有82頁\編于星期四\2點離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換間接交換當前第15頁\共有82頁\編于星期四\2點（2）接觸交換離子交換遵循“同荷等價”的原則。當前第16頁\共有82頁\編于星期四\2點2.離子進入根部導管質外體共質體兩條途徑當前第17頁\共有82頁\編于星期四\2點（a）質外體途徑--經自由空間進入根皮層根部吸礦質的共質體途徑和質外體途徑當前第18頁\共有82頁\編于星期四\2點

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）相對自由空間（relativefreespace,RFS）根部與外界溶液保持擴散平衡，離子自由出入的區域叫自由空間（freespace），包括根部內皮層外細胞壁和細胞間隙。自由空間當前第19頁\共有82頁\編于星期四\2點

每克鮮組織中可擴散離子的微克當量AFS=————————————————————介質中的離子濃度（微克當量/毫升）自由空間體積自由空間溶質數/外液溶質數RFS=—————×100%＝————————————×100%組織總體積組織總體積將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內外離子達到平衡時，再測定溶液中的離子數和根內進入自由空間的離子數。當前第20頁\共有82頁\編于星期四\2點（b）共質體途徑

---通過主動吸收或被動吸收方式進入細胞質。根部吸礦質的共質體途徑和質外體途徑當前第21頁\共有82頁\編于星期四\2點三、影響根系吸收礦質元素的條件（一）土壤溫度狀況一定溫度范圍內，溫度升高，根吸收礦質增多；圖溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

當前第22頁\共有82頁\編于星期四\2點（二）土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系的對礦質元素的吸收多。中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關。

當前第23頁\共有82頁\編于星期四\2點（三）土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加.

有飽和效應，太高造成“燒苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻

當前第24頁\共有82頁\編于星期四\2點（四）土壤pH狀況1.影響根細胞原生質所帶電荷的性質當前第25頁\共有82頁\編于星期四\2點當土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。當前第26頁\共有82頁\編于星期四\2點2、影響礦質鹽的溶解性在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性條件下各種礦質鹽的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。當前第27頁\共有82頁\編于星期四\2點當前第28頁\共有82頁\編于星期四\2點3、影響土壤微生物的活動酸性反應易導致根瘤菌死亡，而堿性反應促使反硝化細菌生育良好，氮素損失。多數植物最適生長的pH為6～7當前第29頁\共有82頁\編于星期四\2點（五）離子間的相互作用---競爭作用和協同作用。1.競爭作用即一種離子的存在抑制植物對另一種離子的吸收。具有相同理化性質（如化合價和離子半徑）的離子之間，可能與競爭同種離子載體有關。如NH4＋對K＋，Mn2＋、Ca2＋對Mg2+，Cl－對NO3－，SO42－對SeO42－如P過多時，導致缺Zn。當前第30頁\共有82頁\編于星期四\2點2.離子協同作用即一種離子的存在能促進植物對另一種離子的吸收。這種作用經常發生在陰、陽離子間。P、K能促進N的吸收。當前第31頁\共有82頁\編于星期四\2點（六）土壤有害物質狀況土壤中如H2S、某些有機酸、過多的Al、Fe、Mn等重金屬元素，會不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質元素的能力。當前第32頁\共有82頁\編于星期四\2點（七）微生物的作用

（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定結構的共合體。

（2）細菌代謝產生各種酸，促進難溶礦物質的溶介。當前第33頁\共有82頁\編于星期四\2點四、植物地上部對礦質元素的吸收植物地上部分也可以吸收礦質元素，這被稱為根外營養或葉片營養（foliarnutrition）。途徑：溶液角質層孔道表皮細胞外側壁外連絲

表皮細胞的質膜細胞內部當前第34頁\共有82頁\編于星期四\2點影響葉片吸收礦質元素的因素：A、角質層的厚度：B、影響蒸發的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、風等都影響葉片對礦質的吸收。當前第35頁\共有82頁\編于星期四\2點第四節礦質元素在植物體內的運輸與分配一、礦質元素在植物體內的運輸（一）礦質元素運輸的形式（二）礦質元素運輸的途徑根葉當前第36頁\共有82頁\編于星期四\2點根當前第37頁\共有82頁\編于星期四\2點葉當前第38頁\共有82頁\編于星期四\2點二、礦質元素在植物體內的分配與再分配1.離子狀態（如鉀）；2.不穩定的化合物（如氮、磷、鎂）。參與循環的元素都能再利用缺素癥狀發生在老葉上。當前第39頁\共有82頁\編于星期四\2點缺素病癥都先出現于嫩葉。難溶解的穩定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。不參與循環的元素不能再利用當前第40頁\共有82頁\編于星期四\2點第五節植物的氮代謝一、植物的氮源根地上部分的枝葉中土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸鹽的還原（一）NO3-還原的部位：當前第41頁\共有82頁\編于星期四\2點（二）硝酸鹽的還原的過程當前第42頁\共有82頁\編于星期四\2點1.在細胞質中進行，2.硝酸還原酶（nitratereductase,NR）3.NADH(或NADPH）源于???????。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽當前第43頁\共有82頁\編于星期四\2點硝酸還原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸還原酶是一種誘導酶（適應酶），受底物NO3-誘導。2）該酶有兩個顯著特點：a）穩定性差；b）誘導后能迅速合成。3)是一種鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細胞色素b557和鉬復合體（Mo—Co）組成，推測它的結構為同型二聚體。當前第44頁\共有82頁\編于星期四\2點硝酸還原酶是一種誘導酶NR基因表達的調控硝酸鹽實驗證明NO3-和Mo能誘導NR，缺Mo時，積累NO3-同時產生缺N癥狀。當前第45頁\共有82頁\編于星期四\2點

NO3-NO2-的電子傳遞過程：當前第46頁\共有82頁\編于星期四\2點

當前第47頁\共有82頁\編于星期四\2點2、亞硝酸還原成氨葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體，氫供給體是還原態鐵氧還蛋白（Fd）。Fd來源于光合作用。當前第48頁\共有82頁\編于星期四\2點光光反應還原態Fd氧化態FdNiRNiR羅西血紅素亞硝酸還原酶（nitriereductase,NiR）其輔基由羅西血紅素和一個4Fe—4S簇組成當前第49頁\共有82頁\編于星期四\2點葉中硝酸鹽的還原當前第50頁\共有82頁\編于星期四\2點根部亞硝酸鹽還原在前質體中進行，其還原力來源于呼吸作用。根中硝酸鹽的還原當前第51頁\共有82頁\編于星期四\2點白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時不容易測出，為什么？光對NO3-的還原起促進作用？1.NADPH(葉片）；2.光合產物NADH（根中），為NO3-還原提供還原劑；2.Fd(red);（NO2－還原成NH4＋）3.光可以促進NR的合成。4.NH4+通過氨基化作用、氨基轉換作用等合成氨基酸；也可形成酰胺作為貯存、運輸形式，或解毒作用。（EMP等）當前第52頁\共有82頁\編于星期四\2點植物細胞對硝酸鹽的吸收胞質質體硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡硝酸鹽轉運器當前第53頁\共有82頁\編于星期四\2點1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環進行.谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。三、氨的同化根從土壤中吸收NH4+的及NO3-還原形成NH4+的，必須立即結合到有機物中，即進行氨的同化。當前第54頁\共有82頁\編于星期四\2點三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和葉片進行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸銨鹽谷氨酸合成酶循環當前第55頁\共有82頁\編于星期四\2點L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害。當前第56頁\共有82頁\編于星期四\2點以Fd為還原劑：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞以NADH(或NADPH）為還原劑：細菌、高等植物非光合細胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+[NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+[NAD(P)+或Fdox]GOGAT當前第57頁\共有82頁\編于星期四\2點2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下進行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH不是氨同化的關鍵酶，此酶對氨的親和力低。當前第58頁\共有82頁\編于星期四\2點谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸氨同化的途徑當前第59頁\共有82頁\編于星期四\2點3、植物體內通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。天冬氨酸氨基轉移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶轉氨作用當前第60頁\共有82頁\編于星期四\2點當前第61頁\共有82頁\編于星期四\2點GS、GOGAT、GDH三種酶在細胞內的定位：1、在綠色組織中：GOGAT存在于葉綠體，GS存在于葉綠體和細胞質，GDH主要存在于線粒體，葉綠體中量很少；2、在非綠色組織中，特別是根中，GS和GOGAT定位于質體，GDH定位于線粒體。當前第62頁\共有82頁\編于星期四\2點當氮素供應過多時，以酰胺的形式在植物體內貯存起來，一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用，一方面可以作為氮的貯存形式。當前第63頁\共有82頁\編于星期四\2點四、生物固氮是指在生物體內將大氣中的N2轉變為NH3或NH+4的過程。能固氮的生物都是原核微生物。非共生：固N菌，梭菌，蘭藻二類微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻當前第64頁\共有82頁\編于星期四\2點豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌當前第65頁\共有82頁\編于星期四\2點固氮酶復合體1個N28個電子16個ATP能量？固氮酶復合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構成。都是可溶性蛋白質，任何一部分單獨都不具有固氮酶的活性。1個N28個電子16個ATP當前第66頁\共有82頁\編于星期四\2點固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求幾乎絕對的厭氧條件。-被氧抑制。能催化分子態氮轉化為氨的反應。能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶當前第67頁\共有82頁\編于星期四\2點固氮酶催化的反應氧化型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白底物產物以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白。與MgATP結合，形成還原型MgATP鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還原N2，最終形成NH3當前第68頁\共有82頁\編于星期四\2點根瘤和非根瘤植物對氮的吸收葉片根葉綠體液泡液泡質體胞質胞質共生體質體當前第69頁\共有82頁\編于星期四\2點第六節合理施肥的生理基礎所謂合理施肥，就是根據礦質元素對作物所起的生理功能，結合作物的需肥規律，適時適量地施肥，做到少肥高效。當前第70頁\共有82頁\編于星期四\2點一、作物的需肥規律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同（二）不同作物需肥形態不同（三）不同生育期需肥不同

植物對礦質養分缺乏最敏感的時期；并不是需要肥料多，而是指對肥料缺少最敏感的時期，植物的需肥臨界期一般在生長初期。需肥臨界期：當前第71頁\共有82頁\編于星期四\2點施肥營養效果最好的時期，稱為最高生產效率期，又稱植物營養最大效率期。作物的營養最大效率期一般是生殖生長時期。植物營養最大效率期（最高生產效率期）（四）不同生育期，施肥作用不同當前第72頁\共有82頁\編于星期四\2點二、合理施肥的指標（一）土壤營養豐缺指標（二）施肥的形態指標包括植株的長相、長勢、顏色如葉色可反映氮的供應狀況當前第73頁\共有82頁\編于星期四\2點（三）施肥的生理指標1、組織中營養元素含量營養臨界濃度（criticalconcentration）：獲得最高產量的最低養分濃度。當前第74頁\共有82頁\編于星期四\2點圖組織營養元素濃度與產量關系的圖解當前第75頁\共