第一章植物的水分代謝WaterMetabolism

水分在生命活動中具有非常重要的作用，生命起源于水，水是生命之源。現在是1頁\一共有85頁\編輯于星期六“有收無收在于水，收多收少在于肥”“風調雨順，五谷豐登”現在是2頁\一共有85頁\編輯于星期六植物的水分代謝包含三個內容：水分的吸收、水分在植物體內的運輸、水分的排出。根據水分代謝機理指導作物的合理灌溉，改變植物用水機制。現在是3頁\一共有85頁\編輯于星期六第一節水分與植物生命活動

一、水分的理化性質1、水分子的化學結構現在是4頁\一共有85頁\編輯于星期六2、水的某些理化性質（1）水的高汽化熱（2）水的高比熱（3）水的內聚力、黏附力和表面張力（4）水是良好的溶劑（5）在生理溫度下是液體（6）水的密度；（7）水的蒸氣壓；（8）毛細作用；（9）水的高抗張強度；現在是5頁\一共有85頁\編輯于星期六不同種類植物的含水量圖示二、植物的含水量現在是6頁\一共有85頁\編輯于星期六黃瓜西紅柿絕對含水量（％）9998干重（％）12鮮重（％）100100相對含水量（％）～100～100鮮重/干重10050絕對含水量＝（鮮重－干重）/鮮重飽和含水量＝（飽和鮮重－干重）/飽和鮮重相對含水量＝絕對含水量/飽和含水量玉米含水量86％，87％。現在是7頁\一共有85頁\編輯于星期六三、植物體內水分存在的狀態

自由水和束縛水現在是8頁\一共有85頁\編輯于星期六

植物細胞的原生質、膜系統以及細胞壁是由蛋白質、纖維素等大分子組成，含有大量的親水基團，在周圍形成水化層。現在是9頁\一共有85頁\編輯于星期六

凡是被原生質膠體顆粒緊密吸附或存在于生物大分子結構空間的水、這些水被束縛，不能自由移動，稱為束縛水(boundwater)。

自由水(freewater)是指存在于原生質膠粒之間、液胞內、細胞間隙、導管和管胞內以及植物體其他組織間隙中的不被吸附、能在體內自由移動、起溶劑作用的水。現在是10頁\一共有85頁\編輯于星期六當植物細胞中自由水含量高時，原生質處于溶膠狀態，植物代謝活動旺盛，但抗逆性弱。植物細胞中束縛水含量高時，原生質處于膠凝狀態，植物細胞代謝活動弱，但抗逆性強。自由水與束縛水的比率影響植物代謝活動的強弱。現在是11頁\一共有85頁\編輯于星期六四、水在植物生命活動中的生理和生態作用生理作用：1、作為原生質的主要成分2、代謝過程的重要反應物質3、植物吸收和運輸物質的溶劑4、保持植物的固有姿態5、保持植物體的正常溫度現在是12頁\一共有85頁\編輯于星期六生態作用：6、水對可見光吸收極少7、水還可以通過水的理化性質調節植物周圍的環境。現在是13頁\一共有85頁\編輯于星期六第二節植物細胞對水分的吸收細胞吸水是一個熱力學過程現在是14頁\一共有85頁\編輯于星期六一、水勢的概念和水的遷移過程1、自由能、化學勢和水勢的概念（1）自由能和化學勢在恒定條件下，體系內能用來做功的能量就稱為自由能(freeenergy)。

自由能是相對的，是一個體系變化前后的能差。ΔG=G2-G1

現在是15頁\一共有85頁\編輯于星期六

化學勢(chemicalpotential)：是在恒溫恒壓等條件下，1摩爾某組分在體系中的自由能，可用來衡量物質反應或轉移所用的能量。

化學勢用“μ”表示。化學勢和重力勢類似，是一種勢能。現在是16頁\一共有85頁\編輯于星期六（2）水勢的概念：指在相同溫度和壓力下每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。

純水的化學勢最高，人為的定為零；溶液的化學勢小于零現在是17頁\一共有85頁\編輯于星期六水勢用ψw表示＝μw：水溶液的化學勢（J·mol-1=牛頓·米·mol-1）μ0w：純水的化學勢Vw,m:偏摩爾體積（米3·mol-1）Ψw：Pa（帕）一般用兆帕表示（1MPa＝106Pa）過去常用巴或大氣壓表示1巴＝0.1MPa＝0.987atm；1atm＝1.013×105Pa現在是18頁\一共有85頁\編輯于星期六

偏摩爾體積（Vw,m）是指在恒溫恒壓和其他組分濃度不變情況下，多組分體系中1mol該物質所占據的有效體積。在純的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積（Vw＝18.00cm3·mol-1）相差不大，實際應用時往往用純水的摩爾體積代替偏摩爾體積。現在是19頁\一共有85頁\編輯于星期六半透膜也叫選擇透性膜，它允許水或某些小分子通過，而不允許其他分子通過。如火棉紙、透析袋、動物膀胱等。（3）水勢存在的證明及溶液水勢的計算現在是20頁\一共有85頁\編輯于星期六滲透作用（osmosis)：是指水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統進行擴散的現象，是擴散作用的一種特殊形式。現在是21頁\一共有85頁\編輯于星期六圖1.2滲透作用示意圖現在是22頁\一共有85頁\編輯于星期六稀溶液的滲透勢可用范特·霍夫（VantHoff）計算滲透壓的公式來計算：

ψs=ψπ=-iCRT

式中i為溶質的解離系數；C為溶質的體積摩爾濃度（mol·L-1）；R為氣體常數(0.0083dm3·Mpa·mol-1·K-1)；T為絕對溫度(K)。對于一個開放系統來說，在常溫常壓下，溶液的水勢就等于其滲透勢。現在是23頁\一共有85頁\編輯于星期六

范特·霍夫，荷蘭化學家，1901年因研究化學動力學和溶液滲透壓的有關定律《氣體體系或稀溶液中的化學平衡》，成為第一位獲得諾貝爾化學獎的化學家。JacobusHenricusvan'tHoff，(1852—1911)

范特·霍夫：荷蘭化學家：第一個諾貝爾化學獎得主。現在是24頁\一共有85頁\編輯于星期六2、植物細胞的水勢組成（1）含水體系水勢的組成（見課本12頁）影響水分子自由能的因素主要有：溶質勢或滲透勢（ψs）壓力勢（ψp）、重力勢（ψg）、溫度勢（ψt）和襯質勢(ψm)。所以：ψw=ψs+ψp+ψg+ψt+ψm（2）植物細胞的水勢組成（見課本12頁）

細胞水勢ψw=滲透勢ψs+壓力勢ψp+襯質勢ψm對于一個細胞來說，其重力勢（ψg）和溫度勢（ψt）可以忽略不計。現在是25頁\一共有85頁\編輯于星期六植物細胞的水勢=滲透勢+壓力勢+襯質勢滲透勢（ψs）：由于細胞液中溶質的存在引起細胞水勢降低的數值，為負值。壓力勢（ψp）：由于細胞壁壓力的存在引起細胞水勢變化的數值。襯質勢（ψm）：由于細胞膠體物質的親水性和毛細管作用對自由水的束縛而引起水勢降低的值，為負值。現在是26頁\一共有85頁\編輯于星期六Ⅰ：對于具有液泡的植物細胞

水勢=滲透勢+壓力勢

細胞的襯質勢等于零

Ⅱ：對于未形成大液泡的分生細胞和干種子內的細胞水勢=襯質勢細胞的壓力勢、滲透勢等于零Ⅲ：對于處于質壁分離狀態的細胞

水勢=滲透勢細胞的壓力勢、襯質勢等于零現在是27頁\一共有85頁\編輯于星期六3、細胞間的水分移動土壤水勢>植物根水勢>莖木質部水勢>葉片水勢>大氣水勢現在是28頁\一共有85頁\編輯于星期六4、水分在植物體內的遷移方式遷移方式主要有兩種：集流和擴散（1）擴散：是物質分子（包括氣體分子、水分子、溶質分子等）從高濃度區域向低濃度區域轉移，直到分布均勻的現象。水分子可以從高水勢區域向低水勢區域擴散，但比較慢。（2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速運動的現象。如導管的輸水作用。（3）滲透作用（osmosis)：是指液體通過半透膜進行擴散的現象，是擴散作用的一種特殊形式。現在是29頁\一共有85頁\編輯于星期六1、滲透吸收二、植物細胞的吸水方式植物細胞的模式圖

細胞的質膜和液泡膜具有選擇透性，水分易于透過，而對其他溶質分子或離子具有選擇透性，因此質膜、液泡膜以及原生質合在一起可看做半透膜。現在是30頁\一共有85頁\編輯于星期六細胞的質壁分離和質壁分離復原證明植物細胞是一個滲透系統。植物細胞由于液泡失水而使原生質體和細胞壁分離的現象稱為質壁分離(plasmolysis)。植物細胞的質壁分離現象現在是31頁\一共有85頁\編輯于星期六把發生質壁分離的細胞浸在水勢較高的溶液或蒸餾水中，外界的水分逐漸進入細胞，液泡變大，整個原生質體慢慢地恢復原狀，這種現象叫質壁分離復原。現在是32頁\一共有85頁\編輯于星期六質壁分離和復原過程中的水勢變化現在是33頁\一共有85頁\編輯于星期六把發生質壁分離的細胞浸在水勢較高的溶液或蒸餾水中，外界的水分逐漸進入細胞，液泡變大，整個原生質體慢慢地恢復原狀，這種現象叫質壁分離復原。利用質壁分離及其復原現象可以解決下列問題：（1）判斷細胞的死活（2）測定細胞液的滲透勢（3）測定物質進入原生質體的速度現在是34頁\一共有85頁\編輯于星期六2、吸脹作用

吸脹作用（imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現象。吸脹作用主要發生在種子和分生組織細胞的吸水過程中。細胞水勢有如下特點：滲透勢和壓力勢都等于零細胞水勢等于襯質勢現在是35頁\一共有85頁\編輯于星期六三、水分的跨膜運輸和水孔蛋白現在是36頁\一共有85頁\編輯于星期六1、水孔蛋白(aquaporins,AQP)的發現

1988年，美國科學家彼得·阿格雷(Agre)等在鑒定人類Rh血型抗原時，偶然發現了一種紅細胞膜上的新28kD蛋白，稱為CHIP28。1991年得到CHIP28的cDNA序列。Agre將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，5分鐘內就被脹破。這一發現揭示了細胞膜上存在水通道蛋白，1997年被基因組命名委員會重命名為AQP1。現在是37頁\一共有85頁\編輯于星期六PeterAgre（彼得·阿格雷

）因此獲得了2003年諾貝爾化學獎。與他同獲2003年諾貝爾獎的美國科學家RoderickMacKinnon的貢獻主要是繪制出了世界上第一張離子通道（K+通道蛋白）的三維結構圖，闡明了離子進出細胞膜的機制。彼得·阿格雷（1949－）羅德里克·麥金農（1956－）現在是38頁\一共有85頁\編輯于星期六

植物中第一個水孔蛋白γ-2TIP是由Maure等于1993年從擬南芥中分離出來的。屬于植物液胞膜水孔蛋白。Kammerloher等人1994年又從擬南芥根質膜內在總蛋白中又首次分離出植物質膜水孔蛋白。現在是39頁\一共有85頁\編輯于星期六2、水孔蛋白的概念、分類、結構和功能（1）概念：水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一類對水專一的通道蛋白，它介導細胞或細胞器與介質之間快速水的運輸，是水分進出細胞的主要途徑。（2）分類：植物細胞存在四種類型的水孔蛋白，分別定位在質膜（屬于質膜內在蛋白PIPs）、液泡膜（屬于液泡膜內在蛋白TIPs）、根瘤共生體外周膜(NIPs)上及在擬南芥和玉米中小通道蛋白(SIPs)。它們都是MIP通道蛋白家族中的一個類群，分子量在25～30KD之間。現在是40頁\一共有85頁\編輯于星期六（3）結構現在是41頁\一共有85頁\編輯于星期六（3）結構：①AQPs家族的一級結構為含6個螺旋的單肽鏈，連續跨膜6次，含3個膜外環(A,C,D)和2個膜內環(B,E)。B環和E環具有疏水性，B環位于細胞膜內側，E環位于細胞膜外側，其余3個環為親水性，其氨基端(NH2-)和羧基端(COO-)位于細胞內，整個AQP分子前后兩部分在序列上相似，呈對稱的鏡像結構。②B環和E環均具有天冬酰氨酸-脯氨酸-丙氨酸基本單元(APA)，對水的通透性具有決定性作用。③AQPs蛋白在細胞膜上以四聚體形式存在。④每個單體單獨形成一個水通道，B環和E環各形成半個水通道，它們在細胞膜脂質分子層中相互重疊形成一個完整的水通道。現在是42頁\一共有85頁\編輯于星期六圖1.7水孔蛋白的三維結構模型(引自Maeshima,2001)現在是43頁\一共有85頁\編輯于星期六快速調節水分運轉的一種方式是水孔蛋白的磷酸化，接受磷酸化的位點是絲氨酸殘基。當水孔蛋白發生磷酸化時，水通道擴大，水分子集流通過量猛增。現在是44頁\一共有85頁\編輯于星期六（4）功能

在細胞的質膜和液泡膜上存在著水孔蛋白(aqouaporin)，使膜具有很高的透水性，降低了水分在穿越細胞運輸時的膜阻力。水孔蛋白不僅參與水分在細胞內的運輸和水分的長距離運輸，也參與調節細胞內的滲透勢。現在是45頁\一共有85頁\編輯于星期六第三節植物根系對水分的吸收一、土壤中的水分和土壤水勢1、土壤中水分的性質

土壤中的水分按物理狀態可分為三類：毛細管水、重力水和束縛水（或稱吸濕水）。毛細管水是植物吸水的主要來源。2、土壤水勢

當土壤水勢約為-1.5MPa時，該水勢稱為永久萎蔫點，大多數植物不能吸水。現在是46頁\一共有85頁\編輯于星期六3、土壤中水分的移動

土壤中的水分是以集流的方式向根部移動。水分移動的速率與土質有關。現在是47頁\一共有85頁\編輯于星期六

農業的節水灌溉

微灌技術：有微噴灌、滴灌、滲灌及微管灌等。將灌溉水加壓、過濾，經各級管道和灌水器具灌水于作物根際附近。微灌技術具有以下優點:(1)微灌技術的節水效益更顯著。與地面灌溉相比，可節水80％～85％.(2)同時微灌可以與施肥結合，利用施肥器將可溶性的肥料隨水施入作物根區，及時補充作物需要的水分和養分，增產效果好。(3)微灌可以使土壤疏松、保持顆粒狀。（4）微灌使地表干燥，不利于雜草生長。現在是48頁\一共有85頁\編輯于星期六二、植物根系吸水的部位

根系是植物吸水的主要器官，其中根毛區為主要的吸水區域。、根毛細胞壁含有豐富的果膠質，有利于與土壤接觸并吸水。、根毛區有成熟的輸導組織，便于水分運輸。、根毛極大的增加了根的吸收面積。

植物移栽時注意保護細根！現在是49頁\一共有85頁\編輯于星期六三、植物根系吸水的途徑質外體途徑(apoplastpathway)2共質體途徑(symplastpathway)現在是50頁\一共有85頁\編輯于星期六質外體：是指由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管的空腔組成的部分。當水分在質外體中移動時，不越過任何膜，所以移動阻力小，移動速度快。共質體：是指由活細胞通過胞間連絲組成的連續整體。由于水分在共質體內運輸時要跨膜，因此移動阻力大。現在是51頁\一共有85頁\編輯于星期六四、根系吸水的動力

根系吸水有主動吸水（根壓）和被動吸水（蒸騰作用）兩種形式。1、主動吸水：依據根系本身生理活動而引起植物吸水的現象，叫做植物的主動吸水

主動吸水的動力是根壓(rootpressure)所謂根壓（rootpressure）是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。證明根壓存在的兩個現象“傷流”和“吐水”。現在是52頁\一共有85頁\編輯于星期六將生長旺盛的植株從近地面處切斷，有汁液從植物殘莖的切口溢出的現象叫做傷流(bleeding)。流出的汁液叫傷流液(bleedingsap)

現在是53頁\一共有85頁\編輯于星期六

同一種植物根系生理活動的強弱、根系有效吸收面積的大小都直接影響傷流數量。

分析根系傷流數量和成分，可以研究根系生理活動的強弱。現在是54頁\一共有85頁\編輯于星期六吐水(guttation)：在土壤水分充足、空氣濕潤的環境中，植物從未受傷葉片的葉尖或葉緣水孔向外吐出水珠的現象。（露珠和吐水）現在是55頁\一共有85頁\編輯于星期六

大部分植物的根壓為0.05～0.5MPa。根壓產生的原因一般認為是滲透作用。根壓產生另一個的原因可能是毛細管作用。現在是56頁\一共有85頁\編輯于星期六2、被動吸水由于枝葉的蒸騰作用(transpiration)而引起根部的吸水稱作被動吸水。

被動吸水的動力是蒸騰拉力。蒸騰拉力可達到3Mpa。由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度，而使水分沿導管上升的力量稱為蒸騰拉力。現在是57頁\一共有85頁\編輯于星期六五、影響根系吸水的外界條件土壤通氣狀況土壤溫度土壤溶液濃度土壤中可利用水分的多少現在是58頁\一共有85頁\編輯于星期六第四節植物體內水分運輸

一、植物體內水分運輸的途徑及速度現在是59頁\一共有85頁\編輯于星期六土壤→根毛→根皮層→內皮層→中柱鞘→根導管或管胞→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣現在是60頁\一共有85頁\編輯于星期六水分的運輸途徑可分為兩個部分：1、經過活細胞（共質體途徑）

運輸阻力大，運輸速度一般只有10-3cm·h-1。2、經過死細胞（質外體途徑）

阻力小，運輸速度快。一般運輸速度為3~45m·h-1。現在是61頁\一共有85頁\編輯于星期六二、水分沿導管或管胞運輸的動力

下部是根壓一般不超過0.2MPa上部是蒸騰拉力可達到3Mpa世界上最高的樹是澳洲的桉樹，一般高度在100米以上，最高的可達155米。現在是62頁\一共有85頁\編輯于星期六愛爾蘭人H.H.Dixon提出內聚力學說：

相同物質分子之間相互吸引的力量稱內聚力。水分子的內聚力可達30MPa以上，而水柱的張力一般為0.5～3.0MPa，可見水分子的內聚力遠大于水柱的張力，可以保證水柱不斷，水分能夠不斷上升。這種水分子由于蒸騰作用和分子間內聚力大于張力，使水分在導管內連續不斷向上運送的學說，稱為蒸騰—內聚力—張力學說，也稱內聚力學說（cohesiontheory）。現在是63頁\一共有85頁\編輯于星期六

第五節蒸騰作用水分從植物體內散失到體外的方式有兩種：一種是以液體狀態逸出體外——吐水現象；另一種是以氣態逸出體外——蒸騰作用。

水分以氣體狀態，通過植物體的表面（主要是葉片），從體內散失到體外的現象叫做蒸騰作用(transpiration)現在是64頁\一共有85頁\編輯于星期六一、蒸騰作用的生理意義植物吸收和運輸水分的主要動力

促進植物礦質和其它各種溶解于水中的物質在體內的傳導與分布降低葉片的溫度現在是65頁\一共有85頁\編輯于星期六二、蒸騰作用的部位

1、葉片蒸騰

葉片是植物蒸騰的主要部位。葉片蒸騰可分為：角質層蒸騰：通過角質層的蒸騰氣孔蒸騰：通過氣孔的蒸騰2、皮孔蒸騰

皮孔蒸騰：木本植物長成后，其莖干與部分枝條表面栓質化，只有莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）。現在是66頁\一共有85頁\編輯于星期六三、氣孔蒸騰1、氣孔的大小、數目與分布氣孔大小：長約7-30μm，寬約3-12μm。現在是67頁\一共有85頁\編輯于星期六2、小孔擴散定律（smallporediffusionlaw）

氣孔面積占葉片面積的1％以下，蒸發率是自由水面的50倍。

水蒸氣通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。稱為小孔擴散定律。現在是68頁\一共有85頁\編輯于星期六3、氣孔運動

氣孔是植物與外界發生氣體交換的主要通道。通過氣孔擴散的氣體有O2、CO2、和水蒸氣。現在是69頁\一共有85頁\編輯于星期六

保衛細胞分兩類：禾本科穎花類植物的啞鈴形保衛細胞和雙子葉植物及大部分單子葉植物的腎形保衛細胞。現在是70頁\一共有85頁\編輯于星期六保衛細胞有以下特點：(1)體積小。(2)細胞壁不均勻加厚。(3)表皮細胞缺少有功能的葉綠體，而保衛細胞中的葉綠體卻很多，但卻不能固定CO2。(4)保衛細胞與副衛細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲。現在是71頁\一共有85頁\編輯于星期六4、氣孔運動機理（作業）淀粉—糖轉化學說(Starch-sugerconversiontheory)K＋離子積累學說(K＋ionpumptheory)蘋果酸生成學說(Malatemetablismtheory)現在是72頁\一共有85頁\編輯于星期六現在是73頁\一共有85頁\編輯于星期六現在是74頁\一共有85頁\編輯于星期六現在是75頁\一共有85頁\編輯于星期六5、影響氣孔運動的因素凡是影響光合作用和葉子水分狀況的因素，都會影響氣孔的運動，例如：光、CO2、溫度、水分脅迫、化學物質、植物激素等。現在是76頁\一共有85頁\編輯于星期六6、影響蒸騰作用的內外條件

內部因素：葉片內部阻力影響蒸騰作用的內在因素。

外部因素：影響葉內外蒸汽壓差