基因的研究簡史:1909年,Johannsen首先使用基因(gene)一詞;1926年,Morgan發表了基因論;20世紀40年代,Bendle和Tatum提出了一個基因,一個酶的學說;20世紀50年代,Benzer提出了順反子的概念;20世紀60年代,遺傳密碼的破譯使人們對基因表達的機理有了更多的了解;20世紀90年代,形成了基因的現代概念;現在是1頁\一共有56頁\編輯于星期四本章要點:基因的基本概念及基因的結構特點;結構基因中儲存的遺傳信息;基因結構變異及其與疾病的關系;現在是2頁\一共有56頁\編輯于星期四基因的基本概念:基因的現代生物學概念:基因決定遺傳性狀的表達,基因存在于染色體及線粒體DNA上,呈直線排列,并世代相傳;基因的現代分子生物學概念:基因是核酸分子中儲存遺傳信息的遺傳單位,是RNA和蛋白質相關遺傳信息的基本存在形式;是指儲存RNA序列信息和有功能的蛋白質多肽鏈序列信息以及表達這些信息所必須的全部核苷酸序列;大部分生物中構成基因的核酸物質是DNA,少數生物(如RNA病毒)中是RNA;現在是3頁\一共有56頁\編輯于星期四核酸是遺傳信息的載體核酸（nucleicacid)是以核苷酸為基本組成單位的生物大分子。天然存在的核酸有兩類，一類為脫氧核糖核酸（deoxyribonucleicacid,DNA)，另一類為核糖核酸（ribonuleicacidRNA);DNA存在細胞核和線粒體內，攜帶和傳遞遺傳信息，決定細胞和個體的基因型（genetype);RNA存在于細胞質和細胞核內，參入細胞內DNA遺傳信息的表達;病毒中，RNA也可作為遺傳信息的載體;現在是4頁\一共有56頁\編輯于星期四近三十年來因從事這方面的研究而獲得諾貝爾獎金的科學家列表如下：科學家年份種類成果A.R.Tood(英）1957化學確定核苷酸結構，合成二核苷酸等G.W.Beadle（美）E.L.Tatum（美）19581958生理學、醫學生理學、醫學化學試劑對基因的控制和影響J.Lederberg（美）1958生理學、醫學提出新的遺傳論點S.Ochoa（美）1959生理學、醫學酶促合成核糖多核苷酸A.Kornberg（美）1959生理學、醫學酸促合成DNAJ.D.Watson（美）1962生理學、醫學DNA的雙螺旋結構F.H.C.Crick（英）1962生理學、醫學M.H.F.Wilkins（英）1962生理學、醫學DNA的X射線衍射研究F.Jacob（法）A.M.Lwoff（法）J.L.Monod（法）196519651965生理學、醫學生理學、醫學生理學、醫學基因對酶和病毒合成的控制R.W.Holley（美）1968生理學、醫學酵母tRNAAla一級結構測定H.G.Khorana（美）1968生理學、醫學合成遺傳密碼M.W.Nirenberg（美）1968生理學、醫學發現遺傳密碼現在是5頁\一共有56頁\編輯于星期四M.Delbruck(美）A.D.Hershey（美）S.E.Luria（美）196919691969生理學、醫學生理學、醫學生理學、醫學基面結構和病毒復制機制E.W.Sutherland（美）1971生理學、醫學發現3’,5’-環AMP和激素作用機制R.Dulbecco（意）1975生理學、醫學腫瘤病毒和細胞遺傳物質之間的相互作用W.Arber（瑞士）1978生理學、醫學發現細菌限制性內切酶H.O.Smith（美）1978生理學、醫學發現限制性內切酶作用方式的特點D.Nathans（美）1978生理學、醫學用限制性內切酶制成腫瘤病毒的基因圖譜P.Berg（美）1981化學建立DNA重組技術W.Gilbert（美）1981化學DNA一級結構測定方法F.Sanger(英）1981化學DNA一級結構測定方法A.Klug（英）1982化學建立晶體電子顯微技術測定核酸-蛋白質復合體的構造現在是6頁\一共有56頁\編輯于星期四DNA:DNA結構:DNA一級結構:是指DNA分子中核苷酸的排列順序;DNA二級結構:是指兩條DNA單鏈形成的雙螺旋結構,三股螺旋結構以及四股螺旋結構;DNA三級結構:是指雙鏈DNA進一步扭曲盤旋形成的超螺旋結構;DNA主要攜帶兩類遺傳信息:

一類是為RNA和蛋白質一級結構編碼的信息;另一類信息為調控信息,是一些特定的DNA片段,能被各種蛋白質分子特異性識別和結合,控制基因復制,基因表達等分子水平的生命活動;現在是7頁\一共有56頁\編輯于星期四（一）DNA的一級結構與功能1.DNA一級結構中貯存的生物遺傳信息DNA是雙螺旋的生物大分子。生物信息絕大部分都貯存在DNA分子中。這些信息以核苷酸不同的排列順序編碼在DNA分子上，核苷酸排列順序變了，它的生物學含義也就不同了。DNA的一級結構就是指核苷酸在DNA分子中的排列順序。因此測定DNA的堿基排列順序是分子生物學的基本課題之一。現在是8頁\一共有56頁\編輯于星期四DNA序列測定即核酸DNA分子一級結構的測定，是現代分子生物學一項重要技術。序列分析的目的有二：1）確證性測序通過測序對突變進行定位和鑒定，應用時測定野生型基因上同源區和突變體的相應序列，直接在一張膠片上比較二者序列差異（已知基因序列）。2）從頭測序目的是提供一段DNA準確的核苷酸序列（未知基因序列）。現在是9頁\一共有56頁\編輯于星期四測序在生物醫學領域應用2個方面：

1）對已知基因序列檢查特別是有遺傳傾向的病例，檢測相關基因有無突變，有助于闡明疾病發病機理及建立相應診療方案。

2）對已經克隆的未知基因序列進行測定從而闡明該基因的一級結構，如人類基因組計劃中大量的工作是要闡明克隆片段的核苷酸排列順序。現在是10頁\一共有56頁\編輯于星期四DNA序列測定方法:1)Sanger法(雙脫氧鏈末端終止法)在DNA聚合酶催化下,以單鏈或雙鏈DNA為模板,采用DNA引物引導新鏈DNA的合成;DNA鏈中核苷酸是以5’-3’磷酸二酯鍵相連,2’脫氧核苷三磷酸(dNTP)是合成DNA的底物;當在底物中加入2’,3’-雙脫氧核苷三磷酸(ddNTP),可造成新生鏈的延伸終止;通過聚丙烯酰胺凝膠電泳可分辨出具有特定末端不同長短的DNA片段;現在是11頁\一共有56頁\編輯于星期四DNA序列測定方法:2)Maxam-Gilbert法(化學裂解法)將待測DNA片段3’或5’端進行放射性同位素標記,并分為四組,每組用不同的化學試劑處理;每組分別形成以特異性堿基為結尾的長度不同的DNA片段;四組產物經變性聚丙烯酰胺凝膠電泳及放射自顯影后可讀出樣品的序列;現在是12頁\一共有56頁\編輯于星期四DNA序列測定方法:Maxam-Gilbert法(化學裂解法)的優點:所測序列是原待測DNA分子;可以分析甲基化等DNA修飾的情況;可以研究DNA二級結構及蛋白質與DNA的相互作用;現在是13頁\一共有56頁\編輯于星期四2、DNA一級結構的基本特點4種dNTP以3’、5’磷酸二酯鍵相連構成一個沒有分支的線性大分子。它們的兩個末端分別稱5’末端（游離磷酸基）和3’末端（游離羥基）。現在是14頁\一共有56頁\編輯于星期四現在是15頁\一共有56頁\編輯于星期四3、DNA的甲基化DNA的一級結構中，有一些堿基可以通過加上一個甲基而被修飾，稱為DNA的甲基化(mythylationofDNA)。1）原核生物（細菌）有限制一修飾系統（見第三章）①對自身DNA產生保護作用。②抵御外源DNA（噬菌體）的入侵。2）真核生物中的DNA甲基化在基因表達調控中有重要作用（見第六章）現在是16頁\一共有56頁\編輯于星期四（二）DNA的二級結構1.雙螺旋的基本特征

1）主鏈脫氧核糖和磷酸基相互連接構成DNA的主鏈。從化學鍵的方向來看，雙螺旋中兩條多核苷酸鏈是反向平行的。二條主鏈處于螺旋的外側，堿基處于螺旋的內部，由于糖和磷酸根的化學性質，主鏈是親水的。兩條鏈形成右手螺旋，有共同的螺旋軸，螺旋的直徑是20A。2）堿基對

由于幾何形狀的限制，只能由嘧啶和嘌呤配對才能使堿基對合適地安置在雙螺旋內。若兩個嘧啶配對則幾何形狀太小，兩個嘌呤配對則幾何形狀又太大，為雙螺旋所容納不下。只有A-T堿基和G-C堿基對的幾何形狀正適合雙螺旋的大小。·現在是17頁\一共有56頁\編輯于星期四3）大溝和小溝

沿螺旋軸方向觀察，配對的堿基并不充滿雙螺旋的空間。由于堿基對的方向性，使得堿基對占據的空間是不對稱的，因此在雙螺旋的表面形成二個凹下去的槽，一個槽大些，一個槽小些分別稱為大溝和小溝。雙螺旋表面的溝對DNA和蛋白質的相互識別是很重要的，因為在溝內才能覺察到堿基的順序，而在雙螺旋的表面，是脫氧核糖和磷酸重復結構，沒有信息可言。（蛋白質核酸，核酸核酸）現在是18頁\一共有56頁\編輯于星期四現在是19頁\一共有56頁\編輯于星期四2.三股螺旋DNA（tsDNA）tsDNA是在DNA雙螺旋結構堿基上形成的。三條鏈均為同型嘌呤或同型嘧啶，即整段的堿基均為嘌呤或嘧啶，其中兩條鏈為正常雙螺旋，第三條鏈位于雙螺旋的大溝中。根據三鏈的組成和相對位置分為兩種基本類型：（1）Pu（代表嘌呤鏈）—Pu—Py（代表嘧啶鏈）型，在堿性介質中穩定；（2）Py—Pu—Py型，較多見，在偏酸性PH中穩定。第三堿基在Py—Pu—Py型中為T=A=T，C+=G三C（第三位點的“C”必須質子化）配對；在Pu—Pu—Py型中存在G=G三C，A=A=T配對。現在是20頁\一共有56頁\編輯于星期四（三）DNA的三級結構DNA的三級結構指雙螺旋鏈的扭曲。超螺旋是DNA三級結構的一種形式，DNA在核小體中的扭曲方式也是一種超螺旋結構。超螺旋的生物學意義可能是：1.使DNA分子體積變小，對其在細胞的包裝過程有利。（2.2×1011公里,2.2×109公里,100倍）2.影響雙螺旋的解鏈過程,從而影響DNA分子與其它分子(如酶、蛋白質、核酸)之間的相互作用。現在是21頁\一共有56頁\編輯于星期四現在是22頁\一共有56頁\編輯于星期四不同生物基因的結構特點:·原核生物基因的基本結構特點:原核生物基因的基本結構是:5’-啟動子-結構基因-轉錄終止子-3’;原核生物中,功能上相關聯的數個結構基因常常串聯在一起,由一套轉錄調控序列控制其轉錄,構成基本表達單位,這種組合單位稱為操縱子,由操縱子轉錄出的RNA為多順反子;操縱子：是由操縱基因以及相鄰的若干結構基因所組成的功能單位，其中結構基因的轉錄受操縱基因所控制；在不同的基因或操縱子中,可以含有其他轉錄調控單位,如操縱元件或正調控蛋白結合位點,或兩者兼有;現在是23頁\一共有56頁\編輯于星期四·原核生物結構基因的特點:原核生物結構基因是連續的,這是因為原核RNA合成后,通常無須剪接加工,結構基因的序列是連續地保留于成熟的RNA分子中;現在是24頁\一共有56頁\編輯于星期四·原核生物基因的轉錄調控序列:現在是25頁\一共有56頁\編輯于星期四·原核生物基因的轉錄調控序列:啟動子:是RNA聚合酶特異性識別和結合的DNA序列;啟動子有方向性,位于結構基因轉錄起始點的5’端,即上游區;原核生物基因的啟動子本身并不被轉錄;E.Coli基因的啟動子區長約40—60bp,至少包括三個部分:轉錄起始部位(＋1bp),-10bp區和-35bp區;RNA聚合酶全酶中的ó因子識別并結合在-35bp區和-10bp區,全酶結合DNA后覆蓋的區域是-40bp～＋20bp;終止子:是結構基因3’端下游的一段DNA序列,其中有GC富集區組成的反向重復序列,轉錄后在RNA分子中形成特殊的結構以終止RNA鏈的延伸;現在是26頁\一共有56頁\編輯于星期四·原核生物基因的轉錄調控序列:操縱元件:是被阻遏蛋白識別與結合的一小段DNA序列,轉錄過程存在阻遏調控機制的操縱子中均含有這樣的序列;操縱元件常緊接在啟動子下游,通常與啟動子有部分重疊;阻遏蛋白與操縱元件結合后,抑制下游結構基因的轉錄;現在是27頁\一共有56頁\編輯于星期四·原核生物基因的轉錄調控序列:正調控蛋白結合位點:有些原核基因的啟動子是弱啟動子,RNA聚合酶與之結合的作用很弱,在這些啟動子附近有一些特殊的DNA序列,轉錄激活蛋白可以識別并結合這種DNA序列;現在是28頁\一共有56頁\編輯于星期四不同生物基因的結構特點:·真核生物基因的基本結構特點:絕大部分真核基因都由一個結構基因和與之相關的轉錄的mRNA調控序列組成,轉錄的多是單順反子，即一種mRNA分子只能翻譯成一種蛋白質,其結構基因是不連續的,屬于斷裂基因;但rRNA基因結構是個例外,18SrRNA,5.8SrRNA,28SrRNA等3個結構基因是串聯在一起的,轉錄成一個RNA分子,然后剪切成為成熟的RNA分子;現在是29頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物結構基因的特點:真核生物的結構基因在DNA上是不連續的,稱斷裂基因;從結構基因轉錄而成的RNA,需要經過適當的剪接,并不是全部的結構基因序列都保留在成熟的RNA分子中;結構基因由外顯子和內含子組成,外顯子=內含子+1;在不同的結構基因中外顯子數量不同,少則數個,多則數十個;內含子和外顯子的劃分不是絕對的;現在是30頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物轉錄調控序列:啟動子:真核生物基因的啟動子也含有RNA聚合酶特異性識別和結合的DNA序列,大部分基因中構成啟動子的DNA序列位于結構基因轉錄起始點的上游,啟動子本身通常不被轉錄;一些啟動子(如tRNA基因啟動子)的DNA序列可以位于轉錄起始點的下游,這些DNA序列可以被轉錄;真核生物RNA聚合酶有三種,這些RNA聚合酶與啟動子的親和力都很弱,需要有轉錄因子與啟動子結合形成DNA-蛋白質復合物,RNA聚合酶才能與之有效結合;三種RNA聚合酶各有一套轉錄因子(TF)與之相配合;

RNA聚合酶I和TF1:I類啟動子（rRNA基因）;RNA聚合酶II和TFII:II類啟動子（mRNA基因,snRNA）;RNA聚合酶III和TFIII:III類啟動子（5SrRNA基因,tRNA基因,U6基因）;現在是31頁\一共有56頁\編輯于星期四·II類啟動子:II類啟動子:由TATA盒，幾個上游啟動子元件和轉錄起始位點組成；TATA盒位于轉錄起始點上游-25bp處，其核心序列是TATA(A/T)A(A/T);TATA盒與一種稱為TATA因子的轉錄因子結合后即稱為完整的啟動子，精確地決定RNA合成的起始位點；有些II類基因并不含有TATA盒，如管家基因盒發育同源盒基因；現在是32頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物轉錄調控序列:上游啟動子元件:是TATA盒上游的一些特定的DNA序列,其中一些與TATA盒共同組成啟動子;另一些是反式作用因子(轉錄激活蛋白)識別和結合的位點,反式作用因子與之結合后,通過調節TATA因子與TATA盒的結合,RNA聚合酶與啟動子的結合及轉錄起始復合物的形成來調控基因的轉錄效率;常見的上游啟動子元件有CAAT盒,CACA盒及GC盒;CAAT盒：是位于轉錄起始點上游-70～-80堿基對位置的一段保守序列，由9個堿基組成，即GGNCAATCT(N=C或T);CACA盒：位于上游-80～-90堿基對位置，其核心序列為GCCACACCC;GC盒：轉錄起始點上游-35堿基對的位置有富含GC的核苷酸序列（GGCGG),常見于一些組成型基因；現在是33頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物轉錄調控序列::增強子:是一種較短的DNA序列,能夠被反式作用因子識別與結合;反式作用因子與增強子結合后能夠調控(通常為增強)鄰近基因的轉錄;增強子序列通常是數個形成一族，位于轉錄起始點上游-３００bp～-100bp處，但在基因之外或某些內含子中也有增強子序列；現在是34頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物轉錄調控序列:反應元件（順式作用元件）:反應元件都具有較短的保守序列反應元件通常位于啟動子附近，啟動子內或增強子區域；與反應元件結合的信息分子是一些反式作用因子；現在是35頁\一共有56頁\編輯于星期四·真核生物轉錄調控序列:Poly(A)信號:含有II類啟動子的基因（II類基因）除了調控轉錄起始的序列外，在結構基因的３’端下游還有加尾信號；結構基因的最后一個外顯子中有一個保守的ＡＡＴＡＡＡ序列；ＡＡＴＡＡＡ序列下游有一段ＧＴ豐富區，或Ｔ豐富區，此區與ＡＡＴＡＡＡ序列共同構成Poly(A)加尾信號；mＲＮＡ轉錄到此部位后，產生ＡＡＵＡＡＡ和隨后的ＧＵ（或Ｕ）豐富區，與ＲＮＡ聚合酶結合的延長因子可以識別這種結構并與之結合，然后在ＡＡＵＡＡＡ下游１０～３０個堿基的部位剪斷ＲＮＡ，并加上Poly(A)尾；現在是36頁\一共有56頁\編輯于星期四不同生物基因的結構特點:·病毒結構基因的特點:病毒的結構基因有的是連續的，有的是間斷的，一般取決于其能夠侵染的宿主；感染細菌的病毒（噬菌體）的基因與細菌基因的結構特征相似，結構基因是連續的；感染真核細胞的病毒的基因結構與真核生物基因結構特征相似，部分結構基因由于含有內含子而間斷；現在是37頁\一共有56頁\編輯于星期四不同生物基因的結構特點:·病毒結構基因的基本結構特點:感染原核生物的病毒(噬菌體)的基因結構與原核基因具有相同的特征;感染真核細胞的病毒的基因與真核細胞的基因在結構上則有較大的區別;真核基因組很大,每個基因也很長,通常都含有許多內含子和外顯子,并且有許多復雜的順式作用元件;病毒基因組很小,一般沒有內含子(有些病毒基因含有內含子),調控序列也較少,而且還有一些不規則的基因;有的病毒基因組中的幾個結構基因串聯相接,編碼區無間隔；有的結構基因甚至沒有翻譯起始序列,需要經mRNA剪接后從別的結構基因中獲得。現在是38頁\一共有56頁\編輯于星期四·結構基因中儲存的遺傳信息:在構成基因的特定DNA片段中,一段DNA序列儲存著一個特定RNA分子的序列信息,此段DNA的一級結構決定該RNA分子的一級結構,這一段DNA稱為結構基因;有的結構基因僅編碼一些特定功能的RNA,如rRNA,tRNA及其他小分子RNA;大多數結構基因是通過mRNA進一步編碼蛋白質;DNA為雙鏈,結構基因是由信息鏈和與之互補的反義鏈組成;互補鏈是轉錄時的模板鏈,RNA分子是依據與模板鏈互補的原則合成的;RNA分子的堿基序列與結構基因的信息鏈一致,只是以U取代了T;現在是39頁\一共有56頁\編輯于星期四結構基因中儲存的遺傳信息幾種主要RNA的結構與功能特點;

mRNAtRNArRNA小分子RNA核酶結構基因中儲存的蛋白質序列信息;現在是40頁\一共有56頁\編輯于星期四（一）mRNAmRNA的功能是攜帶蛋白質的序列信息,在翻譯過程中作為模板指導蛋白質的合成;mRNA的序列組成:編碼區和非編碼區:ORF:開放閱讀框,是指在mRNA的核苷酸序列中,有一段序列是一個特定蛋白質多肽鏈的序列信息,這一段核苷酸序列稱為蛋白質編碼區或開放閱讀框;此段核苷酸序列決定蛋白質分子的一級結構;UTR:非翻譯區,指在開放閱讀框的5’端上游和3’端下游的核苷酸序列沒有編碼功能,此段區域稱為非翻譯區;UTR的功能主要是參與翻譯起始調控,是將開放閱讀框中的多肽鏈序列信息轉變成為多肽鏈所必需的序列;現在是41頁\一共有56頁\編輯于星期四現在是42頁\一共有56頁\編輯于星期四原核生物mRNA特點:原核生物mRNA往往是多順反子;一個操縱子中的幾個結構基因共同轉錄出一條mRNA鏈,即一條mRNA鏈含有幾個開放閱讀框,分別指導合成各自編碼的肽鏈;在各開放閱讀框之間有間隔序列,可能是核糖體識別和結合的部位；在mRNA的5’端和3’端也有非編碼區;原核生物mRNA的5’端沒有帽子結構,3’端沒有多聚尾;現在是43頁\一共有56頁\編輯于星期四真核生物mRNA特點:真核細胞的核內不均一RNA(hnRNA)是mRNA的前體,分子中含有從內含子轉錄而來的序列,經過剪接等處理后成熟為mRNA;成熟mRNA的5’端有帽子結構;帽子結構是指mRNA的5’端在轉錄后增加了一個甲基化鳥嘌呤核苷酸,其以5’端三磷酸酯鍵與第二個核苷酸的5’端相連,而不是通常的3’,5’磷酸二酯鍵;帽子結構有三種類型,即帽子0型m7G5’ppp5’Np,帽子1型m7G5’ppp5’NmpNp和帽子2型m7G5’ppp5’NmpNmpNp;帽子結構可保護mRNA不被核酸外切酶水解,并能被翻譯起始因子識別結合,與翻譯起始有關;真核生物mRNA的3’端有多聚腺苷酸尾巴,其長度為20～200個腺苷酸;多聚腺苷酸尾巴與mRNA壽命及翻譯效率有關;現在是44頁\一共有56頁\編輯于星期四

*順反子（cistron）一段可供編碼的結構基因,是能夠編碼合成多肽的DNA的最小單位，遺傳的功能單位。由結構基因轉錄生成的RNA序列亦稱為順反子。單順反子（monocistron）真核的結構基因（及mRNA）是單順反子，一個蛋白基因為一個轉錄單位。多順反子（polycistron）原核的結構基因（mRNA）是多順反子，多個蛋白基因串在一起為一個轉錄單位。*帽子結構中的核苷酸大多數為7甲基鳥苷（m7G）.在其后面第2和第3個核苷酸的核糖第2位羥基上有時也甲基化。因此通常帽子的結構可見3種類型： 帽子0型m7G（5’）PPP（5’）NP. 帽子1型m7G（5’）PPP（5’）NmpNP. 帽子2型m7G（5’）PPP（5’）NmPNmPNP.現在是45頁\一共有56頁\編輯于星期四病毒mRNA特點:噬菌體mRNA與原核生物mRNA結構相似;真核細胞病毒mRNA的結構復雜多樣,與具體的病毒基因組結構特點有關;現在是46頁\一共有56頁\編輯于星期四原核生物mRNA真核生物mRNA1.mRNA編碼區多順反子（幾個功能相關蛋白質）單順反子*（1種蛋白質）2.5’端帽子結構無帽子結構，（有SD序列，RBS位于AUG上游8～13核苷酸處，與翻譯起始有關）有帽子結構（0.1.2三種類型）*使mRNA免遭外切核酸酶降解，與翻譯起始有關3.3’端poly(A)尾無有，20～200核苷酸4.5’.3’端mRNA非編碼區有有

現在是47頁\一共有56頁\編輯于星期四tRNA特點：tRNA分子含有很多稀有堿基或修飾堿基；tRNA的3’端是CCA-OH,激活的氨基酸連接于此3’末端羥基上；tRNA分子有一個反密碼環，由7個堿基組成，其中中間3個堿基構成反密碼子；tRNA的三級結構是倒L形，一端是CCA末端結合氨基酸部位，另一端為反密碼環；tRNA的功能是在蛋白質生物合成肽鏈延長階段發揮運輸氨基酸的作用，它們攜帶特定氨基酸并結合到核糖體的氨基酰位（A位），然后轉移到肽位（P位）;有一種tRNA是專門作為起始tRNA發揮作用，此tRNA只識別翻譯起始信號，并結合到核糖體的肽位（P位）上；現在是48頁\一共有56頁\編輯于星期四現在是49頁\一共有56頁\編輯于星期四rRNArRNA與核糖體蛋白共同構成核糖體，后者是蛋白質合成的場所。核糖體的組成原核