第七章植物的生長和運動

(部分自學)光形態建成種子的萌發植物的生長植物的運動第七章植物的生長和運動

(部分自學)光形態建成第一節光形態建成

光控制植物生長、發育和分化的過程，稱為光形態建成（photomorphogenesis）。

光合作用光植物光敏色素信號受體隱花色素、向光素

UV-B受體

第一節光形態建成光控制植物生長、發育和分化的光受體Photoreceptor：能感受光的信息（方向、時間、強度、光譜等）,從而把這些信號放大,使植物體能隨外界光條件的變化而作出相應的反應的微量色素蛋白復合體。一、光敏色素(phytochrome)的發現和分布Flint等（1935-1937）Borthwick等(1952)：660nm、730nmButler等（1959）用雙波長分光分度計測定黃化玉米幼苗的吸收光譜光受體Photoreceptor：能感受光的信息（方向、時間紅光（R）和遠紅光（FR）對萵苣種子萌發的控制光照處理發芽率%R70R+FR6R+FR+R74R+FR+R+FR6R+FR+R+FR+R76R+FR+R+FR+R+FR7R+FR+R+FR+R+FR+R81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR7紅光（R）和遠紅光（FR）對萵苣種子萌發的控制660nm730nmΦ（光穩定平衡）=CPfr/CPtot660nm730nmΦ（光穩定平衡）=CPfr/CPto目前已知除真菌外，各類植物，包括藻類、苔蘚、地衣、蕨類、裸子植物和被子植物都有光敏色素。在黑暗中生長的組織內，光敏色素以Pr形式均勻地分散在細胞質中，而在照射紅光后即轉化為Pfr并迅速地與質膜、內質網膜、質體膜、線粒體膜等結合在一起。光敏色素在植物中分布不均勻，分生組織較多。目前已知除真菌外，各類植物，包括藻類、苔蘚、地衣、蕨類、裸子分布1黃化苗＞綠色組織2分生組織和幼嫩器官含量較高3各膜系統含量高發育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區域光敏色素含量高分布發育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區域光敏色二、光敏色素的化學性質光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質以二聚體形式存在。單體：生色團，分子量612

脫輔基蛋白質，分子量12-12.7萬光敏色素的基因及表達:

多基因家族二、光敏色素的化學性質植物的生長生理課件三.光敏色素的生理作用和機理1、生理作用（控制的反應）高等植物中一些由光敏色素控制的反應1、種子萌發2、彎鉤張開3、節間延長4、根原基起始5、葉分化和擴大6、小葉運動7、膜透性8、向光敏感性9、花色素形成10、質體形成11、光周期12、花誘導13、子葉張開14、肉質化15、偏上性16、葉脫落17、塊莖形成18、性別表現19、單子葉植物葉片展開20、節律現象P211三.光敏色素的生理作用和機理P211轉板藻葉綠體運動、棚田效應等反應終止后不能逆轉紅光促進萵苣種子萌發、誘導白芥幼苗彎鉤張開等快反應慢反應轉板藻葉綠體運動、反應終止后不能逆轉快反應慢反應極低輻照度反應：1~100nmol/m2.s，燕麥胚芽鞘伸長，擬南芥種子萌發等。低輻照度反應：1~1000nmol/m2.s，萵苣種子萌發，轉板藻葉綠體運動等。高輻照度反應：＞10μmol/m2.s，花色素苷形成，芥菜萵苣幼苗下胚軸延長，天仙子開花等。光照引起植物形態建成的多樣性極低輻照度反應：1~100nmol/m2.s，光照引起植物形2、作用機理1）膜假說該假說由Hendricks和Borthwick在1967年提出，認為光敏色素的活躍形式Pfr直接與膜發生物理作用，通過改變膜的一種或多種特性或功能而參與光形態建成。

Pr紅光

Pfr改變膜性質細胞[Ca2+]升高鈣調素活化激活肌動球蛋白輕鏈激酶肌動球蛋白收縮運動葉綠體轉動2、作用機理2）基因調節假說

Mohr在1966年提出，認為光敏色素通過調節基因的表達而參與光形態建成。光敏色素可調節許多酶的活性。與光合作用有關：Rubisco的大小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、PEPC等。與核酸和蛋白質代謝有關：RNA聚合酶、核糖核酸酶、氨基酸激酶等。與中間代謝和CaM調節的靶酶有關：甘油醛-3-磷酸脫氫酶、NAD激酶、脂肪氧化酶、抗壞血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸還原酶、過氧化物酶等。與次生物質合成有關：苯丙氨酸裂解酶（PAL）等。

實驗說明光敏色素調節基因的表達都發生在轉錄水平上2）基因調節假說實驗說明光敏色素調節基因的表達都發生在轉錄水植物的生長生理課件植物的生長生理課件四、藍光受體(Blue/UV-Areceptor)隱花色素(Cryptochrome)和向光素（phototropin)無方向性的藍光和紫外A：抑制莖或下胚軸的延長生長。有方向性的藍光和紫外A：誘導不平衡生長，導致向光性彎曲。

五.紫外光B受體(UV-Breceptor)誘導玉米黃化苗的胚芽鞘和高梁第一節間形成花青素苷。誘導歐芹懸浮培養細胞大量積累黃酮類物質。對許多基因的表達有調控作用四、藍光受體(Blue/UV-Areceptor)第二節種子的萌發

Seedgermination

一般以胚根突破種皮作為萌發的標志第二節種子的萌發

Seedgermination一般以種子萌發過程:

吸脹萌動發芽吸脹溫度系數很低Q10=（t+10）℃時速度/t℃時速度萌動：“露白”發芽：胚根出現至幼苗出土種子萌發過程:吸脹萌動發芽吸脹溫度系數很低萌動：“出土萌發出土萌發胚根鞘胚芽鞘初生根留土萌發胚根鞘胚芽鞘初生根留土萌發1、種子吸水過程表現吸水時間胚根突破種皮IIIIII休眠或死種子萌發的活種子快慢快一、種子萌發的生理生化變化PhysiologyandbiochemistryofseedgerminationΙ、Ш吸水有何區別？1、種子吸水過程表現吸水時間胚根突破種皮IIIIII休眠或死2、呼吸作用呼吸122436486072吸水時間（h）CO2放出O2吸收胚根長出慢-快-慢萌發初期RQ>1，有無氧呼吸存在。2、呼吸作用呼吸12243、新的核酸和蛋白質合成

RNA、蛋白質：合成開始并加快

酶：從束縛態釋放出來萌發之際重新合成證明什么酶？3、新的核酸和蛋白質合成RNA、蛋白質：合成開始并加快4、貯藏有機物的轉變脂肪→乙酰CoA淀粉→G→S蛋白質→aa→N→酰胺有機酸→CO2酰胺等→N→aa有機酸→CO2S→G→合成新壁合成新蛋白乙酰CoA

→脂→新膜

貯存器官的分解和輸出幼苗中輸入和建成新結構自養異養？4、貯藏有機物的轉變脂肪→乙酰CoA蛋白質→aa→N→酰

5、激素的變化

IAA，GA，Eth，CTKABA激素束縛態(cojugate)合成自由態(Free)、活化5、激素的變化IAA，GA，Eth，C種皮變軟——胚根突破種皮氧氣透入——胚的呼吸上升凝膠變溶膠——酶活性提高大分子水解為可溶性小分子促進運輸二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light淀粉種子30-70%;蛋白質種子110%以上。種皮變軟——胚根突破種皮二、種子萌發外界條件1、Water2二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light三基點：最低、最適、最高。發芽最適溫度是指種子發芽率最高、發芽時間最短的溫度。變溫比恒溫更有利于種子萌發。一般變溫幅度至少要相差10℃。生產上植物播種要高于生長最低溫2-3℃。二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、LightO2充分—旺盛的代謝—種子萌發O2不足—無氧呼吸—貯藏物質消耗過多過快——酒精引起中毒。油料或蛋白種子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉種子(如麥類、玉米)要求更多的O2

，RQ<1。播種深淺：土壤透氣情況種子二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light需光種子：萵苣、煙草、歐洲樺木、擬南芥、許多雜草種子。中性種子需暗種子（嫌光種子）：瓜類、茄子、莧菜、番茄二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature1、種子休眠

(Seeddormancy)是指成熟的植物種子即使在適宜的外界環境條件下仍不能萌發的現象。

野生植物種子休眠現象很普遍，是對時間、地點和經歷的選擇。三、種子的休眠和壽命野生植物種子休眠現象很普遍，三、種子的休眠和壽命在自然情況下，細菌和真菌分泌酶類、動物消化系統去分解、破壞。生產上可采用物理化學方法來破壞種皮。磨、氨水、98%濃硫酸等。①種皮限制種子休眠原因：不透水--硬實種子--豆科（苜蓿、紫云英、格木）錦葵科、藜科、茄科不透氣---椴樹、深山含笑種皮堅硬---莧菜、核果P272在自然情況下，細菌和真菌分泌酶類、動物消化系統去分解、破壞。如銀杏、人參、珙桐、歐洲白蠟樹等。②胚未完全發育如銀杏、人參、珙桐、歐洲白蠟樹等。②胚未完全發育解除休眠方法：曝曬、低溫層積，GA處理等。③胚未完成后熟種子在休眠期內發生的生理生化過程叫后熟如蘋果、桃、梨、杏等薔薇科植物、松柏類、馬鈴薯塊莖等。解除休眠方法：曝曬、低溫層積，GA處理等。③胚未完成后熟種子

解除休眠方法：清水沖洗，GA使用等。④抑制物質存在存在于果肉：如梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜等種皮：如蒼耳、甘蘭胚乳：如鳶尾、萵苣子葉：如菜豆抑制物種類很多如香豆素、脫落酸或其他抑制劑。解除休眠方法：清水沖洗，GA使用等。④抑制物質存在存在于果壽命在幾十年以上印度蓮子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年

短命種子2、種子壽命seedlongevity

中命種子

長命種子壽命在幾小時至幾周楊、柳、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬壽命在幾年至幾十年水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆為2年;玉米2-3年;油菜3年;蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英5-11年。柳絮壽命在幾十年以上短命種子2、種子壽命seedlon柳絮柳絮氯化三苯四氮唑（TTC）法種子生活力簡單檢查方法利用原生質的著色能力利用細胞中熒光物質利用種子呼吸作用蛋白質核酸等可發出蘭、紫、蘭綠等明亮的熒光。利用種子組織還原力溴麝香草酚藍（BTB）法活種子原生質膜有選擇透性，胚不著色。pH6.0

7.1

7.6氯化三苯四氮唑（TTC）法種子生活力簡單檢查方法利用原生質的第三節植物的生長一、植物生長大周期Grandperiodofgrowth第三節植物的生長一、植物生長大周期植物整體、器官或組織在一生中，生長表現出“慢一快一慢”的基本規律，總體表現為S型曲線（生長速率表現為拋物線）的生長過程稱植物生長大周期（Grandperiodofgrowth）應用：生產上采取促控措施必須在快期到來之前產生原因：細胞、植株分析。植物整體、器官或組織在一生中，生長表現出“慢一快一慢”的基植物生長動力學（Growthkinetics）——S型曲線生長生長時間Lagphase

延緩期Logarithmicphase對數期Stationaryphase停滯期生長總量生長速率植物生長動力學生長生長時間Lagphase延緩期Lo間接影響：光合作用--有機物合成、蒸騰、運輸直接影響：形態建成

1、Light二、影響生長的環境因子Environmentalfactorsinfluencinggrowth間接影響：光合作用--有機物合成、蒸騰、運輸1、Light二光對生長的抑制作用：UV——高山植物生長矮小。UV導致IAA下降，生長下降。紅光下植物的生長明顯增長，溫室植物常徒長，生長嫩弱，細長。在農業生產上，選用不同顏色的塑料薄膜。光對生長的抑制作用：Etiolation(黃化現象):缺光引起的植物生長不正常現象。特征：莖桿細長，葉淡黃不展開，頂芽成鉤狀，組織分化程度低，機械組織不發達，含水量高，干物質少。蔬菜生產上應用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生產防止過密。Etiolation(黃化現象):缺光引起的植物生長不正常現溫周期現象(thermoperiodicityofgrowth)是指晝夜變溫對植物生長發育的效應。晝夜溫差大促進植物生長。2、Temperature植物生長的溫度三基點杉木不過淮水,樟樹不跨長江。生長最適溫度是指植物生長最快的溫度，但并不是植物生長最健壯的溫度。協調最適溫度：比最適溫度略低，生長比最適溫度略慢，但植物生長最健壯的溫度。溫度的形態建成溫周期現象(thermoperiodicityofgro

氣孔張開吸收二氧化碳光合作用水分葉子擴展生長O2足生長快。一般保持土壤O210-15%，生產上中耕松土。3、Water“干長根、濕長芽”4、O25、Mineral

nutrition缺乏--生長不良，過多--引起中毒。氣孔張開吸收二氧化碳植物體各部分間的相互協調與制約的現象稱為相關性。三、植物生長的相關性Plantgrowthcorrelation植物體各部分間的相互協調三、植物生長的相關性“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。1、地上部分與地下部分的相關性Correlationbetweenshootandroot“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。1、地上部分與地下部分Root-shootratio

是植株根系與地上部分干重(或鮮重)的比值根冠比=地下部的干重地上部的干重Root-shootratio根冠比=地下部的干重地影響根冠比的外界因素及其調節Factorsinfluencingroot-shootratioandregulationoftheratio根冠比水分氮P、K光照溫度大干燥適當充足充分較低小過多過量缺少不足高溫修剪果樹、小麥深摟斷根影響根冠比的外界因素及其調節修剪果樹、小麥深摟斷根多水干旱多水干旱Tundrasoilprofile,showinghighroot:shootratio.

GreenLakesValleyTundrasoilprofile,showingh2、主莖與分枝的相關性Correlationbetweenmainstemandbranch——Apicaldominance頂端優勢------（主莖的）頂端生長抑制側芽生長的現象。有頂端優勢植株無頂端優勢植株2、主莖與分枝的相關性有頂端優勢植株無頂端優勢植株有頂端優勢樹木：松、柏、水杉等農作物：向日葵、煙草、黃麻、高粱、玉米等沒有頂端優勢樹木：大葉黃揚、莢竹桃等。農作物：稻、麥分蘗強烈。生產上保護頂端優勢：麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等。生產上去除頂端優勢：果樹、行道樹、花卉、棉花、大豆等。有頂端優勢產生頂端優勢的原因(1)營養假說(2)激素假說(3)營養物質定向運轉假說：認為激素的某些特殊生理作用在控制著代謝物的運轉。產生頂端優勢的原因3、營養生長與生殖生長的相關性Correlationbetweenvegetationandreproduction(1)營養生長不良,生殖器官少而小。(2)營養生長過旺,生殖器官的生長受阻。如禾谷類作物貪青遲熟,秕粒增加。

果樹、棉花等的枝葉徒長,落花落果等。(3)生殖器官過多，營養器官的生長受抑甚至早衰。如茶樹開花，少年結果，易導致樹勢早衰。果樹大小年等3、營養生長與生殖生長的相關性1、日周期性：Dailyperiodicity

一天中隨外界環境的變化出現周期性的變化。外界因素：溫度、光(、水)。植物生長速率,一般白天大于晚上。但在溫度偏高、水分不足的情況下白天生長慢,夜間生長快。晝夜溫差大，促進生長。四、植物生長周期性Growthperiodicity植物生長的周期性指植物或植物器官的生長速率隨晝夜或季節發生著規律的變化的現象。1、日周期性：Dailyperiodicity四、植物生長近似晝夜節奏(circadianrhythm)。2、生理鐘physiologicalclock概念：生物生命活動的內在節奏性。生物通過它能感受外界環境的周期性變化（如晝夜光暗變化等），并調節本身生理活動的步伐，使其在一定的時期開始、進行或結束。植物體內部的測時系統，這種周期性的生理活動會持續進行一段時間。運動的周期不是正好為24小時，而是在22-28小時之間，因此也稱為P239近似晝夜節奏(circadianrhythm)。2、生理植物的生長生理課件SleepMovementsSleepMovements（3）特點：近似24小時（4）意義：生物學意義、研究意義（5）生理基礎：J.Harker蟑螂食管下神經節

（2）現象：普遍存在單細胞：草履蟲的交配反應真菌：孢子散放節奏高等植物：葉子運動、花瓣運動、器官生長、色素濃度、花香的散放、細胞分裂時間、代謝活動。動物：蟑螂、雀鯛鷺、人血糖含量、體溫、脈搏頻率（1）發現：菜豆葉片運動（3）特點：近似24小時（2）現象：普遍存在（1）(1)Seasonalperiodicityofbud

許多溫帶樹木,春天發芽,秋天落葉,并以休眠芽過冬。

3、年周期性Seasonalperiodicity一年中隨外界環境的變化出現周期性的變化。(1)Seasonalperiodicityofbu芽生長、長葉秋天短日照，葉片合成ABA抑制生長、促進休眠溫度升高，ABA下降，GA合成。低溫芽休眠加深芽萌發芽萌發（春天）春夏季節高溫溫帶樹木芽的休眠與萌發芽生長、長葉秋天短日照，抑制生長、促進休眠溫度升高，低溫芽休(2)Seasonalperiodicityofroot

一般一年有2次生長春天——比芽的萌生要早些秋天——落葉前后(2)Seasonalperiodicityofro第四節植物的運動

Movementinplant一、向性運動

Tropicmovement

向性運動是由外界因素單方向的刺激而產生的生長性運動。可分向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性運動感性運動1、向光性（Phototropism）：植物隨光的方向而彎曲的能力。有正向光性（莖）、負向光性（根）、橫向光性（葉片）。第四節植物的運動

Movementinplant一、Phototropism向光性Phototropism向光性Phototropism

向光性Phototropism

向光性關于植物向光側和背光處生長速度不同的機理，有兩種學說：向光性是植物背光側和向光側生長速度不同產生的向光性是植物背光側和向光側生長速度不同產生的

1．生長素分布不均勻假說

Cholodny-Went學說這個學說認為在單側光的照射下，引起生長素的不均勻分布，在背光側多，向光側少，使背光側生長速度大于向光側，所以莖向光彎曲。Went用燕麥試驗法測定燕麥胚芽鞘的生長素含量，發現背光側生長素含量占總活性的65%，向光側占35%。1．生長素分布不均勻假說植物的生長生理課件植物的生長生理課件是轉移還是分解？是轉移還是分解？1963年Briggs的實驗：照光引起生長素的側向運輸，但并不引起生長素的破壞。1963年Briggs的實驗：照光引起生長素的側向運輸，但并

2．抑制物質分布不均勻假說

Brunsum－Hasagawa學說

Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗為材料用現代物理學方法測定向光側和背光側的生長素含量，發現它們之間沒有差異。Hasagawa等（1980～1986）以蘿卜等為材料發現在向光側有抑制劑的存在因此指出，植物向光反應的原因可能是光照引起生長抑制劑的不均勻分布所致。2．抑制物質分布不均勻假說在向光性反應中IAA的相對分布

IAA分布（%）供試器官檢測方法向光一側背光一側未彎曲對照燕麥胚芽鞘胚芽鞘彎曲試法

21.054.050.0

電子捕獲測定

49.550.550.0向日葵下胚軸熒光光譜法

51.049.048.0

放射免疫法

50.549.550.0蘿卜下胚軸電子捕獲測定

51.049.050.0抑制劑：蘿卜下胚軸：蘿卜寧、蘿卜酰胺向日葵：黃質醛

向光側生長抑制物質多于背光一側不是ABA在向光性反應中IAA的相對分布抑制劑：蘿卜下胚軸：蘿卜寧、蘿植物的生長生理課件以重力線為標準，向一定方向生長的特性。正（或直）向重力性——根負向重力性——莖干橫向重力性----匍匐莖2、向重力性或向地性Gravitropism以重力線為標準，向一定方向生長的特性。2、向重力性或向地性植物的生長生理課件植物的生長生理課件植物的生長生理課件向性運動的三個步驟：刺激的感受刺激的傳導運動反應向性運動的三個步驟：植物的生長生理課件感受器是什么？

認為與生長素濃度過高起抑制作用有關重力如何導致生長素差異？與ABA關系？不能合成ABA的玉米突變體仍有向重力性根浸入高濃度ABA以抵消兩側ABA梯度時根仍向下彎曲最受重視核與骨架起作用雙叉理論Cholodny－Went學說平衡石學說感受器是什么？認為與生長素濃度過高起抑制作用向重力性可能與IAA、淀粉粒（平衡石，statolith)、Ca2+等有關。平衡石學說向重力性可能與IAA、淀粉粒（平衡石，statolith)、植物的生長生理課件依據：電鏡觀察到細胞下側有大量淀粉粒。淀粉粒密度1.3，大于細胞液1.0。且較易移動。（突變型擬南芥不能合成淀粉，仍有向重力性。）外施鈣調素的抑制劑于根冠，則喪失重力反應。在重力反應中發現Ca2+向根下側移動。平衡石下沉對下側內質網產生壓力誘發其釋放Ca2+，+CaM激活生長素泵細胞下側積累過多生長素抑制生長依據：平衡石下沉對下側內質網產生壓力誘發其釋放Ca2+，+C平衡石

Statoliths平衡石

Statoliths植物的生長生理課件3、向化性和向水性

指根向肥料、營養元素(水)等所在方向生長的特性。所以要深施基肥，要澆透水。4、向觸性反應

卷須反應3、向化性和向水性4、向觸性反應Thigmotropism向觸性Thigmotropism向觸性向觸性Thigmotropism向觸性Thigmotropism1、偏上性和偏下性葉片運動2、感夜性葉子運動、花的開閉等3、感熱性開花4、感震性含羞草受震閉葉（或枝條下垂）二、感性運動（Nasticmovement）是沒有一定方向的外界刺激所引起的運動。生長不均勻或膨壓變化引起的運動。1、偏上性和偏下性葉片運動二、感性運動（Nastic感震性Seismonasty含羞草合歡感震性Seismonasty含羞草合歡植物的生長生理課件薄壁組織細胞含羞草的反應葉枕薄壁組織細胞含羞草的反應葉枕復葉葉柄基部上下部分細胞構造不同：上部細胞壁厚，下部較薄且細胞間隙大。刺激下部細胞透性增大溶質透出水勢下降失水組織疲軟上部細胞不變下垂復葉葉柄基部上下部分細胞構造不同：刺激下部細胞透性增大溶質透

光控制植物生長、發育和分化的過程，稱為光形態建成（photomorphogenesis）。Pfr/Pr種子萌發：過程

吸脹萌動發芽吸水、呼吸、核酸蛋白的合成、有機物轉化、激素變化外界條件水、溫度、氧氣、光種子休萌：原因及處理對策種子壽命及檢查方法光信號受體光敏色素隱花色素、向光素

UV-B受體

復習光控制植物生長、發育和分化的過程，稱為Pfr/植物生長大周期快慢快外界條件對生長的影響溫度、光、氧氣、營養植物生長相關性地上部分與地下部分、主莖與分枝、營養生長與生殖生長植物生長周期性日周期性、年周期性（生理鐘）

向性運動向光性、向重力性、向化（水）性、向觸性感性運動偏上性和偏下性、感夜性、感熱性、感震性植物的生長植物的運動復習植物生長大周期快慢快向性運動向光性、向重力性第七章植物的生長和運動

(部分自學)光形態建成種子的萌發植物的生長植物的運動第七章植物的生長和運動

(部分自學)光形態建成第一節光形態建成

光控制植物生長、發育和分化的過程，稱為光形態建成（photomorphogenesis）。

光合作用光植物光敏色素信號受體隱花色素、向光素

UV-B受體

第一節光形態建成光控制植物生長、發育和分化的光受體Photoreceptor：能感受光的信息（方向、時間、強度、光譜等）,從而把這些信號放大,使植物體能隨外界光條件的變化而作出相應的反應的微量色素蛋白復合體。一、光敏色素(phytochrome)的發現和分布Flint等（1935-1937）Borthwick等(1952)：660nm、730nmButler等（1959）用雙波長分光分度計測定黃化玉米幼苗的吸收光譜光受體Photoreceptor：能感受光的信息（方向、時間紅光（R）和遠紅光（FR）對萵苣種子萌發的控制光照處理發芽率%R70R+FR6R+FR+R74R+FR+R+FR6R+FR+R+FR+R76R+FR+R+FR+R+FR7R+FR+R+FR+R+FR+R81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR7紅光（R）和遠紅光（FR）對萵苣種子萌發的控制660nm730nmΦ（光穩定平衡）=CPfr/CPtot660nm730nmΦ（光穩定平衡）=CPfr/CPto目前已知除真菌外，各類植物，包括藻類、苔蘚、地衣、蕨類、裸子植物和被子植物都有光敏色素。在黑暗中生長的組織內，光敏色素以Pr形式均勻地分散在細胞質中，而在照射紅光后即轉化為Pfr并迅速地與質膜、內質網膜、質體膜、線粒體膜等結合在一起。光敏色素在植物中分布不均勻，分生組織較多。目前已知除真菌外，各類植物，包括藻類、苔蘚、地衣、蕨類、裸子分布1黃化苗＞綠色組織2分生組織和幼嫩器官含量較高3各膜系統含量高發育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區域光敏色素含量高分布發育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區域光敏色二、光敏色素的化學性質光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質以二聚體形式存在。單體：生色團，分子量612

脫輔基蛋白質，分子量12-12.7萬光敏色素的基因及表達:

多基因家族二、光敏色素的化學性質植物的生長生理課件三.光敏色素的生理作用和機理1、生理作用（控制的反應）高等植物中一些由光敏色素控制的反應1、種子萌發2、彎鉤張開3、節間延長4、根原基起始5、葉分化和擴大6、小葉運動7、膜透性8、向光敏感性9、花色素形成10、質體形成11、光周期12、花誘導13、子葉張開14、肉質化15、偏上性16、葉脫落17、塊莖形成18、性別表現19、單子葉植物葉片展開20、節律現象P211三.光敏色素的生理作用和機理P211轉板藻葉綠體運動、棚田效應等反應終止后不能逆轉紅光促進萵苣種子萌發、誘導白芥幼苗彎鉤張開等快反應慢反應轉板藻葉綠體運動、反應終止后不能逆轉快反應慢反應極低輻照度反應：1~100nmol/m2.s，燕麥胚芽鞘伸長，擬南芥種子萌發等。低輻照度反應：1~1000nmol/m2.s，萵苣種子萌發，轉板藻葉綠體運動等。高輻照度反應：＞10μmol/m2.s，花色素苷形成，芥菜萵苣幼苗下胚軸延長，天仙子開花等。光照引起植物形態建成的多樣性極低輻照度反應：1~100nmol/m2.s，光照引起植物形2、作用機理1）膜假說該假說由Hendricks和Borthwick在1967年提出，認為光敏色素的活躍形式Pfr直接與膜發生物理作用，通過改變膜的一種或多種特性或功能而參與光形態建成。

Pr紅光

Pfr改變膜性質細胞[Ca2+]升高鈣調素活化激活肌動球蛋白輕鏈激酶肌動球蛋白收縮運動葉綠體轉動2、作用機理2）基因調節假說

Mohr在1966年提出，認為光敏色素通過調節基因的表達而參與光形態建成。光敏色素可調節許多酶的活性。與光合作用有關：Rubisco的大小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、PEPC等。與核酸和蛋白質代謝有關：RNA聚合酶、核糖核酸酶、氨基酸激酶等。與中間代謝和CaM調節的靶酶有關：甘油醛-3-磷酸脫氫酶、NAD激酶、脂肪氧化酶、抗壞血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸還原酶、過氧化物酶等。與次生物質合成有關：苯丙氨酸裂解酶（PAL）等。

實驗說明光敏色素調節基因的表達都發生在轉錄水平上2）基因調節假說實驗說明光敏色素調節基因的表達都發生在轉錄水植物的生長生理課件植物的生長生理課件四、藍光受體(Blue/UV-Areceptor)隱花色素(Cryptochrome)和向光素（phototropin)無方向性的藍光和紫外A：抑制莖或下胚軸的延長生長。有方向性的藍光和紫外A：誘導不平衡生長，導致向光性彎曲。

五.紫外光B受體(UV-Breceptor)誘導玉米黃化苗的胚芽鞘和高梁第一節間形成花青素苷。誘導歐芹懸浮培養細胞大量積累黃酮類物質。對許多基因的表達有調控作用四、藍光受體(Blue/UV-Areceptor)第二節種子的萌發

Seedgermination

一般以胚根突破種皮作為萌發的標志第二節種子的萌發

Seedgermination一般以種子萌發過程:

吸脹萌動發芽吸脹溫度系數很低Q10=（t+10）℃時速度/t℃時速度萌動：“露白”發芽：胚根出現至幼苗出土種子萌發過程:吸脹萌動發芽吸脹溫度系數很低萌動：“出土萌發出土萌發胚根鞘胚芽鞘初生根留土萌發胚根鞘胚芽鞘初生根留土萌發1、種子吸水過程表現吸水時間胚根突破種皮IIIIII休眠或死種子萌發的活種子快慢快一、種子萌發的生理生化變化PhysiologyandbiochemistryofseedgerminationΙ、Ш吸水有何區別？1、種子吸水過程表現吸水時間胚根突破種皮IIIIII休眠或死2、呼吸作用呼吸122436486072吸水時間（h）CO2放出O2吸收胚根長出慢-快-慢萌發初期RQ>1，有無氧呼吸存在。2、呼吸作用呼吸12243、新的核酸和蛋白質合成

RNA、蛋白質：合成開始并加快

酶：從束縛態釋放出來萌發之際重新合成證明什么酶？3、新的核酸和蛋白質合成RNA、蛋白質：合成開始并加快4、貯藏有機物的轉變脂肪→乙酰CoA淀粉→G→S蛋白質→aa→N→酰胺有機酸→CO2酰胺等→N→aa有機酸→CO2S→G→合成新壁合成新蛋白乙酰CoA

→脂→新膜

貯存器官的分解和輸出幼苗中輸入和建成新結構自養異養？4、貯藏有機物的轉變脂肪→乙酰CoA蛋白質→aa→N→酰

5、激素的變化

IAA，GA，Eth，CTKABA激素束縛態(cojugate)合成自由態(Free)、活化5、激素的變化IAA，GA，Eth，C種皮變軟——胚根突破種皮氧氣透入——胚的呼吸上升凝膠變溶膠——酶活性提高大分子水解為可溶性小分子促進運輸二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light淀粉種子30-70%;蛋白質種子110%以上。種皮變軟——胚根突破種皮二、種子萌發外界條件1、Water2二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light三基點：最低、最適、最高。發芽最適溫度是指種子發芽率最高、發芽時間最短的溫度。變溫比恒溫更有利于種子萌發。一般變溫幅度至少要相差10℃。生產上植物播種要高于生長最低溫2-3℃。二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、LightO2充分—旺盛的代謝—種子萌發O2不足—無氧呼吸—貯藏物質消耗過多過快——酒精引起中毒。油料或蛋白種子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉種子(如麥類、玉米)要求更多的O2

，RQ<1。播種深淺：土壤透氣情況種子二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature二、種子萌發外界條件Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、Water2、Temperature3、O24、Light需光種子：萵苣、煙草、歐洲樺木、擬南芥、許多雜草種子。中性種子需暗種子（嫌光種子）：瓜類、茄子、莧菜、番茄二、種子萌發外界條件1、Water2、Temperature1、種子休眠

(Seeddormancy)是指成熟的植物種子即使在適宜的外界環境條件下仍不能萌發的現象。

野生植物種子休眠現象很普遍，是對時間、地點和經歷的選擇。三、種子的休眠和壽命野生植物種子休眠現象很普遍，三、種子的休眠和壽命在自然情況下，細菌和真菌分泌酶類、動物消化系統去分解、破壞。生產上可采用物理化學方法來破壞種皮。磨、氨水、98%濃硫酸等。①種皮限制種子休眠原因：不透水--硬實種子--豆科（苜蓿、紫云英、格木）錦葵科、藜科、茄科不透氣---椴樹、深山含笑種皮堅硬---莧菜、核果P272在自然情況下，細菌和真菌分泌酶類、動物消化系統去分解、破壞。如銀杏、人參、珙桐、歐洲白蠟樹等。②胚未完全發育如銀杏、人參、珙桐、歐洲白蠟樹等。②胚未完全發育解除休眠方法：曝曬、低溫層積，GA處理等。③胚未完成后熟種子在休眠期內發生的生理生化過程叫后熟如蘋果、桃、梨、杏等薔薇科植物、松柏類、馬鈴薯塊莖等。解除休眠方法：曝曬、低溫層積，GA處理等。③胚未完成后熟種子

解除休眠方法：清水沖洗，GA使用等。④抑制物質存在存在于果肉：如梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜等種皮：如蒼耳、甘蘭胚乳：如鳶尾、萵苣子葉：如菜豆抑制物種類很多如香豆素、脫落酸或其他抑制劑。解除休眠方法：清水沖洗，GA使用等。④抑制物質存在存在于果壽命在幾十年以上印度蓮子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年

短命種子2、種子壽命seedlongevity

中命種子

長命種子壽命在幾小時至幾周楊、柳、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬壽命在幾年至幾十年水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆為2年;玉米2-3年;油菜3年;蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英5-11年。柳絮壽命在幾十年以上短命種子2、種子壽命seedlon柳絮柳絮氯化三苯四氮唑（TTC）法種子生活力簡單檢查方法利用原生質的著色能力利用細胞中熒光物質利用種子呼吸作用蛋白質核酸等可發出蘭、紫、蘭綠等明亮的熒光。利用種子組織還原力溴麝香草酚藍（BTB）法活種子原生質膜有選擇透性，胚不著色。pH6.0

7.1

7.6氯化三苯四氮唑（TTC）法種子生活力簡單檢查方法利用原生質的第三節植物的生長一、植物生長大周期Grandperiodofgrowth第三節植物的生長一、植物生長大周期植物整體、器官或組織在一生中，生長表現出“慢一快一慢”的基本規律，總體表現為S型曲線（生長速率表現為拋物線）的生長過程稱植物生長大周期（Grandperiodofgrowth）應用：生產上采取促控措施必須在快期到來之前產生原因：細胞、植株分析。植物整體、器官或組織在一生中，生長表現出“慢一快一慢”的基植物生長動力學（Growthkinetics）——S型曲線生長生長時間Lagphase

延緩期Logarithmicphase對數期Stationaryphase停滯期生長總量生長速率植物生長動力學生長生長時間Lagphase延緩期Lo間接影響：光合作用--有機物合成、蒸騰、運輸直接影響：形態建成

1、Light二、影響生長的環境因子Environmentalfactorsinfluencinggrowth間接影響：光合作用--有機物合成、蒸騰、運輸1、Light二光對生長的抑制作用：UV——高山植物生長矮小。UV導致IAA下降，生長下降。紅光下植物的生長明顯增長，溫室植物常徒長，生長嫩弱，細長。在農業生產上，選用不同顏色的塑料薄膜。光對生長的抑制作用：Etiolation(黃化現象):缺光引起的植物生長不正常現象。特征：莖桿細長，葉淡黃不展開，頂芽成鉤狀，組織分化程度低，機械組織不發達，含水量高，干物質少。蔬菜生產上應用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生產防止過密。Etiolation(黃化現象):缺光引起的植物生長不正常現溫周期現象(thermoperiodicityofgrowth)是指晝夜變溫對植物生長發育的效應。晝夜溫差大促進植物生長。2、Temperature植物生長的溫度三基點杉木不過淮水,樟樹不跨長江。生長最適溫度是指植物生長最快的溫度，但并不是植物生長最健壯的溫度。協調最適溫度：比最適溫度略低，生長比最適溫度略慢，但植物生長最健壯的溫度。溫度的形態建成溫周期現象(thermoperiodicityofgro

氣孔張開吸收二氧化碳光合作用水分葉子擴展生長O2足生長快。一般保持土壤O210-15%，生產上中耕松土。3、Water“干長根、濕長芽”4、O25、Mineral

nutrition缺乏--生長不良，過多--引起中毒。氣孔張開吸收二氧化碳植物體各部分間的相互協調與制約的現象稱為相關性。三、植物生長的相關性Plantgrowthcorrelation植物體各部分間的相互協調三、植物生長的相關性“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。1、地上部分與地下部分的相關性Correlationbetweenshootandroot“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。1、地上部分與地下部分Root-shootratio

是植株根系與地上部分干重(或鮮重)的比值根冠比=地下部的干重地上部的干重Root-shootratio根冠比=地下部的干重地影響根冠比的外界因素及其調節Factorsinfluencingroot-shootratioandregulationoftheratio根冠比水分氮P、K光照溫度大干燥適當充足充分較低小過多過量缺少不足高溫修剪果樹、小麥深摟斷根影響根冠比的外界因素及其調節修剪果樹、小麥深摟斷根多水干旱多水干旱Tundrasoilprofile,showinghighroot:shootratio.

GreenLakesValleyTundrasoilprofile,showingh2、主莖與分枝的相關性Correlationbetweenmainstemandbranch——Apicaldominance頂端優勢------（主莖的）頂端生長抑制側芽生長的現象。有頂端優勢植株無頂端優勢植株2、主莖與分枝的相關性有頂端優勢植株無頂端優勢植株有頂端優勢樹木：松、柏、水杉等農作物：向日葵、煙草、黃麻、高粱、玉米等沒有頂端優勢樹木：大葉黃揚、莢竹桃等。農作物：稻、麥分蘗強烈。生產上保護頂端優勢：麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等。生產上去除頂端優勢：果樹、行道樹、花卉、棉花、大豆等。有頂端優勢產生頂端優勢的原因(1)營養假說(2)激素假說(3)營養物質定向運轉假說：認為激素的某些特殊生理作用在控制著代謝物的運轉。產生頂端優勢的原因3、營養生長與生殖生長的相關性Correlationbetweenvegetationandreproduction(1)營養生長不良,生殖器官少而小。(2)營養生長過旺,生殖器官的生長受阻。如禾谷類作物貪青遲熟,秕粒增加。

果樹、棉花等的枝葉徒長,落花落果等。(3)生殖器官過多，營養器官的生長受抑甚至早衰。如茶樹開花，少年結果，易導致樹勢早衰。果樹大小年等3、營養生長與生殖生長的相關性1、日周期性：Dailyperiodicity

一天中隨外界環境的變化出現周期性的變化。外界因素：溫度、光(、水)。植物生長速率,一般白天大于晚上。但在溫度偏高、水分不足的情況下白天生長慢,夜間生長快。晝夜溫差大，促進生長。四、植物生長周期性Growthperiodicity植物生長的周期性指植物或植物器官的生長速率隨晝夜或季節發生著規律的變化的現象。1、日周期性：Dailyperiodicity四、植物生長近似晝夜節奏(circadianrhythm)。2、生理鐘physiologicalclock概念：生物生命活動的內在節奏性。生物通過它能感受外界環境的周期性變化（如晝夜光暗變化等），并調節本身生理活動的步伐，使其在一定的時期開始、進行或結束。植物體內部的測時系統，這種周期性的生理活動會持續進行一段時間。運動的周期不是正好為24小時，而是在22-28小時之間，因此也稱為P239近似晝夜節奏(circadianrhythm)。2、生理植物的生長生理課件SleepMovementsSleepMovements（3）特點：近似24小時（4）意義：生物學意義、研究意義（5）生理基礎：J.Harker蟑螂食管下神經節

（2）現象：普遍存在單細胞：草履蟲的交配反應真菌：孢子散放節奏高等植物：葉子運動、花瓣運動、器官生長、色素濃度、花香的散放、細胞分裂時間、代謝活動。動物：蟑螂、雀鯛鷺、人血糖含量、體溫、脈搏頻率（1）發現：菜豆葉片運動（3）特點：近似24小時（2）現象：普遍存在（1）(1)Seasonalperiodicityofbud

許多溫帶樹木,春天發芽,秋天落葉,并以休眠芽過冬。

3、年周期性Seasonalperiodicity一年中隨外界環境的變化出現周期性的變化。(1)Seasonalperiodicityofbu芽生長、長葉秋天短日照，葉片合成ABA抑制生長、促進休眠溫度升高，ABA下降，GA合成。低溫芽休眠加深芽萌發芽萌發（春天）春夏季節高溫溫帶樹木芽的休眠與萌發芽生長、長葉秋天短日照，抑制生長、促進休眠溫度升高，低溫芽休(2)Seasonalperiodicityofroot

一般一年有2次生長春天——比芽的萌生要早些秋天——落葉前后(2)Seasonalperiodicityofro第四節植物的運動

Movementinplant一、向性運動

Tropicmovement

向性運動是由外界因素單方向的刺激而產生的生長性運動。可分向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性運動感性運動1、向光性（Phototropism）：植物隨光的方向而彎曲的能力。有正向光性（莖）、負向光性（根）、橫向光性（葉片）。第四節植物的運動

Movementinplant一、Phototropism向光性Phototropism向光性Phototropism

向光性Phototropism

向光性關于植物向光側和背光處生長速度不同的機理，有兩種學說：向光性是植物背光側和向光側生長速度不同產生的向光性是植物背光側和向光側生長速度不同產生的

1．生長素分布不均勻假說

Cholodny-Went學說這個學說認為在單側光的照射下，引起生長素的不均勻分布，在背光側多，向光側少，使背光側生長速度大于向光側，所以莖向光彎曲。Went用燕麥試驗法測定燕麥胚芽鞘的生長素含量，發現背光側生長素含量占總活性的65%，向光側占35%。1．生長素分布不均勻假說植物的生長生理課件植物的生長生理課件是轉移還是分解？是轉移還是分解？1963年Briggs的實驗：照光引