1、生物多樣性測定生物多樣性(biodivers讓y )是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的 生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。 生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個層次。遺傳 多樣性指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性指地球上生物 有機體的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程 的多樣化。(一)多樣性的定義R. A. Fisher等人( 1943)第一次使用種的多樣性名詞時，他所指的 是群落中物種的數(shù)目和每一物種的個體數(shù)目。 后來人們有時也用別的特性來說明 種的多樣性：比如生物量、現(xiàn)存量、重要

2、值、蓋度等。自從MacArther (1957)的論文發(fā)表后，近幾十年來討論多樣性的文章 很多，歸納起來，通常種的多樣性具有下面兩種涵義：.種的數(shù)目或豐富度(species richness )指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡。 Poole (1974)認(rèn)為只有這個指 標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。 在統(tǒng)計種的數(shù)目的時候，需要說明多大的面 積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級， 否則是無法比較的。. 種的均勻度 (species evenness or equitability )指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群

3、落中有 100個個體，其中90個屬于種A, 另外10個屬于種Bo乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那末，甲 群落的均勻度就比乙群落低得多。在不同空間尺度范圍內(nèi)，區(qū)分清楚不同的多樣性測度指標(biāo)是十分有用的。 通 常多樣性測度可以分為3個范疇：e多樣性、&多樣性和丫多樣性。生物多樣性測定主要有三個空間尺度：a多樣性，B多樣性，丫多樣性。a多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目， 因此也被稱為生境內(nèi)的多樣 性B多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的的相異性或物種沿環(huán) 境梯度的更替速率也被稱為生境間的多樣性，控制B多樣性的主要生態(tài)因子有土 壤、地貌及干擾等。T多樣性描述區(qū)域或大陸尺度的

4、多樣性，是指區(qū)域或大陸尺度的物種數(shù)量， 也被稱為區(qū)域多樣性。控制Y多樣性的生態(tài)過程主要為水熱動態(tài)，氣候和物種形 成及演化的歷史。1、華多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性 。2、伊多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到 另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、 物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速率等。b多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異,不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，代多樣性越大。測度群落,多樣性的重要意義在于：(1)它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；(2) ,多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；(3)，多

5、樣性與為多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。,多樣性的計算方法也有很多。3、丫多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。(二)多樣性的測定測定多樣性的公式很多，這里僅我們這里僅選取其中幾種有代表性的作 一說明。1.豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)跟定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。Gleason (1922)指數(shù)：D- S/hA式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。Margalef ( 1951,1957, 1958)指數(shù)：D =(S-l)/lnN式中S為群落中的總種數(shù)，N為

6、觀察到的個體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。2.多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。 應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣 性指數(shù)時，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落， 可能 得到相同的多樣性指數(shù)。下面是兩個最著名的計算公式：(1)辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity index )辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹 同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。用公式表示為：辛普森多樣性

7、指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率二1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率設(shè)種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例為 Pi,那么，隨機取種i兩 個個體的聯(lián)合概率就為以。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到 辛普森指數(shù)D,即式中，S為物種數(shù)目。辛普森多樣性指數(shù)的最低值是0,最高值是(1-1/s) o前一種情況出 現(xiàn)在全部個體均屬于一個種的時候，后一種情況出現(xiàn)在每個個體分別屬于不同種 的時候。例如，甲群落中A、B兩個種的個體數(shù)分別為99和1,而乙群落中A、B 兩個種的個體數(shù)均為50,按辛普森多樣性指數(shù)計算，則甲、乙兩群落的多樣性 指數(shù)分別為：1一盥1呵，=1-(99門0。)*+(1/100

8、)。= 0,01982D2 = 1 - N(N=1 - (50/ WO)1 + (50/ 100尸) = 0.500 0乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個群落多樣性差異的主要原因 是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個群落是一樣的，但均勻度不同。(2)香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index )信息論中嫡的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的， 我們也可以 用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性， 信息量越大，不確定性也越大，因而 多樣性也就越高。其計算公式為：式中S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例，H為物 種的多樣性指數(shù)。公式中對數(shù)的底可取 2, e和10,但

9、單位不同，分別為nit , bit和dit。若仍以上述甲、乙兩群落為例計算，則2耳=-PJog+R = -(0.99xlog20.99+0 01 xlog30,01) = 0 031 nit3= (0 50 Xiog30.50+ 0.50 xlog 0 50) = 1 00mJI可見，乙群落的多樣性更高一些，這與用辛普森指數(shù)計算的結(jié)果是一致 的。香農(nóng)-威納指數(shù)包含兩個因素：其一是種類數(shù)目，即豐富度；其二是種 類中個體分配上的均勻性(evenness)。種類數(shù)目越多，多樣性越大；同樣，種 類之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。Simpson指數(shù)公式-a多樣性a. Gleason (1922

10、)指數(shù) D=S/lnA 式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。b. Margalef (1951,1957, 1958)指數(shù)D=(S-1) /lnN 式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個體總數(shù)。Simpson指數(shù) D=1-NPi2 式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。(3)種間相遇機率(PIE)指數(shù) D=N (N-1) /NNi (Ni-1 )式中Ni為種i的個體數(shù)，N為所在群落的所 有物種的個體數(shù)之和。Shannon-wiener 指數(shù) H =- 2 PilnPi 式中 Pi=Ni/N 。Pielou均勻度指數(shù)E=H/Hmax式中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多

11、樣性指數(shù),Hmax=LnS(S為群落中的總物種數(shù))(6)舉例說明例如，設(shè)有A,B,C,三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體數(shù)組成如下：群落A100 (1.0 )0 (0)群落B50 (0.5 )50 (0.5)群落C99 (0.99 )1 (0.01 )請計算它的物種多樣性指數(shù)。Simpson 指數(shù)：Dc=1-N Pi2=1- N ( Ni/N ) 2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Shannon-wiener 指數(shù)：HC=-2 Ni/N ln Ni/N i=- (0.99 xl n0.99+0.01

12、 X ln0.01 ) =0.056; HB=-(0.50 X ln0.50+0.50 X ln0.50)=0.69 Pielou 均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0 X ln1.0)+0/0.69=0EB=-(0.50 X ln0.50+0.50 X ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 ; EC=0.056/0.69=0.081從上面的計算可以看出，群落的物種多樣性指數(shù)與以下兩個因素有關(guān)：種類數(shù)目，即豐富度；種類中個體分配上的均勻性Simpson指數(shù)公式-0多樣性多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，B多樣性越大。精確地測定 B多樣性具有重要的意義。這是因為：它可以指示生境被物種隔離的程度；B多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；0多樣性與“多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。Whittaker指數(shù)(0 w) 0 w=S/ma-1 ;式中：S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。Cody 指數(shù)(0 c) ; 0c=g (H) +l (H) /2Simpson指數(shù)公式-沿生境梯度