1、水分生理生態目錄一、地球水資源二、植物的生活與水分三、植物水分生態類型及其特征四、氣孔和氣孔運動五、蒸騰作用六、水勢與水流七、水分經濟與植物生產一、地球水資源和水分循環地球水資源水分循環一、地球水資源 地球淡水僅有2.53%，其中70%以上以冰川、永久雪蓋和永凍土水分的形式存在！ 地球上的淡水資源是可以循環的，但良好的水分循環體系有賴于植被的存在！思考題(1)地球上淡水資源的利用有無極限？ (2)土壤和海洋含鹽量的過去、現在和將來？水資源地球水儲量地球水分循環二、植物的生活與水分生命由水中而來水在植物生命活動中的作用土壤水分與植物的關系植物水分生理指標體系二、植物生活與水分1.生命由水中而來1

2、. 生命由水中而來 生命由水中而來。然而水環境對植物的生活而言又是比較苛刻的。只有生命由水中發展進化到陸地上之后，才開始展現出極為絢麗多彩的生物世界。水中的生命環境與植物水分關系的演化植物水分關系演化水中的生命環境 光照和溫度水中光溫環境2. 水在植物生命活動中的作用2. 水的生命作用3. 土壤水分與植物的關系3. 土壤水分與植物PWP :Permanent wilted point /Wilting point永久萎蔫點4. 植物水分生理指標體系 含水量體系 自然含水量、飽和含水量、相對含水量、水分飽和虧 自由水和束縛水、束 / 自比 保水力 蒸騰強度: 重量基、面積基; g量、ml量、mo

3、l量等 水勢體系：水勢、滲透勢、壓力勢等 液流體系：流速、流量等 效率體系：蒸騰效率、需水量、水分臨界期等 土壤水分體系：永久萎蔫點()、萎蔫系數(%)等4. 水分指標體系植物體內水分的組成水分圓圖三、植物的水分生態類型及其特征 陸地環境由極濕到超干的多樣化也催生了植物世界的多樣化。根據水分因子：水生植物: 沉水、挺水、浮水、沼澤植物濕生植物：生于沼澤草甸、潮濕林冠下等中生植物：又分中生、旱中生旱生植物：又分中旱生、旱生、超旱生等 三、植物生態類型1. 水生植物狐尾藻通氣組織沉水植物狐尾藻水鼈通氣組織浮水植物水鼈水稻和小麥根比較水稻(濕生植物)和小麥(中生植物)根結構比較2. 旱生植物(1)

4、旱生植物模式(2) 肉質旱生植物 (多漿植物)(3) 硬葉旱生植物 (少漿植物)(4) 變水植物(5) 旱生植物和中生植物葉之比較2. 旱生植物(1) 旱生植物模式(1) 旱生植物適應干旱模式實例猴面包樹高達30米直徑11米儲水120000升地上地下地上地下地上地下地上地下都小(2) 肉質旱生植物 具有貯水組織，角質層發達，節約用水，根系淺，氣孔數目少且晝閉夜開，光合受限，生長量小。 肉莖植物：莖肉質化，葉退化成刺，如仙人掌等。 肉葉植物：葉肉質化，如景天、蘆薈等。(2) 肉質旱生植物仙人掌失水試驗肉質植物葉結構(3) 硬葉旱生植物葉小；有時狹葉卷曲成筒狀，氣孔內藏于內表面，如針茅屬；有時呈針

5、狀如刺葉石竹或鱗片狀如麻黃，或呈條形如沙拐棗表皮和柵欄組織多層，排列緊密，氣孔深陷，并由附屬物保護，如夾竹桃角質層和蠟層發育好表皮毛發達，如駝絨藜-h) (下頁)(3)硬葉旱生植物根系發達，入土深，根/冠大，如駱駝刺有的蒸騰強烈如檸條，有的耗水少如白刺、霸王、駝絨藜等細胞漿濃厚，滲透勢低禾本科葉片有多條棱和槽，氣孔分布于槽溝內，遇旱葉片向內卷曲，減少蒸騰如羽茅硬葉旱生植物刺葉石竹刺狀葉石竹沙拐棗夾竹桃葉結構夾竹桃等葉結構北美駝絨藜北美駝絨藜羽茅葉結構根系與地上部分的比例 駱駝刺根系駱駝刺檸條白刺霸王檸條霸王白刺(4)變水植物藻類和地衣特點：細胞小、無液泡，干化時收縮均勻。細菌、真菌、藍綠藻、地

6、衣、都屬于變水植物。高等植物的花粉粒、種胚也屬于變水形態。(4)變水植物地衣(5)旱生中生葉比較(5)旱生植物與中生植物葉脈密度和氣孔密度比較四、氣孔和氣孔運動四、氣孔和氣孔運動1. 氣孔的結構和分布2. 外因與氣孔運動3. 內因與氣孔運動4. 氣孔運動機制1. 氣孔結構分布1. 氣孔的結構和分布 雙子葉氣孔模式幾種植物氣孔形態幾種植物氣孔的形態氣孔分布植物氣孔數目和大小的比較氣孔分布氣孔的結構、數目和分布等是物種特征，但個體間、雌雄間以及不同環境間都會產生差異。2. 外因與氣孔運動 氣孔開閉受到多種環境因素的共同影響，而我們首先應做的是將各個環境因素解析出來，從單一的視角，以“解剖”的方式逐

7、一研究各種內外因素對氣孔行為的特定效應，或氣孔運動對單一環境因素變化的響應。 光照、水分、溫度、風速、CO22. 外因與氣孔運動氣孔開張光飽和點氣孔開張與光合作用所需照度比較一般情況下，氣孔完全開張所需照度比維持葉肉細胞最大光合能力所需照度低。蕎麥、向日葵和菜豆氣孔完全開張所需照度約為15klx，光合作用光飽和點照度約為25klx，所以一些實驗都在大約20klx的照度下進行。棉氣孔開度與日照在田間條件下，有時可看到氣孔開度對光強度響應的飽和效應。下表面氣孔開放對光照更敏感，且很快達到光飽和點。大田作物氣孔運動對光的響應煙草氣孔日變化煙草不同葉位葉氣孔開度的日變化可以看出，不同葉位的氣孔日變化行

8、為是不同的，而且下位葉的分散度要大得多。S- 氣孔開度與波長香千里光葉在432nm下氣孔開度為um，在675nm下為um，說明藍光引起氣孔開張比紅光有效。藍光和等同于倍藍光的紅光能量對氣孔開度的作用相同。另有證據，紫花豌豆葉的蒸騰強度在藍光下比紅光下高一倍。 氣孔開關對波長的響應光合作用吸收光譜氣孔開關的響應波長與光合作用的有效波長范圍和峰值一致,但在光合作用中，紅光比藍光的光合作用效率高。因此，保衛細胞進行光合作用從而導致氣孔開放，二者之間似乎并不同步。 光合作用的吸收光譜氣孔開度與光和水氣孔開閉的日變化正常情況下響應于輻射的日變化，但水分虧缺會改變響應模式。水分虧缺常導致光合作用的降低，其

9、重要原因之一就是氣孔開度減小甚至關閉。輻射和溫濕度與氣孔若輻射較低，絕大多數情況下氣孔處于半開半閉狀態，即使 RH 較高且溫度適宜。低輻射下日本女貞氣孔開關的中間狀態輻射和溫濕度與氣孔若輻射較高，氣孔容易達到全部開放由二圖還可知，輻射強度和溫度對氣孔開放影響較大而 RH 影響較小.較高輻射下日本女貞氣孔的開關狀態溫度與氣孔開啟實驗表明，低溫下雖長時間處于光下，氣孔也難開啟。煙草置于10、20klxh，氣孔開度只有3微米，30時為8微米。溫度愈高，達到最大開度所需時間愈短，表現為曲線越陡即斜率越大。低溫下，光照對氣孔開度的影響微弱煙草開度與氣溫在光照恒定(連續照明)條件下，氣孔開度敏感響應于氣溫

10、的變化，在一定短時間內即達穩定。降溫時氣孔關閉響應緊急，升溫時，氣孔開張響應和緩。升溫氣孔最大開度低于熱適應最大值，降溫則低于冷適應最大值，說明降溫對氣孔開放影響較大。光照下，氣孔開度對溫度響應敏感蠶豆開度與氣溫蠶豆氣孔開度與氣溫關系密切。在穩恒光照和標準空氣中，氣孔開度隨氣溫變化呈拋物線，說明過高溫度不利于氣孔開張。圖示再次證明升溫開放緩慢，降溫關閉迅速。穩恒光照下氣孔開關與溫度關系密切水/CO2交換通道氣孔不但是水分逸出的通道，也幾乎是CO2和氧交換的唯一通道，而水和CO2同時兼有通道氣流和調節通道開關的雙重性質，使得氣孔開關的機理更加復雜難解。氣孔是 H2O / CO2 交換通道CO2與

11、氣孔開閉在持續光照或黑暗中，改變CO2濃度可以左右蒸騰強度。在無CO2環境下，黑暗只使氣孔開度略微減小，高CO2才使氣孔迅速關閉。CO2與氣孔開關鈴蘭膨壓與氣孔開度保衛細胞膨壓和滲透勢與氣孔運動的關系膨壓對氣孔開閉是物理作用，一般不受其他因子的影響。3. 內因與氣孔運動3.內因與氣孔運動內生節奏 - 氣孔運動的周期性小麥氣孔運動的日周期蠶豆氣孔運動的日周期蠶豆氣孔運動的長短周期氣孔運動周期性之意義氣孔運動周期性內生節奏 -氣孔運動的周期性 氣孔運動的日變化除了是對環境條件的響應之外，似乎也受著內生節奏即生物鐘的控制，表現為在穩恒條件下的周期性運動。小麥氣孔日周期把小麥葉子放在 25、20 kl

12、x 光照的條件下，氣孔開度的變化大體上以24小時為一周期，周期內氣孔開度保持著相當大幅度的變動。小麥氣孔運動的日周期蠶豆氣孔日周期蠶豆氣孔運動的日周期有實驗證明，蠶豆葉子不管是在同一照度的連續光照下，還是在連續黑暗下，都可以看到同樣的周期性變化。即使把光照下的蠶豆葉子急速移入黑暗中，氣孔開度也只是比光亮處數值減少 20。蠶豆氣孔長短周期蠶豆氣孔運動的長短周期長周期-24 h 超短周期-20分鐘Stafelt用水分虧缺的發生和消除來解釋該現象：氣孔開放后，蒸騰失水,葉產生水分虧缺，從而導致氣孔關閉; 氣孔關閉，蒸騰減少，水分虧缺消除，氣孔復又開張。周期性意義氣孔運動周期性之意義實驗證明，周期性是

13、生命普遍現象。氣孔運動的內生節奏也許會調節環境變化對氣孔行為的影響，但這種意義易被掩蓋在對環境影響作用的追索中而被忽視。4. 氣孔運動機制4.氣孔運動機制關于氣孔開關的機理目前尚未闡明。先后提出多種學說解釋這種變化：淀粉-糖變化學說、質膜結構變化學說、光誘導膜通透學說、乙醇酸代謝學說、無機離子吸收學說、有機酸代謝學說等等。后二者學說較受重視。各種學說氣孔運動的幾種學說相反例證有些特殊例證,與上述理論完全違背。例如，葉子萎蔫時氣孔反而開張；把葉子沉入水中或把水壓入細胞間隙時則氣孔關閉等。因此，可以認為，在葉子水分狀態與氣孔開度之間的關系上，是有著若干不同機理的。有理由認為，氣孔運動不僅可因保衛細

14、胞本身膨壓的變化而引起，表皮細胞對保衛細胞也會產生某種作用，從而影響氣孔的運動。關于保衛細胞水分與氣孔運動關系的相反例證三種反應Stalfelt 根據在蠶豆葉子氣孔上觀察的結果，把氣孔運動劃分為下列三種類型:1) 水主動反應2) 光主動反應3) 被動反應在田間所看到的氣孔運動，應是三類反應的綜合結果。氣孔響應于水分運動的三種類型1)水主動反應1)水主動反應保衛細胞含水量隨葉含水量的變化而變化。保衛細胞膨壓變化，支配氣孔運動。葉含水量增加時，保衛細胞的膨壓增高，氣孔開張；反之，氣孔關閉。同光照條件無直接關系。2) 光主動反應2)光主動反應葉子含水量處于最適狀態時，通過光合作用使保衛細胞的膨壓增高

15、，氣孔開張。3)被動反應3)被動反應 由于保衛細胞周圍的表皮細胞膨壓增加后壓迫保衛細胞，致使氣孔關閉。相反，表皮細胞膨壓減小時則氣孔開張。表皮細胞的膨壓是隨葉子含水量的增減而相應地變化的。試驗證明，把副衛細胞用針刺破使其膨壓減小，則保衛細胞就進一步張開。同光照條件無直接關系。鴨跖草氣孔補綴即使同一葉片在同一時刻，氣孔的開放程度也不一致，這種現象在脅迫條件下尤為明顯。該現象不宜歸因于外界因素的影響。鴨跖草氣孔補綴斑塊兒氣孔開關的中間狀態氣孔通常不是處于簡單的開放或關閉狀態下，而是處于一種動態平衡的中間狀態。氣孔的開關受多種因子的影響，因為所有促進氣孔 開放的條件同時存在的情況是很少的，同樣，只有

16、在極端不利條件下氣孔才會完全關閉，這種情況也較少發生。氣孔開關的中間狀態扶芳藤氣孔20PEG脅迫下扶芳藤氣孔開關的變化(400) (自孟慶輝碩士論文2006)五、蒸騰作用五、蒸騰作用 (返回目錄)蒸騰作用是指植物體內的水分以氣態方式從植物體內向外散失的過程。主要方式為氣孔蒸騰，其他還有表面蒸騰、皮孔蒸騰、角質蒸騰、莖桿裂隙蒸騰等。蒸騰作用的意義：植物吸水的主要動力；有助于物質吸收和轉運；降低體溫；因氣孔開放而有利于CO2吸收同化。蒸騰速率氣孔蒸騰速率由氣孔內外的擴散力和擴散阻力所決定：凡是能影響擴散力和擴散阻力的內外因素，都能夠影響蒸騰速率。蒸騰作用模式圖蒸騰作用對水分虧缺反應的模式圖水穩與非

17、穩模型水分平衡機制的兩種模型前者通過蒸騰調節，含水量和滲透勢變幅較小；后者一日內忍受較大水分變動和虧缺。水穩與非穩多樣性水穩定型與水不穩定型幾種草本植物的蒸騰調節和滲透勢變化夏枯草的蒸騰調節能力最弱，干旱越甚蒸騰越強、滲透勢變化越劇烈；矢車菊在干旱時具有調節能力；紫菀蒸騰調節很敏感；老鸛草調節能力最強，滲透勢最低、最穩定。針茅的蒸騰調節水穩定型禾草針茅在灌溉和非灌溉條件下的蒸騰調節Stipa joannis 在水分充足時蒸騰量大；在干旱期間氣孔調節敏感，正午常觀察不到蒸騰的明顯降低。若不考察灌溉下的無限制蒸騰，可能會得出針茅氣孔調節對干旱不敏感的錯誤推論。3種植物的蒸騰調節中歐旱熱生境中3種植

18、物蒸騰和滲透勢的調節Le是深根性植物，雖然蒸騰速率快，仍能保持良好水分平衡(類似于檸條)；Co淺根性，蒸騰調節敏感，但旱期滲透勢增高明顯；Cy淺根性，蒸騰調節靈敏，旱期滲透勢有所增高。圖19 8植物6月光照分幅圖198種植物蒸騰作用與光照強度環路響應關系分幅圖 (June 7,2002)圖23 心葉3因子季節分幅圖23心葉駝絨藜蒸騰作用與溫度、濕度、光強回環關系季節變化分幅圖植物蒸騰量比較不同類型植物之間，氣孔蒸騰的差異小于角質蒸騰的差異。以氣孔蒸騰為主要方式(A/B大)的植物，耐旱性相對較強。氣孔蒸騰、角質蒸騰及耐旱性多種植物蒸騰強度陽生草本植物的氣孔蒸騰和角質蒸騰高于喬灌木數倍；針葉樹氣孔

19、中常有分泌物填充，阻力大，耗水少。這些基本數據可對節水綠化提供參考。陽生草本耗水量比喬灌木大風速與蒸騰當葉吸收的輻射量低時，蒸騰隨風速而增加，輻射量高時，蒸騰隨風速增加而減少。常有一種中間狀況，其時風速對蒸騰強度無大影響。風速和輻射對蒸騰強度的影響葉面等溫線及渦流在日照下，葉表面上形成數厘米厚的過熱渦流層，熱空氣上升、冷卻，在下面不斷形成新的過熱層，因而葉表面空氣交換活躍。有風時，可以加快渦流運動，促進氣體交換。某些植物葉溫高于氣溫旱金蓮葉表面溫度分布及渦流狀態藥西瓜蒸騰冷卻效應在毛利里塔尼亞極熱條件下，藥西瓜葉溫遠低于氣溫。中午12:30 將一片葉切下，葉溫很快 陡升22，遠高于氣溫。意味著

20、蒸騰作用使植物體溫降低。蒸騰作用對藥西瓜(Citrullus colocynthis)葉的冷卻效應霸王葉溫高于氣溫在毛利里塔尼亞炎熱條件下，喜泉霸王葉溫遠高于氣溫，推測其蒸騰失水低，屬于極端耐熱、耐旱、節水類型植物。某些植物葉溫高于氣溫老葉Tr對缺水遲鈍白楊葉齡越老，光合作用和蒸騰作用對水分虧缺的反應越遲鈍，說明老葉氣孔開關的控制機能鈍化。氣孔關閉遲鈍雖然對光合作用有利，但老葉光合作用效能低下，而蒸騰減弱相對較少，故可謂得不償失。老葉對缺水遲鈍樹冠蒸騰調控順序云杉樹冠不同部位蒸騰調節對水分不足的響應順序水分供應不足時，樹冠整體并非同時作出蒸騰限制響應，而是依由下而上、由陰而陽的順序作出響應，這

21、似乎與保證光合作用的同步性有關。樹冠水勢調控順序巨杉樹冠不同部位水勢調節對水分不足的響應順序水分供應不足時，樹冠整體水勢亦非同時作出整齊劃一的響應，也是依由下而上、由陰而陽的順序作出響應，這與蒸騰作用對水分虧缺的響應一致。蒸騰作用與CO2交換蒸騰作用與CO2交換 水汽與CO2的交換由氣孔運動聯系起來,但兩種物質的擴散速度并不相等。首先因為內-外蒸汽壓差遠大于外-內CO2濃度差。例如在20和5%相對濕度時，蒸汽壓差約20倍于CO2梯度；其次，水分子較小，比CO2擴散快1.5倍；再者，CO2最終需要進入葉綠體，擴散路程長，而且CO2在溶液中移動慢。故氣孔開張后，氣孔散失水分的速率遠大于吸收CO2的

22、速率。水與CO2交換圖蒸騰作用與光合作用蒸騰作用與光合作用的調節 蒸騰作用(E)與光合作用(F)的調節是“饑與渴之間的巧妙調節”。蒸光比(EF)隨光強和缺水等因子而變化。氣孔完全開張時，水蒸汽擴散大于CO2擴散，E/F很大；氣孔關閉時，CO2的吸收停止，水分通過角質層繼續散失，EF比趨于無限大；只有當氣孔部分張開時，EF比值最適宜，即光合作用對水分的利用效率(蒸騰系數)最高。蒸騰作用與光合作用蒸騰作用與光合作用 蒸騰作用與光合作用隨輻射強度(a)和水分虧缺(b)而變化。總有一個時刻，E/F最小。植物之間有很大差異。六、水勢與水流六、水勢與水流 (返回目錄)水勢是植物最重要的水分指標。植物體內水

23、分依水勢梯度由高水勢向低水勢流動。土壤、根系、莖部、枝葉、大氣之間水勢差存在，植物體內就會形成水流。水流量和流速取決于水勢差和運輸阻力之間的抗衡。水分運輸動力阻力水流由土壤經根系向上運輸是由于大氣和土壤間存在著水勢梯度。蒸騰拉力是主要動力。木質部液流速度取決于葉-根之間的水勢差和木質部阻力。與木質部阻力有關的因素為輸導面積(mm2/g)、木質部結構、摩擦力、水重力等。水分運輸阻力因素 與木質部阻力有關的因素： 輸導面積: 荒漠植物為2-3，陽生草本為1-2，木本和陰生植物低于0.5，水生植物和肉質植物更低。 木質部結構：如導管類型、孔徑等。 摩擦力：水與輸導組織內壁的摩擦力。 水重力：水自身的

24、重力勢。木質部傳導和蒸騰流木質部液流的度量：比傳導率和蒸騰流速導管的長度一般為幾厘米到1米，而藤本植物可長達幾米。最大液流速度左圖、下圖：木質部流速因植物種類而異右圖：3 種植物樹干、分枝和根中液流速度。白蠟樹樹干中液流速度很高。楊樺蒸騰流與輻射流楊、樺蒸騰流依輻射流的日變化1)蒸騰流隨輻射流而變化，有較強的敏感性2)楊樹蒸騰流速遠大于樺樹蒸騰流可由對樹干液流的測定而得知木質部液流與蒸騰流一株16米高的云杉其樹冠蒸騰流與樹干木質部水流的關系木質部水流落后于蒸騰流一定相位，如果消除這種相位差，二者之間具有很高的吻合度，因而莖流能夠很好地指示出整個樹冠的蒸騰耗水信息。溫度對根系吸水影響溫度對3種樹

25、木根系吸水的影響黑楊適應于寒冷氣候，在溫度略高于0時根系即可活躍吸收水分，余二者則要求較高溫度。可以推斷，3 種樹木的喜冷程度：黑楊山毛櫸白蠟樹。滲透勢范圍每種生態類型植物的滲透勢都占有很寬范圍，表明不同植物對環境的適應方式不同，但耐旱植物可以有很低的滲透勢，中生、濕生植物等則沒有。灌溉與否水勢滲透勢灌溉與非灌溉條件對水勢和滲透勢的影響植物與土壤水勢的變化植物與土壤水勢七、水分與植物生產七、水分經濟與植物生產 (返回目錄)水分是影響植物生產的第一限制因子。固然水分、光照、營養因素對植物生產的貢獻具有同等重要性，但水分的盈虧變化劇烈對植物生產的影響是其他生產要素所不能比擬的，所以水分與植物生產的關系理應得到更大關注。緯度和水分與生產力植被凈生