1、1.蛋白質二級結構(jigu)（secondary structure of protein）指它的多肽鏈中有規則重復的構象，限于主鏈原子的局部空間排列，不包括與肽鏈其他區段的相互(xingh)關系及側鏈構象。蛋白質二級結構（secondary structure of protein）指它的多肽鏈中有規則重復(chngf)的構象，限于主鏈原子的局部空間排列，不包括與肽鏈其他區段的相互關系及側鏈構象。二級結構主要有-螺旋、-折疊、-轉角。常見的二級結構有-螺旋和-折疊。二級結構是通過骨架上的 HYPERLINK /view/328752.htm t /_blank 羰基和 HYPERLINK

2、/view/321266.htm t /_blank 酰胺 HYPERLINK /view/719234.htm t /_blank 基團之間形成的 HYPERLINK /view/904.htm t /_blank 氫鍵維持的，氫鍵是穩定二級結構的主要作用力。蛋白質在形成 HYPERLINK /view/1314379.htm t /_blank 立體結構時，其多肽鏈部分首先折疊成-型螺旋（-helix）和-型(-sheet)結構，并由此進一步可折疊成球形。此時，將螺旋和型結構稱為二級結構。在蛋白質以外，例如在tRNA有三葉草葉型結構，也可稱為二級結構。定義：蛋白質二級結構：肽鏈中的主鏈借助

3、氫鍵，有規則的卷曲折疊成沿一維方向具有周期性結構的構象-螺旋(-helix)蛋白質中常見的一種二級結構，肽鏈主鏈繞假想的中心軸盤繞成螺旋狀，一般都是右手螺旋結構，螺旋是靠鏈內氫鍵維持的。每個 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸殘基（第n個）的羰基氧與多肽鏈C端方向的第4個殘基（第n+4個）的 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氮形成 HYPERLINK /view/904.htm t /_blank 氫鍵。在典型的右手- HYPERLINK /view/1925966.htm t /_blank 螺旋結構

4、中，螺距為0.54nm，每一圈含有3.6個氨基酸殘基，每個殘基沿著螺旋的長軸上升0.15nm。螺旋的半徑為0.23nm。-折疊(-sheet)是蛋白質中的常見的二級結構，是由伸展的多肽鏈組成的。折疊片的構象是通過一個肽鍵的羰基氧和位于同一個 HYPERLINK /view/473692.htm t /_blank 肽鏈或相鄰肽鏈的另一個 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氫之間形成的氫鍵維持的。氫鍵幾乎都垂直伸展的肽鏈，這些肽鏈可以是平行排列（走向都是由N到C方向）；或者是反平行排列（肽鏈反向排列）。-轉角(-turn)多肽鏈中常見的二級結構，連接蛋

5、白質分子中的二級結構（-螺旋和-折疊），使肽鏈走向改變的一種非重復多肽區，一般含有216個氨基酸殘基。含有5個 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸殘基以上的轉角又常稱之環（loops）。常見的轉角含有4個氨基酸殘基，有兩種類型。轉角I的特點是：第1個氨基酸殘基羰基氧與第4個殘基的 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氮之間形成氫鍵；轉角II的第3個殘基往往是甘氨酸。這兩種轉角中的第2個殘基大都是脯氨酸。無規卷曲(jun q)(randon coil)此種結構為多肽鏈中除以上幾種比較(bjio)規則的構象外，

6、其余沒有確定規律性的那部分肽鏈的二級結構構象2蛋白質的三級結構(jigu)蛋白質的三級結構(Tertiary Structure)是指在二級結構基礎上，肽鏈的不同區段的側鏈基團相互作用在空間進一步盤繞、折疊形成的包括主鏈和側鏈構象在內的特征三維結構。維系這種特定結構的力主要有氫鍵、疏水鍵、離子鍵和范德華力等。尤其是疏水鍵，在蛋白質三級結構中起著重要作用。酶催化作用 酶作為催化劑，它具有一般催化劑的共同性質。1.只能催化熱力學上允許進行的反應，對于可逆反應，酶只能縮短反應達到平衡的時間，但不改變平衡常數；2.酶也是通過降低化學反應的活化能來加快反應速度；3.酶在反應中用量很少，反應前后數量、性質

7、不變。但由于酶的本質是生物大分子如蛋白質，因而，它又具有另外一些有別于一般催化劑的特殊的性質，這些性質主要表現在以下幾方面：（一）高度的催化效率在相同條件下，酶的存在可以使一個反應的反應速率大大加快。一般情況下，由酶催化的反應速率比相應的非催化反應速率快1061012倍。酶促反應具有極高的效率是因為酶通過其特有的作用機制，比一般催化劑更有效地降低反應的活化能，使底物只需較少的能量便可進入活化狀態。圖4-1 催化過程和非催化過程自由能的變化如：尿素的水解反應在H+催化作用下反應溫度為62度，反應速度常數為7.410-7 ，而脲酶催化作用下反應溫度為21度，反應速度常數為5.0106 ；-胰凝乳蛋

8、白酶對苯酰胺的水解速度是H+催化作用的6106倍 ，且不需要較高的溫度。可見酶有極高的催化效率。 （二）高度的作用專一性酶催化反應的專一性或稱酶作用的專一性，是指酶對作用的反應物，在此稱為底物（substrate, S）的嚴格要求，其中還包括催化底物發生反應的類型和方式。一種酶只能催化某一種或某一類特定的底物，發生某種特定類型的化學反應。不同的酶其專一性的程度頗不相同，有的只作用于一種底物；有的作用于某一種化學鍵；有的只作用于底物的幾種異構體中的一種。1絕對特異性：一種酶只能作用于一種化合物，以催化一種化學反應，稱為絕對特異性。即一種酶對應一種底物,一個反應。如尿酶僅能催化尿素水解產生CO2和

9、NH3。2相對特異性：一種酶只能作用于一類化合物或一種化學鍵，催化一類化學反應，稱為相對特異性。如脂肪酶不僅水解脂肪，也對簡單的酯有水解作用。3立體異構特異性：一種酶只能作用于一種立體異構體，或只能生成一種立體異構體，稱為立體異構特異性。例如，乳酸脫氫酶僅催化L-乳酸脫氫產生丙酮酸，對D-乳酸則無反應圖4-2乳酸脫氫酶對底物的立體結構專一性降低反應活化能在任何(rnh)化學反應中，反應物 HYPERLINK /view/25255.htm t /_blank 分子(fnz)必須超過一定的能閾，成為活化的狀態，才能(cinng)發生變化，形成產物。這種提高低能分子達到活化狀態的能量，稱為 HYP

10、ERLINK /view/81974.htm t /_blank 活化能。催化劑的 HYPERLINK /view/362399.htm t /_blank 作用，主要是降低反應所需的活化能，以致相同的能量能使更多的分子活化，從而加速反應的進行。酶能顯著地降低活化能，故能表現為高度的催化效率。通過H2O2酶的例子，可以顯著地看出，酶能降低反應活化能，使反應速度增高千百萬倍以上酶作用機理1.趨近效應（approximation）和定向效應（oientation） 酶可以將它的底物結合在它的活性部位由于化學反應速度與反應物濃度成正比，若在反應系統的某一局部區域，底物濃度增高，則反應速度也隨之提高，

11、此外，酶與底物間的靠近具有一定的取向，這樣反應物分子才被作用，大大增加了ES復合物進入活化狀態的機率。2.張力作用（distortionorstrain）底物的結合可誘導酶 HYPERLINK /view/25255.htm t /_blank 分子構象發生變化，比底物大得多的酶分子的三、四級結構的變化，也可對底物產生張力作用，使底物扭曲，促進ES進入活性狀態。3.酸堿催化作用（acid-basecatalysis）酶的活性中心具有某些 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸殘基的R基團，這些基團往往是良好的質子供體或受體，在水溶液中這些廣義的酸性基團

12、或廣義的堿性基團對許多化學反應是有力的催化劑。4.共價催化作用（covalentcatalysis）某些酶能與底物形成極不穩定的、共價結合的ES復合物，這些復合物比無酶存在時更容易進行化學反應。例如：無酶催化的反應RX+H2OROH+Hx慢有酶存在時RX+E桹HROH+EX快EX+H2OE桹H+HX快變形(bin xng)沉淀當蛋白質受到外界因素(yn s)作用時，蛋白質分子結構從有規則的排列變成不規則排列，其物理性質也發生改變，并失去原有的生理活性，即蛋白質發生變性，變性蛋白質在水中的溶解度較小且以沉淀的形式從溶液中析出。利用蛋白質的變性作用，除去混合液中雜蛋白的方法，稱為變性沉淀法。加熱(

13、ji r) HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 編輯本段 編輯利用蛋白質等生物大分子對熱的穩定性不同，加熱破壞某些組分，而保存另一些組分，如脫氧核糖核酸酶對熱的穩定性較核糖核酸酶差，加熱處理可使混雜在核糖核酸酶中的脫氧核糖核酸酶變性而沉淀；又如以黑曲霉發酵制備脂肪酶時，常混雜有大量淀粉酶，當把混合酶在40水中保溫25h(pH=34)時，則90%以上的淀粉酶受熱變性而沉淀。加熱處理的方法只適用于對熱較穩定的目的藥物成

14、分，如灰黃霉素(可加熱至8090)、抗敵素(又稱多黏菌素E)(可加熱至90左右)等。加熱不僅可使蛋白質變性凝固，還可改變流體的流動特性，利于固液分離，但要嚴格控制加熱溫度和時間。加熱變性沉淀法的優點在于操作簡便、原材料消耗較低，但是，若直接通人蒸汽加熱，產生的冷凝水可使混合液體積增大，而且不能用于熱敏性藥物(如青霉素)的預處理。2加試劑 HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 編輯本段 編輯金屬鹽、表面活性劑、某些有機

15、酸、酚、鹵代烷等可使混合液中的蛋白質或部分蛋白質發生變性而沉淀，使之與目的產物分離，如制取核酸時用氯仿將蛋白質沉淀分離。3調pH值 HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 編輯本段 編輯當溶液的酸堿性發生劇烈變化時，可引起蛋白質的變性而沉淀，如用濃度為25%的三氯乙酸處理含胰蛋白酶、抑肽酶或細胞色素C的溶液，均可除去大量雜蛋白，而對所提取的酶活性沒有影響。也可先用酸調pH值后，再用堿調，或在較寬的pH值范圍內酸堿變性結

16、合使用，效果更為顯著5.酶抑制劑的抑制機理在生物化學反應中，當底物與酶的活性位點形成互補結構時，可催化底物發生變化，如圖甲I所示。酶的抑制劑是與酶結合并降低酶活性的分子。競爭性抑制劑與底物競爭酶的活性位點，非競爭性抑制劑和酶活性位點以外的其他位點結合，從而抑制酶的活性所謂的抑制作用是指酶的功能基團受到某種物質的影響，而導致酶活力(hul)降低或喪失的作用。該物質即稱為酶抑制劑。很多藥物，毒物和用于化學戰爭的毒劑都是酶抑制劑。6在生物化學(shn w hu xu)中，三磷酸 HYPERLINK /view/357317.htm t /_blank 腺苷（Adenosine triphosphat

17、e, ATP）是一種(y zhn) HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸（又叫腺苷三磷酸），作為細胞內能量傳遞的“分子通貨”，儲存和傳遞 HYPERLINK /view/420088.htm t /_blank 化學能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。ATP是三磷酸腺苷的英文名稱縮寫。ATP分子的結構是可以簡寫成A-PPP，其中A代表腺苷，P代表磷酸 HYPERLINK /view/719234.htm t /_blank 基團，代表一種特殊的 HYPERLINK /view/20327.htm t /_blank 化學鍵，叫做 HYPERLINK

18、 /view/1925831.htm t /_blank 高能磷酸鍵，高能磷酸鍵斷裂時，大量的能量會釋放出來。ATP可以水解，這實際上是指ATP分子中高能磷酸鍵的水解。高能磷酸鍵水解時釋放的能量多達30.54kJ/mol，所以說ATP是細胞內一種 HYPERLINK /view/207667.htm t /_blank 高能磷酸化合物。TP的立體結構ATP可通過多種細胞途徑產生，最典型的如在 HYPERLINK /view/19423.htm t /_blank 線粒體中通過氧化磷酸化由 HYPERLINK /view/1387518.htm t /_blank ATP合成酶合成，或者在植物的

19、 HYPERLINK /view/28826.htm t /_blank 葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源為葡萄糖通過氧化分解釋放的能量。每分子葡萄糖先在細胞質基質中產生2分子 HYPERLINK /view/722041.htm t /_blank 丙酮酸，最終在線粒體內膜中通過三羧酸循環產生最多36molATP。ADP + GTPATP + GDP HYPERLINK /view/1348805.htm t /_blank 二磷酸腺苷+ 三磷酸鳥苷三磷酸腺苷 + 二磷酸鳥苷C10H15N5O10P2+C10H16N5O14P3C10H16N5O13P3+C10H15N5O11

20、P2ATP可能會被作為納米技術和灌溉的能源。 HYPERLINK /view/226986.htm t /_blank 人工心臟起搏器可能收益于這種技術而不再需要電池提供動力。三磷酸 HYPERLINK /view/357317.htm t /_blank 腺苷是體內廣泛存在的輔酶，是體內組織細胞所需能量的主要來源，蛋白質、脂肪、糖和 HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸的合成都需ATP參與。ATP經 HYPERLINK /view/442598.htm t /_blank 腺苷酸環化酶催化形成 HYPERLINK /view/957235.htm

21、t /_blank 環磷酸腺苷（cAMP），是細胞內的 HYPERLINK /view/3180075.htm t /_blank 生物活性物質，對細胞許多代謝過程有重要的調節作用。ATP為蛋白質、 HYPERLINK /view/455401.htm t /_blank 糖原、 HYPERLINK /view/200925.htm t /_blank 卵磷脂、尿素等的合成提供能量，促使肝細胞修復和再生，增強肝細胞代謝活性，對治療肝病有較大針對性。但外源性ATP不易進入細胞，且與體內需要的量比較，可能提供的量微不足道。 地球上的生命依靠太陽的能量生存，而光合作用是唯一能捕捉此能量的重要生物途徑

22、。光合作用的字面意義為 “用光合成”，光合作用生物利用太陽能合成有機物，儲存于分子中的能量用來驅動植物細胞中的各項工作，同時這些能量也可被各種不同的生物所利用。 高等植物中最活躍的光合作用組織是葉肉。葉肉細胞含有大量的葉綠體，葉綠體內的葉綠素則是專門用來捕捉光能的綠色色素。在光合作用中光能被用來氧化水，釋放出氧氣，并還原二氧化碳合成有機化合物，最主要的有機物是糖。這一系列復雜的過程主要包括了光反應與暗反應兩部分。光反應主要在葉綠體中的膜體構造-類囊體進行，最終產物為高能量的化合物ATP、NADPH、O2；暗反應則是在葉綠體基質中合成糖類。 光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供了物質來

23、源和能量來源。因此，光合作用對于人類和整個生物界都具有非常重要的意義，被稱為地球上最重要的化學反應。光合作用的意義可以概括為以下幾個方面：1.制造有機物。據估計，地球上的綠色植物每年(minin)大約制造四五千億噸有機物。因此，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色(l s)工廠”。 2.轉化并儲存太陽能。綠色植物通過光合作用將太陽能轉化成化學能，并儲存在光合作用制造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭(mitn)、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲存起來的。3.使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定光合作

24、用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細胞本身，葉綠體在 HYPERLINK /view/68621.htm t /_blank 可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為 HYPERLINK /view/149186.htm t /_blank 硫化氫和水）轉化為儲存著能量的有機物，并釋放出 HYPERLINK /subview/48978/9792585.htm t /_blank 氧氣（細菌釋放氫氣1）的生化過程。同時也有將 HYPERLINK /view/710222.htm t /_blank 光能轉變為有機物中 HYPER

25、LINK /view/420088.htm t /_blank 化學能的能量轉化過程。植物之所以被稱為 HYPERLINK /view/35282.htm t /_blank 食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物并且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所 HYPERLINK /view/669920.htm t /_blank 貯存的能量，效率為10%20%左右。對于生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳 HYPERLINK /subview/13797/11124550.htm t /_blank 氧循環，光合作用是必

26、不可少的。制 HYPERLINK /link?url=HEgsh3quBPQyidM0SCNL9LEX-2V26s3O4Aasg3xZNXrjMlhJTc_Mo1hHJOzv0V53_KClfJRsI055EQc20y66Ra o 編輯本段 編輯作用原理植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取，植物就是所謂的 HYPERLINK /view/405856.htm t /_blank 自養生物的一種。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天（在光照強度太強的時候植物的氣孔會關閉，導致光合作用強度減弱），它們利用太陽光能來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。這個

27、過程的關鍵參與者是內部的 HYPERLINK /view/28826.htm t /_blank 葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為淀粉等物質，同時釋放氧氣。光合作用是將太陽能轉化為 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP中活躍的化學能再轉化為有機物中穩定的 HYPERLINK /view/420088.htm t /_blank 化學能的過程！化學方程式CO2+H2O（CH2O）+O2（反應條件：光能和葉綠體）12H2O + 6CO2+ 陽光 C6H12O6（葡萄糖）+ 6O2+

28、 6H2O（與葉綠素產生化學作用）（化學反應(huxu fnyng)式12H2O + 6CO2 C6H12O6（葡萄糖） + 6O2+ 6H2O 標條件是 酶 和 光照(gungzho),下面是葉綠體）H2O2H+ 2e-+ 1/2O2（水的光解）NADP+ 2e-+ H+ NADPH（遞氫）ADP+Pi+能量(nngling) HYPERLINK /view/37286.htm t /_blank ATP（遞能）CO2+C5化合物2C3化合物（二氧化碳的固定）2C3化合物+4NADPHC5糖（有機物的生成或稱為C3的還原）C3（一部分）C5化合物（C3再生C5）C3（一部分）儲能物質（如葡萄

29、糖、蔗糖、淀粉，有的還生成脂肪）ATPADP+Pi+能量（耗能）C3：某些3碳化合物C5：某些5碳化合物能量轉化過程：光能電能ATP中活躍的化學能有機物中穩定的化學能ATP中活躍的化學能注：因為反應中心吸收了特定波長的光后，葉綠素a激發出了一個電子，而旁邊的 HYPERLINK /view/112782.htm t /_blank 酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補葉綠素a分子上缺的。產生ATP與NADPH分子，這個過程稱為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain)電子傳遞鏈分為循環和非循環。非循環電子傳遞鏈從光系統2出發，會裂解水，釋放出氧氣，生產ATP與 HY

30、PERLINK /view/570188.htm t /_blank NADPH.循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源并非裂解水。最后會生成ATP. HYPERLINK /picture/8885/6989957/0/dc54564e9258d109ad101a3ad058ccbf6d814d42.html?fr=lemma&ct=single o 光合作用的簡要過程 t /_blank 光合作用的簡要過程可見，從葉綠素a吸收光能開始，就發生了電子的移動，形成了電子傳遞鏈，有了電子傳遞鏈，才能使得ATP合成酶將 HYPERLINK /subview/53398/8668089.htm t

31、/_blank ADP和磷酸合成ATP. 因此，它的能量轉化過程為：光能電能不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）穩定的化學能（淀粉等糖類的合成）注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。7.脂肪酸的氧化(ynghu)定義(dngy)： HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸在一系列酶的作用(zuyng)下，在 HYPERLINK /subview/2382785/2382785.htm t /_blank 碳原子和碳原子之間斷裂，碳原子被氧化成 H

32、YPERLINK /subview/34932/34932.htm t /_blank 羧基，生成含有兩個碳原子的 HYPERLINK /subview/207692/207692.htm t /_blank 乙酰輔酶A，和較原來少兩個碳原子的脂肪酸 HYPERLINK /view/25233.htm t /_blank 脂肪酸是由一條長的 HYPERLINK /subview/529728/529728.htm t /_blank 烴基上附加一個 HYPERLINK /subview/34932/34932.htm t /_blank 羧基的化合物， HYPERLINK /subview/2

33、2899/22899.htm t /_blank 溶解度一般不大，主要來源于脂肪在人體消化道內的 HYPERLINK /subview/19501/19501.htm t /_blank 水解。碳原子個數為偶數的脂肪酸進入人體后，其羧基在 HYPERLINK /subview/320835/320835.htm t /_blank 細胞質基質中與 HYPERLINK /subview/207692/207692.htm t /_blank 乙酰輔酶A（ HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA）結合，之后循環往復地被催化脫去乙

34、基，產生新的乙酰CoA，直至碳原子全部脫去。新產生的乙酰CoA大多進入 HYPERLINK /subview/434585/434585.htm t /_blank 線粒體基質中 HYPERLINK /subview/1215053/1215053.htm t /_blank 脫羧 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脫氫，進而被 HYPERLINK /subview/4844588/4844799.htm t /_blank 檸檬酸合成酶催化產生 HYPERLINK /subview/122100/122100.htm t /_b

35、lank 檸檬酸，參與三羧酸循環（又名Kreb循環或檸檬酸循環）。脂肪酸氧化過程可概括為活化、轉移、氧化及最后經三羧酸循環被徹底氧化生成CO2和HO并釋放能量等。四個階段（1） HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸的活化：脂肪酸的氧化首先須被活化，在 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP、Co-SH、Mg2+存在下，由位于 HYPERLINK /subview/32264/32264.htm t /_blank 內質網及 HYPERLINK /subview/387300

36、9/3873009.htm t /_blank 線粒體外膜的脂酰CoA合成酶，催化生成脂酰CoA.活化的脂肪酸不僅為一 HYPERLINK /subview/197172/197172.htm t /_blank 高能化合物，而且水溶性增強，因此提高了代謝活性。（2）脂酰CoA的轉移：是在胞液中進行的，而催化 HYPERLINK /subview/2301086/2301086.htm t /_blank 脂肪酸氧化的酶系又存在于 HYPERLINK /subview/434585/434585.htm t /_blank 線粒體基質內，故活化的脂酰CoA必須先進入 HYPERLINK /su

37、bview/19423/19423.htm t /_blank 線粒體才能氧化，但已知長鏈脂酰輔酶A是不能直接透過 HYPERLINK /subview/3873008/3873008.htm t /_blank 線粒體內膜的，因此活化的脂酰CoA要借助肉堿（camitine），即L-3羥-4-三 HYPERLINK /subview/975573/975573.htm t /_blank 甲基銨丁酸，而被轉運入線粒體內，在線粒體內膜的外側及內側分別有肉堿脂酰轉移酶I和酶，兩者為同工酶。位于內膜外側的酶，促進脂酰CoA轉化為脂酰肉堿，后者可借助線粒體內膜上的轉位酶（或載體），轉運到內膜內側，然

38、后，在酶催化下脂酰肉堿釋放肉堿，后又轉變為脂酰CoA.這樣原本位于胞液的脂酰CoA穿過線粒體內膜進入基質而被 HYPERLINK /subview/4420376/4420376.htm t /_blank 氧化分解。一般10個碳原子以下的活化 HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸不需經此途徑轉運，而直接通過 HYPERLINK /subview/3873008/3873008.htm t /_blank 線粒體內膜進行氧化。（3）脂酰CoA的氧化：脂酰CoA進入 HYPERLINK /subview/434585/434585.ht

39、m t /_blank 線粒體基質后，在脂肪酸氧化酶系催化下，進行 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脫氫、加水，再脫氫及硫解4步 HYPERLINK /subview/2130053/2130053.htm t /_blank 連續反應，最后使脂酰基斷裂生成一分子 HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA和一分子比原來少了兩個碳原子的脂酰CoA.因反應均在脂酰CoA烴鏈的，碳原子間進行，最后碳被氧化成酰基，故稱為氧化。a 脫氫：脂酰CoA在脂酰基CoA HYPE

40、RLINK /subview/957588/957588.htm t /_blank 脫氫酶的催化下，其烴鏈的、位碳上各脫去一個氫原子，生成、烯脂酰CoA（trans-y-enoylCoA），脫下的兩個氫原子由該酶的輔酶FAD接受生成FAD.2H.后者經 HYPERLINK /subview/570899/570899.htm t /_blank 電子傳遞鏈傳遞給氧而生成水，同時伴有1.5分子 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP的生成。b 加水：、烯脂酰CoA在烯酰CoA水合(shuh)酶的催化下，加水生成-羥脂酰CoA（hyd

41、roxyacylCoA）。c 再 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脫氫(tu qn)：-羥脂酰CoA在-羥脂酰CoA脫氫酶（L-hydroxyacylCoAdehydrogenase）催化(cu hu)下，脫去碳上的2個氫原子生成-酮脂酰CoA，脫下的氫由該酶的輔酶NAD+接受，生成NADH+H+.后者經 HYPERLINK /subview/570899/570899.htm t /_blank 電子傳遞鏈氧化生成水及2.5分子ATP.d 硫解：-酮脂酰CoA在-酮脂酰CoA在硫解酶（-ketoacylCoAthiolase）

42、催化下，加一分子CoASH使 HYPERLINK /subview/1929742/1929742.htm t /_blank 碳鏈斷裂，產生 HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA和一個比原來少兩個碳原子的脂酰CoA.以上4步反應均可逆行，但全過程趨向分解，尚無明確的調控位點。1分子 HYPERLINK /subview/29984/29984.htm t /_blank 軟脂酸含16個碳原子，靠7次氧化生成7分子NADH+H+，7分子 HYPERLINK /subview/1897012/1897012.htm t /_

43、blank FADH2，8分子乙酰CoA，而所有 HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸活化均需耗去2分子ATP.故1分子軟脂酸徹底氧化共生成：71.5+72.5+810-2=106分子 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP。逆轉錄逆轉錄（reverse transcription）是以 HYPERLINK /view/759.htm t /_blank RNA為模板合成DNA的過程，即RNA指導下的DNA合成。此過程中，核酸合成與轉錄（DNA到RNA）過程與遺傳信息的流動

44、方向（RNA到DNA）相反，故稱為逆轉錄。逆轉錄過程是 HYPERLINK /view/501339.htm t /_blank RNA病毒的復制形式之一，需 HYPERLINK /view/207475.htm t /_blank 逆轉錄酶的催化。 逆轉錄過程的揭示是分子生物學研究中的重大發現，是對 HYPERLINK /view/15948.htm t /_blank 中心法則的重要修正和補充。人們通過體外模擬該過程，以樣本中提取的 HYPERLINK /view/32989.htm t /_blank mRNA為模板，在逆轉錄酶的作用下，合成出互補的 HYPERLINK /view/21

45、2931.htm t /_blank cDNA，構建 HYPERLINK /view/60324.htm t /_blank cDNA文庫，并從中篩選特異的目的 HYPERLINK /view/8563.htm t /_blank 基因。該方法已成為 HYPERLINK /view/883776.htm t /_blank 基因工程技術中最常用的獲得目的基因的策略之一。逆轉錄過程由 HYPERLINK /view/207475.htm t /_blank 逆轉錄酶催化，該酶也稱依賴RNA的 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶（RDDP），即以R

46、NA為模板催化DNA鏈的合成。合成的DNA鏈稱為與RNA互補DNA(complementary DNA, HYPERLINK /view/212931.htm t /_blank cDNA)。逆轉錄酶存在于一些RNA病毒中，可能與病毒的惡性轉化有關。 HYPERLINK /view/226769.htm t /_blank 人類免疫缺陷病毒（HIV）也是一種RNA病毒，含有逆轉錄酶。在小鼠及人的正常細胞和胚胎細胞中也有逆轉錄酶，推測可能與 HYPERLINK /view/72800.htm t /_blank 細胞分化和 HYPERLINK /view/676076.htm t /_blank

47、 胚胎發育有關。 HYPERLINK /picture/113742/113742/0/9213b07eca8065382cded9cf97dda144ad348231.html?fr=lemma&ct=single o 逆轉錄酶 t /_blank 逆轉錄酶大多數 HYPERLINK /view/212470.htm t /_blank 反轉錄酶都具有多種酶活性，主要包括以下幾種活性。 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶活性；以RNA為模板，催化 HYPERLINK /view/1984756.htm t /_blank dNTP聚合成DNA

48、的過程。此酶需要RNA為引物，多為賴氨酸的tRNA，在 HYPERLINK /view/352480.htm t /_blank 引物tRNA 3末端以53方向合成DNA。反轉錄酶中不具有35外切酶活性，因此沒有校正功能，所以由反轉錄酶催化合成的DNA出錯率比較高。 HYPERLINK /view/558066.htm t /_blank RNase H活性；由反轉錄酶催化合成的cDNA與模板RNA形成的雜交分子，將由RNase H從RNA 5端水解掉RNA分子。DNA指導的 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶活性；以 HYPERLINK /v

49、iew/540413.htm t /_blank 反轉錄合成的第一條DNA單鏈為模板，以dNTP為底物，再合成第二條DNA分子。除此之外，有些逆轉錄酶還有DNA HYPERLINK /view/1327347.htm t /_blank 內切酶活性，這可能與病毒基因整合到 HYPERLINK /view/1495623.htm t /_blank 宿主細胞染色體DNA中有關。逆轉錄酶的發現對于遺傳工程技術起了很大的推動作用，它已成為一種重要的工具酶。用組織細胞提取mRNA并以它為模板，在逆轉錄酶的作用下，合成出互補的cDNA，由此可構建出 HYPERLINK /view/60324.htm t

50、 /_blank cDNA文庫(cDNA library)，從中篩選特異的目的基因，這是在 HYPERLINK /view/883776.htm t /_blank 基因工程技術中最常用的獲得目的基因的方法。逆轉錄的簡要過程(guchng)表示逆轉錄酶的作用(zuyng)是以dNTP為底物，以RNA為模板，tRNA(主要是色氨酸tRNA)為引物，在tRNA3-末端上，按53方向，合成一條與RNA模板互補的cDNA單鏈，它與RNA模板形成(xngchng)RNA-cDNA雜交體。隨后又在 HYPERLINK /view/212470.htm t /_blank 反轉錄酶的作用下，水解掉RNA鏈，

51、再以cDNA為 HYPERLINK /view/973218.htm t /_blank 模板合成第二條DNA鏈。至此，完成由RNA指導的DNA合成過程。逆轉錄病毒復制方式DNA雜交體-dsDNA-整合于細胞DNA-轉錄mRNA密碼子 codon，信使 HYPERLINK /view/759.htm t /_blank RNA分子中每相鄰的三個 HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸編成一組，在蛋白質合成時，代表某一種 HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸。科學家已經發現，信使RNA在細胞中能決定蛋白質分子中的

52、氨基酸種類和排列次序。也就是說，信使RNA分子中的四種核苷酸（堿基）的序列能決定蛋白質分子中的20種氨基酸的序列。堿基數目與氨基酸種類、數目的對應關系是怎樣的呢？為了確定這種關系，研究人員在試管中加入一個有120個堿基的信使RNA分子和合成蛋白質所需的一切物質，結果產生出一個含40個氨基酸的 HYPERLINK /view/83652.htm t /_blank 多肽分子。可見，信使RNA分子上的三個堿基能決定一個氨基酸。構成RNA的堿基有四種，每三個 HYPERLINK /view/24576.htm t /_blank 堿基的開始兩個決定一個 HYPERLINK /view/15155.h

53、tm t /_blank 氨基酸。從理論上分析堿基的組合有4的3次方=64種，64種堿基的組合即64種密碼子。怎樣決定20種氨基酸呢？仔細分析20種氨基酸的密碼子表，就可以發現，同一種氨基酸可以由幾個不同的密碼子來決定， HYPERLINK /view/998098.htm t /_blank 起始密碼子為AUG( HYPERLINK /view/677398.htm t /_blank 甲硫氨酸) ， 另外還有UAA、UAG、UGA三個密碼子不能決定任何氨基酸，是 HYPERLINK /view/1945127.htm t /_blank 蛋白質合成的 HYPERLINK /view/170

54、6110.htm t /_blank 終止密碼子。1994年版 HYPERLINK /view/2199111.htm t /_blank 曾邦哲著 HYPERLINK /view/3083874.htm t /_blank 結構論中對密碼子和氨基酸的 HYPERLINK /view/44868.htm t /_blank 組合數學計算公式為：C1/4+2C2/4+C3/4=20氨基酸，C1/4+6（C2/4+C3/4）=64密碼子。（另有算法4*4*4=64，一個密碼子里面三個堿基每個位置有4種可能. 遺傳密碼子是 HYPERLINK /view/658664.htm t /_blank 三

55、聯體密碼：一個密碼子由 HYPERLINK /view/767597.htm t /_blank 信使 HYPERLINK /view/28832.htm t /_blank 核糖核酸（mRNA）上相鄰的三個 HYPERLINK /view/3851766.htm t /_blank 堿基組成。 HYPERLINK /picture/84003/84003/0/2fdda3cc7cd98d10ab3fe983213fb80e7aec909d.html?fr=lemma&ct=single o 密碼子 t /_blank 密碼子具有(jyu)通用性：不同的生物密碼子基本相同，即共用一套密碼子。

56、遺傳密碼子無逗號：兩個密碼子間沒有(mi yu)標點符號，密碼子與密碼子之間沒有任何不編碼的核苷酸，讀碼必須按照一定的 HYPERLINK /view/433569.htm t /_blank 讀碼框架，從正確的起點開始(kish)，一個不漏地一直讀到 HYPERLINK /view/1457590.htm t /_blank 終止信號。 遺傳密碼子不重疊，在 HYPERLINK /view/3325002.htm t /_blank 多核苷酸鏈上任何兩個相鄰的密碼子不共用任何核苷酸。 密碼子具有 HYPERLINK /view/694890.htm t /_blank 簡并性：除了甲硫氨酸和

57、色氨酸外，每一個氨基酸都至少有兩個密碼子。這樣可以在一定程度內，使氨基酸序列不會因為某一個堿基被意外替換而導致氨基酸錯誤。 密碼子閱讀與翻譯具有一定的方向性：從5端到3端。有 HYPERLINK /view/998098.htm t /_blank 起始密碼子和 HYPERLINK /view/1706110.htm t /_blank 終止密碼子，起始密碼子有兩種，一種是甲硫氨酸（AUG），一種是纈氨酸（GUG），而終止密碼子（有3個，分別是UAA、UAG、UGA）沒有相應的轉運核糖核酸（tRNA）存在，只供 HYPERLINK /view/3214130.htm t /_blank 釋放因

58、子識別來實現翻譯的終止。在信使RNA中，堿基代碼A代表 HYPERLINK /view/62922.htm t /_blank 腺嘌呤，G代表 HYPERLINK /view/125105.htm t /_blank 鳥嘌呤，C代表 HYPERLINK /view/461057.htm t /_blank 胞嘧啶，U代表 HYPERLINK /view/873750.htm t /_blank 尿嘧啶（注意：RNA與DNA不同，RNA沒有胸腺嘧啶T，取而代之的是尿嘧啶U，按照 HYPERLINK /view/352816.htm t /_blank 堿基互補配對原則，U與A形成配對）。）11.

59、氨基酸等電點在某一PH的溶液中，氨基酸解離成陽離子和陰離子的趨勢及程度相等，成為兼性離子，呈電中性，此時的溶液ph稱該氨基酸的等電點。氨基酸等電點 HYPERLINK /link?url=Kd0NnRiiPOmCMgGN8lWpaBGwA3emlCH3QdGMZ0U5bT_Bv_KyaHHAAY9VA1pfn7ko6OSOXY1_WfbKM1W8ogIvqa o 編輯本段 編輯isoeletric point ，pI 定義：2、氨基酸靜電荷為零時的pH值。3、 HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸是 HYPERLINK /view/1149746.ht

60、m t /_blank 兩性電解質，在堿性溶液中表現出帶 HYPERLINK /view/532077.htm t /_blank 負電荷，在酸性溶液中表現出帶 HYPERLINK /view/532075.htm t /_blank 正電荷，在某一定pH溶液中， HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸所帶的 HYPERLINK /view/532075.htm t /_blank 正電荷和 HYPERLINK /view/532077.htm t /_blank 負電荷相等時的pH,稱為該 HYPERLINK /view/15155.htm t /_b