1、第三章 植物病原真菌第一節 真菌概述一、真菌與人類的關系二、真菌的概念三、真菌的一般形態四、真菌的生活史五、真菌的分類植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述 植物病原真菌學概述一、真菌與人類的關系真菌的數量及分布種類多：據估計，全世界有150萬種，已描述的約10萬種；中國：8-10萬種，已知8000種數量大：分布廣：植物病原真菌學概述一）有益真菌地球生態系中，分解者，“清潔工”；形成菌根，擴大了植物根的吸收面積，還產生拮抗物質，抑制某些病害；生防菌：白僵菌、擬青霉菌等；食品工業：面包、酒類、蒸饅頭、醬油、食醋、豆腐乳等。發酵工業：甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。植物病原

2、真菌學概述醫藥：茯苓、馬勃、雷丸、蟲草、靈芝、豬苓；青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、雞叢、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、銀耳、喉頭菌等。植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述二）對人類有害的真菌對植物的危害：引起人和動物的疾病：頭癬、腳癬；牛、羊、 狗的山谷熱等。產生毒素：100余種，如黃曲霉毒素，致癌。損壞生活用品和生產器材植物病原真菌學概述 許多真菌含有毒性物質，引起人和動物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余種。腹鳴、嘔吐、幻覺、狂笑、精神錯亂等。植物病原真菌學概述二、真菌的概念真菌：具有真正細胞核，典型的營養體為絲狀體，不含光合色素，主要以吸收的方式獲取養分

3、，通過產生孢子的方式進行繁殖的生物。特征：1、有真正的細胞核，為真核生物。2、繁殖時產生各種類型的孢子。3、營養體簡單，大多為菌絲體，細胞壁主要成分為幾丁質，少數為纖維素。4、無葉綠素或其他光合色素，營養方式為異養型，需要從外界吸收營養物質。植物病原真菌學概述三、真菌的一般形態與特性營養體：指真菌營養生長時所形成的結構。繁殖體：指真菌繁殖階段所形成的結構。植物病原真菌學概述（一）真菌的營養體(Vegetative body) 真菌在營養生長階段的結構叫營養體。主要功能是吸收、輸送和貯存營養，為繁殖生長做準備。真菌的營養體還可以形成菌組織以及菌體的變態結構。1. 菌絲(Hypha):真菌絲狀營養

4、體上的單根細絲，直徑5-6微米，有分枝或無分枝，有隔或無隔的管狀物。2菌絲體(Mycelium): 一叢菌絲統稱菌絲體。3菌落(Colony)：菌絲體呈輻射狀延伸，在培養基上形成的圓形菌絲群落叫菌落。4假菌絲：酵母菌芽殖產生的芽孢子相互連接呈鏈狀，與菌絲相似稱假菌絲。植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述橫隔高等菌物的菌絲有橫隔（septum），稱為有隔菌絲。橫隔中央有隔膜孔，便于物質交換。低等菌物的菌絲無橫隔，稱為無隔菌絲。受傷或產生繁殖體時也可產生，但無隔膜孔。生長特點：任何部位都有潛在的生長力。所以，菌物在培養基上形成的菌落通常為圓形；菌物性病害造成的壞死斑，一般也接近圓形；如果病原物從葉

5、緣侵入，則病斑多呈弧形。桃褐斑穿孔病，菌物性桃細菌性穿孔病無隔菌絲有隔菌絲番茄晚疫病番茄早疫病柿子圓斑病一、植物病原真菌的營養體植物病原真菌學概述白菜根腫病原生質團，類似變形蟲，無細胞壁，僅由一層原生質膜包圍，多核。如根腫菌。 單細胞，如壺菌。玉米褐斑病一、植物病原菌物的營養體植物病原真菌學概述營養體的基本類型 1無隔菌絲 菌絲內無橫隔膜，整個菌絲體為一個無隔多核的細胞。低等真菌的菌絲。 2有隔菌絲 菌絲內有橫隔膜，將菌絲隔成多個長圓筒型的小細胞。高等真菌的菌絲。 植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述菌絲的變態 真菌的菌絲體為了適應某些特殊功能，產生一些特殊變態類型。 1. 吸器(Hausto

6、rium): 專性寄生菌的菌絲長出的,伸入寄主細胞內高效吸收營養的小突起,叫吸器。有球狀、指狀、掌狀和絲狀等類型。2. 附著胞(appressorium)：真菌孢子萌發形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，功能是牢固地附著在寄主體表，其下方產生侵入釘穿透寄主植物的角質層和表層細胞壁。3假根(Rhizoid):有些真菌的菌絲體長出的根狀菌絲，可以深入基質內吸取養分并固著菌體。如根霉、芽枝霉等。植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述菌絲的變態假根（rhizoid），深入基質內攝取營養、固定菌體的象根一樣的變態菌絲。如壺菌、根霉菌。 附著胞（appressorium），孢

7、子萌發形成的芽管頂端的膨大部分。可分泌粘液，牢固地附著在寄主表面。下方產生侵染絲（侵染楔）穿透寄主組織。銹菌的附著胞銹病，孢子萌發、侵入、擴展和產孢一、植物病原菌物的營養體蘋果黑星病菌的附著胞植物病原真菌學概述菌絲的變態吸器（haustorium），寄生性較強的菌物從寄主細胞內吸取營養物質的變態菌絲。吸器有各種形狀。吸器侵入寄主細胞時，穿透細胞壁，但不刺破細胞膜，而是被凹陷的細胞膜（吸器外質膜）包圍。吸器與吸器外質膜間的空隙，在營養物質交換和信號傳導中起重要作用。銹病，孢子萌發、侵入、擴展和產孢銹菌霜霉菌白粉菌一、植物病原菌物的營養體植物病原真菌學概述菌環（hyphae trap）：菌絲組成的

8、環狀物。菌網（network loops）：多個菌環形成的網。 植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述菌組織 高等真菌的有隔菌絲體可以密集地糾結在一起，形成具有一定功能的結構叫菌組織。菌組織的作用是形成產孢機構和特殊結構。菌組織分兩類。 1疏絲組織:菌絲排列較疏松，在顯微鏡下可以看出菌絲的長形細胞,用機械方法可以分開。 2擬薄壁組織:菌絲排列很緊密, 在顯微鏡下菌絲細胞接近圓形，類似高等植物的擬薄壁組織,用機械方法不能分開,只能用堿液煮開。植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述菌組織形成的特殊結構-組織體 1. 菌核(Sclerotium):大小、形態、 顏色各異， 內外結構不同, 內部為疏絲組織

9、，外部為擬薄壁組織。作用是渡過不良環境。 由菌組織和寄主組織結合在一起共同形成的菌核叫假菌核。 2. 子座(Stroma): 由菌組織形成的、產生子實體的座墊, 叫子座。 作用是產生繁殖體, 也可渡過不良環境。有的子座是由菌組織和寄主組織結合形成的，叫假子座。 3.根狀菌索(Rhizomorph): 菌組織形成的繩索狀結構，外形似植物根。作用是為寄主吸收水分和礦物質，渡過不良環境, 還可以發展侵入樹木寄主。植物病原真菌學概述 菌核（sclerotium）：由菌絲緊密交接形成的一種堅硬結構。外為擬薄壁組織，內為疏絲組織。形狀不一，顏色較深，渡過不良環境。 植物病原真菌學概述子座（stroma）：

10、類似墊狀的營養結構，常在其中或其上長生子實體，也是繁殖體的一部分。 柱狀、棒狀、頭狀等。假子座（pseudostroma）：由菌絲組織和寄主組織共同形成的子座。 植物病原真菌學概述菌索（rhizomorph）：菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環境，當環境轉佳時，又從尖端繼續生長延伸。 植物病原真菌學概述（二）真菌的繁殖體 1 無性繁殖（asexual reproduction）：以營養繁殖為特征，即沒有兩個性細胞或性器官的結合。無性繁殖產生的孢子稱為無性孢子 。植物病原真菌學概述無性繁殖的類型：1）斷裂：菌絲斷裂成短片段或菌絲細胞相互脫離產生孢子。2）裂殖：真菌

11、的營養體細胞一分為二，變成兩個菌體。3）芽殖：真菌的營養體、孢子或絲狀真菌的產孢細胞以芽生的方式產生孢子。 植物病原真菌學概述4）原生質割裂：成熟的孢子囊內的原生質被分割成許多小塊，每小塊的原生質連同其中的細胞核共同形成一個孢子。 植物病原真菌學概述無性孢子的類型：（1）游動孢子（zoospore）：游動孢子囊（zoosporangium）萌發時，原生質割裂成許多小塊，形成帶著鞭毛能游動的孢子。鞭毛菌的無性孢子。（2）孢囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）內產生的單細胞的內生孢子。接合菌的無性孢子。 植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述（3）分生孢子（coni

12、dium，conidia）：子囊菌和半知菌的無性孢子。通過芽殖或斷裂的方式產生。產生孢子的特化的菌絲稱為分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以單生、簇生和束生。有的分生孢子梗自墊狀菌絲長出，使產孢總體結構呈盤狀分生孢子盤；有的產生于碗狀或球形的結構分生孢子器。2）厚垣孢子（chlamydospore）：菌絲中個別細胞膨大細胞壁加厚形成的休眠孢子。植物病原真菌學概述植物病原真菌學概述無性孢子的類型游動孢子（zoospore）。根腫菌、卵菌和壺菌的無性孢子。產生在游動孢子囊中。無細胞壁，具12根鞭毛，可在水中游動。鞭毛有尾鞭和茸鞭2種。孢囊孢子。接合菌的無性孢子。產生在孢子囊中。有

13、細胞壁、無鞭毛，不能游動，可隨風飛散。二、菌物的繁殖馬鈴薯晚疫病菌植物病原真菌學概述無性孢子的類型分生孢子（conidium）。子囊菌和擔子菌的無性孢子。著生在分生孢子梗上。形態多樣。厚垣孢子。各類菌物均可產生。菌物抵抗不良環境條件的機制之一。一段菌絲幾個細胞中的營養物質集中到一個細胞并濃縮，此細胞膨大、壁加厚，形成厚垣孢子。條件適宜時萌發侵入寄主。鏈格孢菌曲霉菌青霉菌灰霉菌蠕孢菌白粉菌二、菌物的繁殖植物病原真菌學概述有性孢子的類型卵孢子（oospore）。卵菌的有性孢子。由雄器和藏卵器交配形成。二倍體。壁厚。萌發時不發生減數分裂，直接形成二倍體的菌絲或游動孢子。接合孢子 接合菌的有性孢子。由

14、同型配子囊接觸交配形成。二倍體。壁厚。萌發時發生減數分裂，產生孢子囊，釋放出單倍體的孢囊孢子。二、菌物的繁殖antheridiumoogoniumoospore植物病原真菌學概述有性孢子的類型子囊孢子（ascospore）。子囊菌的有性孢子。異型配子囊接觸交配形成。1次減數分裂和1次有絲分裂。每個子囊（ascus，復數asci）含8個單倍體的子囊孢子。擔子孢子（basidiospore）。擔子菌的有性孢子。性器官退化，2個單倍體的菌絲結合。1次減數分裂。每個擔子著生4個單倍體的擔子孢子。二、菌物的繁殖植物病原真菌學概述2）有性生殖的方式 游動配子配合（planogametic copulati

15、on）：兩個游動配子可以是同形的，也可以是異形的，后者兩個配子中一個能動一個不能動。 植物病原真菌學概述配子囊接觸交配（gametangial contact）：有同形的和異形的兩類交配。同形的分為“+”“-”，異形的分為“雌”“雄”。交配時兩個配子囊接觸產生溶壁、溶孔等通道，一方的細胞核進入另一方的配子囊中，隨后無核的配子囊消解。 植物病原真菌學概述 配子囊配合（gametangial copulation）：兩個配子囊細胞全部融合在一起，合二為一。植物病原真菌學概述 授精作用（spermatization）：在雄器中產生小型單核精子（性孢子），借昆蟲、風和水傳到雌性器官，或由精器上發生的授

16、精絲把精子送到雌形器官中而與卵細胞結合。植物病原真菌學概述 體細胞結合（somatogamy）：即菌絲直接融合完成配合。不產生任何性器官。 植物病原真菌學概述3） 有性孢子的類型休眠孢子囊（resting sporangium）：由兩個游動配子配合所形成的合子發育而成，具厚壁。萌發時產生游動孢子。植物病原真菌學概述卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。植物病原真菌學概述接合孢子（zygospore）：由配子囊配合產生。接合菌的有性孢子。植物病原真菌學概述子囊孢子（ascospore）：由兩個異形配子囊結合，發育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般為8個。子

17、囊菌的有性孢子。植物病原真菌學概述擔孢子（basidiospore）：由雙核菌絲上產生的擔子上形成的外生孢子。一般為4個。擔子菌的有性孢子。植物病原真菌學概述2 有性生殖（sexual reproduction） 以兩性細胞的結合，細胞核的結合為特征。產生的孢子稱有性孢子。一般在生活史中只進行一次。多在生長后期 。植物病原真菌學概述1） 細胞學過程質配（plasmogamy）：即帶著細胞核的原生質進行配合，形成雙核體（dikayon）。核配（karyogamy）：細胞核的配合。減數分裂（meiosis）：結合的核進行減數分裂變成單倍體。質配到核配經歷的時間長短不一。雙核期不同，低等菌極短，高等

18、均很長。 植物病原真菌學概述（三）真菌的準性生殖(Parasexualism)1概念：指異核體菌絲細胞中，兩個遺傳物質不同的細胞核結合成雜和二倍體細胞核，該細胞核經有絲分裂發生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質重組的單倍體過程。實質是在體細胞中發生的染色體基因的重組。結果發生遺傳重組，導致致病性變異。許多半知菌就是通過這種方式而進行孌異的。2準性生殖過程：形成異核體形成雜和二倍體有絲分裂交換與單倍體化。3準性生殖與有性生殖的區別：有性生殖是通過減數分裂進行遺傳物質重組和產生單倍體，而準性生殖則是通過二倍體細胞核的有絲分裂交換進行遺傳物質的重組，并通過產生非整倍體后不斷丟失染色體來實現單倍體

19、化的。 植物病原真菌學概述五、真菌的生活史(life-cycle) 1概念：真菌孢子經過萌發、生長和發育，最后又產生同一種孢子的整個過程。真菌典型的生活史包括無性繁殖和有性生殖兩大階段。 2特點：真菌無性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨立地多次重復循環，而且完成一次無性循環的時間較短，一般7-10天，產生的無性孢子的數量極大，對植物病害的傳播和發展作用很大。在營養生長后期、寄主植物休閑期或環境不適情況下，真菌轉入有性生殖產生有性孢子，這就是它的有性階段，在整個生活史中往往僅出現一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或經過休眠后才產生的，有助于成為翌年病害的初侵染來源。通常來說，無性階段在

20、生長季節時常發生，有性階段在生長季節末形成，第二年是初侵染來源，易發生變異。植物病原真菌學概述五、真菌的生活史(life-cycle)3多型現象(polymorphism)：許多真菌在整個生活史中可以產生2種或2種以上的孢子。如銹菌有的可產生5種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔孢子。4單主寄生(autoecism)：多數植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完成生活史。5轉主寄生(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生階段必需在兩種親緣關系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。無性階段在一種植物上寄生，有性階段在另一種植物上，叫轉主寄生。經濟價值較大的植物叫寄主，另一

21、寄主植物叫轉主寄主或中間寄主。如梨銹病菌冬孢子和擔孢子產生于檜柏上，性孢子和銹孢子則產生于梨樹上，轉主寄主為檜柏。6大多數真菌的營養體為單倍體，而卵菌的營養體為二倍體。許多銹菌和黑粉菌營養體長時間為雙核單倍體。植物病原真菌學概述六、真菌的分類（一）真菌在生物界的地位和起源(一)地位： 1. 傳統的兩界分類系統： 林奈( Linnaeus，1753) 瑞典人 動物界：各種動物。 植物界：藻菌植物、苔蘚植物、蕨類植物和種子植物四個門。 2. 近代的五界系統：（Whittaker，1969）將細胞生物分為以下五 界，我們采用此分界系統。 （1）原核生物界(Procaryotae)：無真正細胞核的生物

22、：細菌， 放線菌，藍藻，綠藻，立克氏體，菌原體，類菌原體。 （2）原生生物界(Protista)：單細胞，有核，孢子蟲等。 （3）菌物界(Fungi)：吸收異養 (真菌、粘菌) （4）動物界(Animalia)：吞噬異養。 （5）植物界(Plantae)：光合自養。植物病原真菌學概述六、真菌的分類 目前植物病理學科采用的是安斯沃斯分類系統（G. C. Ainsworth，1973）。首先承認菌物界, 下分真菌門和粘菌門。1、粘菌門：粘菌門的真菌一般稱作粘菌。營養體是原質團或變形體。營養方式是吞食。繁殖產生游動孢子。生活方式都是腐生，一般不危害植物，與植物病理學關系不大。2、真菌門：營養體是菌絲體。營養方式是吸收。繁殖產生各種類型孢子。生活方