1、03植物的生殖生理營養生長生殖生長衰老死亡花芽的分化是植物從營養生長轉入生殖生長的重要標志內因外界條件由基因型決定低溫光周期植物的生長發育過程就是基因在一定時間、空間上順序表達的過程。 幼年期幼年期與花熟狀態1、幼年期：植物的早期營養生長階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進行花芽分化的個體發育時期。植物在達到花熟狀態之前的營養階段，稱為幼年期。 2、花熟狀態：植物在感受外界刺激而開花之前必須達到的生理狀態稱為花熟狀態。幼年期花熟狀態植物開花低溫或光周期營養生長感受決定表達開花光周期誘導激素？信號成花誘導（成花決定）：進行著營養生長的植物感受到外界環境信號及自身產生的開花信號，向生殖生長轉變。

2、花原基形成：莖端分生組織轉變為花分生組織。花器官形成：從花原基上順序形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官?；ǖ脑缙诎l育：二、幼年期的生理特征 生長快，呼吸強，核酸代謝和蛋白質合成快組織成熟，代謝和生理活動較慢，光合速率和呼吸速率下降成年期 幼年期三、不同植物幼年期的長短不同草本植物幼年期較短, 牽牛、油菜23天;木本植物幼年期幾年，桃三杏四梨五年。 第二節 成花誘導一、春化作用 1、概念： 春化作用：低溫誘導植物開花的過程。1918年，加斯納用不同溫度(124)處理冬黑麥，結果:12處理的能開花。1928年，李森科將吸水萌動的冬小麥經低溫處理后春播，當年可以開花結實。將這種處理方法稱為春

3、化作用。 第二節 成花誘導一、春化作用3、需要春化的植物大多數二年生植物：芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子等一些冬性一年生植物：冬小麥、冬黑麥等有些多年生植物：牧草（二）春化作用的條件1、低溫和時間有效溫度：010 最有效的春化溫度：17春化時間：數天到二三十天脫春化作用：在春化過程結束之前，如遇高溫（2540），低溫效果會削弱甚至消除，這種現象稱為脫春化作用或去春化作用。重返低溫，可再度春化。但春化一旦完成則不能脫春化作用。（三）春化作用的時期、部位和刺激傳導1、時期：一般在種子萌發和苗期進行：如小麥等，有些植物只能在苗期進行：如胡蘿卜等2、感受部位：莖尖端的生長點栽培于溫室中的芹菜溫室莖尖生長點

4、低溫處理 栽培在低溫條件下芹菜莖尖生長點25處理 低溫3.春化效應的傳遞刺激傳導春化刺激可以穩定保持并能在植株間進行傳遞，有春化信息傳遞。春化素。未低溫春化低溫春化未低溫春化接穗低溫春化砧木（四）春化過程中的生理生化變化低溫誘導春化過程前期是糖類和能量代謝旺盛，中期是核酸代謝的關鍵期，中后期是蛋白質起主導作用。說明春化作用是多種代謝方式順序作用的結果，并可能由多種基因調控。近年來分子機理研究表明，低溫可以改變基因表達，導致基因去甲基化而開花。（四）春化過程中的生理生化變化赤霉素可代替低溫促進某些植物開花。如天仙子、白菜、胡蘿卜等結論：GA以某種方式代替低溫的作用，但GA春化素 ?GA處理：莖先

5、伸長，后花芽形成春化處理：花芽的形成與莖的伸長幾乎同時出現低溫和外施赤霉素對胡蘿卜開花的效應左：對照； 中：未冷處理，每天施用10gGA； 右：冷處理8周。（五）春化作用在農業生產上的應用1、人工春化處理概念：使萌動種子通過春化的低溫處理，稱為春化處理。 春季補苗，冬小麥春播:悶麥法：萌動的冬小麥種子悶在罐中，05下4050d；七九小麥：冬至將種子浸在井水中，次晨取出陰干，每九日處理1次，共7次。加速育種進程:育種中利用春化處理，可在一年中培育34代冬性作物。2、調種引種:在南北方地區之間引種時，了解對低溫的要求。 3、控制花期低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當年開花，如石竹等

6、。利用脫春化的作用能延遲某些植物開花，實現增產、增質，如洋蔥、當歸。二、 光周期現象菊花在自然條件下秋季開花同一植物品種在同一地區種植時，盡管在不同時間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區種植時，開花期表現有規律的變化。油菜花在自然條件下春季開花（一）光周期、光周期現象的概念及其發現光周期:自然界一天之中白天和黑夜的相對長度。2.光周期現象:植物對白天和黑夜相對長度的反應1920年，美國科學家加納爾和阿拉爾德研究影響美洲煙草開花的因素:美洲煙草 株高35米 不開花株高不足1米 開花夏季大田生長縮短日照長度 冬季溫室生長開花延長日照長度 不開花結論:光周期是控制植物開花的主要環境因子。

7、（二）光周期反應類型1.長日植物（long-day plant，LDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。延長光照，加速開花；縮短光照，延遲或不能開花。例：小麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、天仙子等。 （二）光周期反應類型2.短日植物（short-day plant，SDP）：在24h晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數（臨界日長）才能成花的植物。適當縮短光照可以提早開花；延長光照，延遲或不能開花。例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黃麻、蒼耳、煙草、菊花、日本牽牛、秋海棠等。（二）光周期反應類型3.日中性植物（day-n

8、eutral plant，DNP）：在任何長度的日照下均能開花。例：月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆等。4.長-短日植物：要求先長日后短日的雙重日照條件才能開花的植物。例如大葉落地生根等。5.短-長日植物（SLDP）: 要求先短日后長日的雙重日照條件才能開花的植物。例如風鈴草等。6.中日性植物:只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養生長狀態的植物。例如某些甘蔗的成花要求每天有11.512.5h日照。（三）臨界日長臨界日長：是指晝夜周期中誘導短日植物開花所必需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。 長日植物：指在日照長度長于臨界日長才能正常開花的植物；

9、短日植物：指在日照長度短于臨界日長才能正常開花的植物。 不同植物開花所需的臨界日長不同植物名稱 臨界日長/h 植物名稱 臨界日長/h SDPLDP菊花 15天仙子 11.5蒼耳 15.5小麥 12大豆 燕麥 9Mandarin(早熟種) 17擬南芥 13 Peking (中熟種)15 Biloxi(晚熟種) 1314LDP的臨界日長不一定長于SDP；SDP的臨界日長不一定短于LDP。 關鍵：超過還是短于其臨界日長臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長暗期長度或SDP開花所需的最短暗期長度，SDP是長夜植物，LDP是短夜植物。SDP的習性LDP的習性光的狀況營養生長開花光 暗閃光臨界暗期開花

10、營養生長營養生長開花營養生長開花開花開花營養生長營養生長間斷白晝用不同波長的光來間斷暗期的試驗：表明：無論是抑制短日植物開花，還是誘導長日植物開花，都是紅光最有效。但這種效果，可以被遠紅光所抵消。說明成花誘導需要光敏色素的參與。 （四）緯度與SDP、LDP的關系：在低緯度地區，沒有長日照，只有SDP。在中等緯度地區， SDP和LDP都有。在高緯度地區，由于短日照時氣溫已低，所以只能生存LDP。（五）光周期刺激的感受和傳導1、感受光周期的部位 葉片 菊花2、開花刺激物的傳導嫁接SDP紫蘇嫁接實驗用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開花刺激物的運輸。證明：運輸途徑是韌皮部。證明：植株間確有開花刺激

11、物通過嫁接的愈合而傳遞（六）光周期的誘導光周期誘導植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果。蒼耳光周期誘導實驗不同植物所需的光周期誘導的數目不同 全國各地大豆在北京種植時的開花情況 原產地及 南京32o 北京40o 佳木斯47o 約略緯度 品種名稱 金大532 本地大豆 滿倉金原產地播種期 5月下旬 4月30日 5月17日原產地開花期 8月23日 7月中旬 7月5日北京播種期 4月30日 4月30日 4月30日北京開花期 9月1日 7月19日 6月5日 90/124 80/80 55/36原產地/北京至開花天數 大豆為SDP，南方大豆在北京種

12、植時，生育期延長，開花太晚，天氣變冷，造成結實不多，產量不高。東北大豆在北京種植時，生育期大大縮短，產量也不高。(八）光周期理論在生產中應用植物類別引進方向開花期生育期對禾谷類植物而言，生產上應選用的品種長日植物南種北移提早縮短晚熟品種北種南移延遲延長早熟品種短日植物南種北移延遲延長早熟品種北種南移提早縮短晚熟品種長日植物和短日植物引種指導2、控制花期菊花(SDP)，秋季10月開花；遮光處理，提前至5.1節開花；延長光照或夜間閃光，推遲至春節開花。山茶、杜鵑(LDP)：延長光照或夜間閃光，提前開花。3、調節營養生長和生殖生長考慮引種作物的經濟器官：麻(SDP)、煙草(SDP)：南種北移，生育期

13、延長，提高產量。第三節 花原基和花器官的形成一、花器官原基的形成ABC模型中的A、B、C分別指的是控制不同花器官發育的三大類基因，A類基因決定了花萼的特征；A類+B類基因共同作用決定了花瓣特征；B類+C類基因共同作用決定了雄蕊特征；C類基因單獨作用決定了雌蕊心皮的特征，同時也終止花器官在第四輪形成之后繼續分化(A)。 心皮4野生型AP3和PI突變體缺乏B類活性AP2突變體缺乏A類活性AG突變體缺乏C類活性CABC模型萼片花瓣雄蕊12341234123心皮雄蕊心皮雄蕊萼片萼片心皮心皮4123萼片萼片花瓣花瓣ABCABCABCAB二、影響花器官形成的條件（一）氣象條件1、光 時間長，強度大，有利花

14、的形成。雄蕊發育對光強較為敏感。2、溫度 在一定范圍內，隨溫度升高而花芽分化加快。低溫破壞花粉母細胞的發育，影響花器官的形成。 二、影響花器官形成的條件（二）栽培條件1、水：雌、雄蕊分化期和花粉母細胞及胚囊母細胞減數分裂期，對水分特別敏感。水分不足，會使幼穗形成延遲，并引起潁花退化。2、肥料：氮肥過少，不能形成花芽；氮肥過多，花芽分化受阻。增施磷肥，可增加花數；缺磷則抑制花芽分化。因此，適量的氮肥，配合施用磷、鉀肥，補充錳、鉬等微量元素，利于花芽分化。 （三）生理條件 1、有機營養體內營養不足，花發育不良，數目少。2、化學藥劑或植物生長調節劑農業生產上利用化學藥劑或植物生長調節劑使花粉發育不正

15、常，作為母本，進行雜交而獲得雜交種子，提高產量。例如，水稻的“化學殺雄2號”可誘導花粉不育。與父本雜交生產種子，具有雜種優勢。 第四節 受精生理（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差異。（二）花粉的貯存條件 降低呼吸作用1、濕度 較干燥的環境（相對濕度為30%40%）。2、溫度 貯存最適溫度：15。3、空氣中CO2和O2含量增加空氣中CO2的百分數，減少氧分壓，可延長花粉的壽命。4、光線 以遮陰或黑暗處貯存較好。二、柱頭的生活能力柱頭生活力持續時間的長短因植物種類而異。水稻一般能持續6-7d，以開花當天活力最強，以后逐漸下降。水稻柱頭生活力隨開花后時間的變化(品種：珍汕97A) (

16、王忠，1990)三、花粉的萌發和花粉管的伸長（一）花粉在柱頭上萌發1、干性柱頭：柱頭不產生分泌物，通常有一層親水蛋白質薄膜，如十字花科的柱頭。2、濕性柱頭：柱頭能分泌脂肪富集的分泌物，如茄科和薔薇科的柱頭。三、花粉的萌發和花粉管的伸長（二）花粉管在花柱中生長花粉萌發時，酶活性增強，呼吸速率增加，蛋白質合成加快?；ǚ勐湓谥^上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發。花粉中含有淀粉和脂肪，水勢較低，從柱頭吸水，花粉內壁通過萌發孔向外突出形成花粉管。群體效應：即單位面積內，花粉的數量越多，花粉的萌發和花粉管生長越好。（三）花粉管到達胚珠進入胚囊胚珠分泌向化性物質主要是鈣和糖，當花粉管到達珠孔之前珠孔的鈣含量高，而花粉管通過珠孔后，鈣的含量迅速減少。表明珠孔中豐富的鈣與花粉管長入胚囊有關。（三）花粉管到達胚珠進入胚囊花粉怎樣進入胚囊？花粉管是從一個助細胞進入胚囊的。助細胞的鈣離子濃度很高，形成以助細胞為中心的鈣離子濃度梯度?；ǚ酃苓M入助細胞后，頂端形成一個小孔，把內容物釋放完成雙受精。五、受精前后雌蕊