1、緒 論實驗動物生產作為人類其他一些活動(醫學、動物生產等前提的物質資料生產的一部分,對 于人們的生產、生活質量的提高、健康的保障、經濟的發展乃至社會的穩定等都有著極其重要的地 位和作用。 實驗動物營養學對實驗動物生產的發展至關重要。她不但為培養實驗動物生產方面的 人才提供了必需的基本知識、 基本理論和基本方法, 而且也是推動實驗動物生產不斷發展的重要理 論指南和技術基礎。 因此,作為實驗動物專業(專業方向的學生,以及從事實驗動物生產工作 的人員,必須認真學好實驗動物營養學。一、實驗動物營養學的概念和任務營養是一切生命活動(生存、生長、繁殖、產奶、產蛋、免疫等的基礎。整個生命過程都離 不開營養。

2、不同種類動物在營養上存在差異,是動物適應生存環境的結果。 實驗動物營養是指實 驗動物攝取、消化、吸收、利用飼料中營養物質的全過程,是一系列化學、物理及生理變化過程的 總稱。 實驗動物營養學是研究和闡明實驗動物攝入、 利用營養物質過程與生命活動的關系的科學。 通過研究營養物質對生命活動的影響, 揭示實驗動物利用營養物質的量變質變規律, 為實驗動物生 產提供理論根據和飼養指南。 實驗動物營養學的原理、 方法和技術不僅是經營實驗動物生產業成敗 的關鍵,而且與人類的生活、健康關系密切。實驗動物營養學是現代實驗動物生產和人類生活、健 康必不可少的直接應用科學原理和方法指導實踐的一門學科。實驗動物營養學的

3、主要任務在于:第一,揭示和闡明實驗動物生存、生產或做功所需要的營養物質及其生理或生物學功能。到目 前為止, 已證明各種實驗動物均不同程度地需要大約 50種以上的必需營養物質。 未知的營養物質或 生長因子尚有待于發現和證實。第二, 研究并確定各種營養物質的適宜需要量。 闡明需要的營養生理基礎和營養素缺乏或過量 對實驗動物生產和健康的影響。第三,研究營養素供給與實驗動物體內代謝速度、代謝特點、動態平衡、實驗動物生產效率及 實驗動物生產特性之間的關系。 揭示營養物質進入體內的定量轉化規律及作用調節機制, 闡明實驗 動物機體與飼料營養物質間的內在聯系。第四, 評定各類實驗動物對飼料中營養物質的利用效率

4、。 闡明影響營養物質利用效率的因素及 提高營養物質利用效率的措施和途徑。第五,研究營養與實驗動物體內外環境之間的關系。第六,尋求和改進實驗動物營養研究的新方法和手段。開拓實驗動物營養研究的新領域。 二、動物營養學在現代動物生產中的重要作用動物生產是人類獲取優質營養食品和某些生活用品的重要社會生產活動。 現代動物生產, 實際 上是把動物作為生物轉換器,將飼料,特別是營養質量比較差的飼料轉化成優質的動物產品 (肉、 奶、蛋、皮、毛等 。轉化利用程度是動物生產效率的具體體現。從本質上說,動物轉化的是其所 需要的并含于飼料中的可利用營養物質。 轉化效率固然是動物自身遺傳特性的體現, 但營養仍是挖 掘動

5、物最佳生產效率或最大生產潛力的主要決定因素。即動物品種確定以后,飼養、營養是決定生 產效率高低,生產潛力發揮程度的關鍵因素。提高動物生產效率,除了合理選用品種外,在很大程度上依賴于營養物質利用效率的提高,后 者則取決于動物營養研究的發展。二十世紀,特別是近半個世紀以來,隨著動物營養、動態營養、 營養需要研究的深入發展和動物營養學邊緣學科領域不斷擴展,動物生產得到了突飛猛進的發展, 動物生產水平顯著提高。全世界豬的生長速度和飼料利用效率比 50年以前提高了 1倍以上,出欄時 間縮短到 6個月以下,以前肉豬增重 1kg 消耗 5kg 飼料,而今僅需 2.5-3.0kg ,肉雞由原每增重 1.0kg

6、 需飼料 4.0kg 降到只需 1.8-2.0kg ;淡水魚已達攝入 1.0kg 飼料,增重 1.0kg 的水平;奶牛年產奶量已- 1 -從 1000kg 上升到 5000kg ,不少牛群平均達 9000kg ,世界紀錄已刷新到 23000kg ; 肉牛長到 500kg 體 重,由原來的 5-6歲,現已縮短到 1周歲左右,每增重 1kg 耗料已從過去的 8kg 以上,下降到 5-6kg ; 高產蛋雞群,年平均每只產蛋量可達 250-270枚。我國動物生產效率從 1978年以來有了極大提高, 生豬平均出欄率達到 125%以上, 每頭存欄 肉豬平均產肉量達到 96kg ,耗料增重比已經下降到 3.

7、5左右,產蛋雞和肉雞的生產已基本上達到國 際水平,整體動物生產與國際先進水平的差距顯著縮小。 但是,世界動物生產的飼料成本仍占總 生產成本的 50-80%,動物生產效率的進一步提高,仍有待動物營養研究的新突破。飼料工業是動物營養學發展到一定階段的必然產物,它有力地推動了集約化養殖業的蓬勃發 展, 促進了動物生產效率的提高。 以動物營養學為重要科技支柱的飼料工業已發展成為一項重要產 業。為動物生產產業化發展打下了堅實的基礎。三、動物營養學的歷史、現狀和未來動物營養學是在生產實踐和科學實驗中產生并在實踐中得到不斷檢驗、修正、豐富和發展的。 人類在長期生產、生活實踐中逐漸認識了食物與機體之間的關系,

8、不斷獲得新的營養知識。動物營 養學就是這些知識不斷積累和升華的必然結晶。在 18世紀前, 人類對營養經歷了長期朦朧的感性認識階段。 遠古時期的人們已發現食物與機體 健康之間存在某些聯系。公元前 3000年中國已有了關于甲狀腺腫的記載,并推薦患者食用海帶。公 元前 2600年中國人發現了糙大米可以治療腳氣病。 公元前 1000年中國人已經知道用魚肝油預防和治 療佝僂癥。 古希臘醫學之父 Hippocrates 在公元前 460-364年就建議用動物肝臟治療夜盲癥, 并 描述了壞血病的癥狀。 1564年, 荷蘭醫生 Ronssens 首次推薦用柑桔預防壞血病。 玉米傳入歐洲不久, 西班牙一位內科醫

9、生便描述了癩皮病的癥狀。 但是, 當時的人們并不知道為什么特定的疾病與特定 的食物有關系。在長期生產實踐活動中,人類很早以前就有了樸素的食物、飼料營養價值的認識。 公元 23-97年,羅馬時代的普利尼就認識到了 “ 適時收割的干草要比成熟時收割的要好 ” ,并指出 “ 改進飼養才 能獲得良好家畜生產效益 ” 。中國在春秋戰國時代就提出了 “ 五谷為養,五果為助,五畜為益,五菜 為充 ” (“ 五 ” 為 “ 多種 ” 之意的樸素的膳食平衡觀點。這些建立在直觀、感覺基礎上的認識,為動物 營養學形成獨立的學科提供了寶貴的材料。 人類社會進入十八、 十九世紀后, 隨著實驗科學的產生, 研究動物和生命

10、有機體的科學得到迅速發展,加之在物理、化學、生物學發展的推動下,動物營養 知識的積累也大大加速,并且有著質的飛躍。被譽為動物營養學奠基人的法國偉大化學家拉瓦錫(Lavoisier 1743-1794, 1783年用豚鼠 進行呼吸代謝實驗,提出了 “ 生命是一個化學過程 ” 的論斷,從而奠定了動物營養學的理論基礎。自 此, 化學和生理學成了構建營養學大廈的基石。隨后經過大約 100年時間的探索,確定了蛋白質、 脂肪和碳水化合物為動物機體的能源。 1807年,英國的 Fordyce 通過實驗證明產蛋雞需要補充鈣, 由此揭開了礦物質營養研究的序幕。 1810年,德國科學家 Thaer 提出了以干草為

11、標準(干草價 衡量其他飼料營養價值的評定方法,并提出了飼喂動物的飼料定額,這就是飼養標準的雛形,由此 啟動了制定飼養標準的研究。 1864年,德國 Hanneberg 提出了飼料概略養分分析方案, 大大加快了 動物營養的研究步伐。 1898年,美國 Henry 提出了以可消化總養分(TDN 為基礎的飼養標準,此后 以淀粉價、 飼料單位為基礎的飼養標準也相繼提出。 這些建立在科學實驗基礎上的探索和研究成果, 使動物營養知識在深度和廣度上均有了較大發展,為動物營養學奠定了堅實的科學基礎。二十世紀開始至七十年代,在分析化學、生物化學、生理學等發展的推動下,動物營養研究十 分活躍,發展迅速。 1912

12、年,波蘭化學家 Funk 在谷殼中發現了一種能防止人類腳氣病、雞多發性神 經炎的有機物質(后來被命名為維生素 B1,并創用了 “ 維生素 ” 一詞。 1913年美國學者在魚肝油和 奶油中發現了維生素 A , 上述研究掀起了三、四十年代維生素鑒定分離和合成的熱潮。 1925年,美 國學者 Hart 及其同事發現,單是補鐵不能治愈大鼠的缺鐵性貧血,還必須同時補銅。 1930年,美國 威斯康星大學 Rose 及其同事通過對大鼠的研究,確定了正常生長需要的 10種必需氨基酸。 1937年,- 2 -美國 Maynard 所著的動物營養學出版,標志著動物營養學正式成為一門獨立的學科。二十世紀八十年代以來

13、,動物營養研究繼續快速發展。豬、家禽、反芻動物理想氨基酸模式、 飼料營養物質生物學效價評定的研究日益深入; 反芻動物飼養標準開始采用蛋白質新體系; 以可消 化氨基酸為基礎配制豬、 雞飼糧已用于實踐; 營養物質動態代謝研究已成為揭示營養物質轉化過程 量變規律的重要手段。營養與免疫、營養與動物體內外環境、營養與遺傳等領域里的研究已明顯突 破了傳統營養學的范圍。現在動物營養研究已經開始從以靜態為主描述營養物質的轉化利用規律轉向動態營養研究。 飼 養標準的研究、 制定和營養定額的表達方式也開始發生相應變化。 今后的飼養標準不僅應是符合動 物營養生理特點的動態標準, 還應具有準確預測生產性能和優化飼養決

14、策的功能。 制定飼養標準走 計算機化、模型化的道路已成為必然的發展趨勢。 NRC(1998豬的營養需要已在計算機化方面 邁出了第一步。動物營養研究不僅要弄清楚動物自身的自我調控穩恒機制及外界環境對營養代謝規律的制約, 還要使進入動物體內的營養物質, 按照人們的意愿進行分流, 按照人們對動物產品質和量的要求生 產優質動物產品,達到通過營養、飼養調控動物產品質和量的目的。反過來,能夠根據一定的動物 產品的質和量,準確預測飼料、營養物質的供給量和適宜的飼養技術及適宜的環境條件,使動物生 產以最少的投入,最大的產出為人類服務。世界人口日益增長,糧食需求劇增,發展動物生產,充 分合理利用大量植物性飼料,

15、 開辟更加廣泛的飼料營養資源, 仍然有待動物營養和相關學科攜手攻 關,早日取得理論和技術上的新突破。在未來社會發展中, “ 糧食與畜禽 ” 、 “ 人畜爭糧 ” 、 “ 環境保護 ” 、 “ 綠色食品 ” 等都是人們十分關 注的全球性問題。為了不斷提高動物生產中飼料營養物質轉化效率,更好地利用有限資源,發展高 效優質動物生產,動物營養還任重而道遠,需要大家加強協作,攜手共進。四、動物營養學與其他學科的關系動物營養學是生命科學中理論性、應用性均較強的學科,與自然科學中三十多門學科,特別是 與生命有關的學科相互聯系,也和哲學、自然辯證法、經濟學和法律等人文學科相互聯系。掌握這 些門類的知識將有助于

16、推動營養研究的發展,更全面深入地了解實驗動物營養學。飼料和飼養是動物營養學的姊妹學科。 實驗動物營養學研究營養需要的發展歷史, 實際上是飼 料營養價值評定和飼養技術研究發展的歷史。 飼料科學已發展成為適宜滿足動物營養需要必不可少 的一門學科。動物營養離不開飼料和飼養。動物生理學和生物化學與動物營養學緊密相關, 是動物營養學闡述營養物質在體內代謝轉化以 及評定動物對營養物質需要量的理論根據。 生理、 生化的發展對動物營養研究具有特別重要的推動 作用。這兩門學科是學好動物營養學和從事動物營養研究揭示營養作用機制必備的基本知識。 物理學特別是同位素示蹤技術、射線照拍技術、色譜技術,數學特別是應用數學

17、以及計算機技 術是動物營養學的基礎知識和重要的研究手段與工具。微生物學是動物營養學研究消化道營養,特別是反芻動物和單胃草食動物營養的重要理論基 礎。分子生物學的理論和實驗技術將有助于動物營養學從根本上闡明營養物質的攝入與生命活動 之間的關系。五、本課程的主要內容本課程分為兩部分介紹動物營養學的基本原理和基本方法及其在生產實踐中的應用。第一部分, 1-10章介紹動物營養學的基本原理和基本方法。第 1章概要介紹動物營養學的研究 即動物與飼料及其相互關系; 第 2章介紹動物消化飼料的基本方式和影響消化的主要因素; 第 3章介 紹動物營養中能量的基本概念及飼料營養素的能量效率;第 4-6章介紹三大有機

18、營養素的基本營養 原理,不同種類動物對營養物質的攝取、消化、吸收、代謝等過程的量變規律及其特點;第 7-8章 介紹物元素、維生素和飼料添加劑的作用、代謝和意義;第 9章介紹水的基本營養原理及動物對水- 3 -的要求;第 10章介紹動物營養實驗常用的方法和原理。第二部分, 11-15章介紹動物營養需要及動物營養學研究進展。 11-14章介紹動物生產活動中的 各種營養需要; 第 15章介紹各種常見動物的營養需要與飼養標準; 第 16章介紹動物營養學研究進展。 通過上述內容的學習, 獲得從事動物營養方面的生產及科研所必備的基本理論、 基本知識和基 本技能,為進一步學習飼料營養和飼養、飼料營養質量檢測

19、、配合飼料配制等打下堅實的基礎。【復習思考題】 - 4 -第一章 動物與飼料的化學組成動物為了維持自身的生命活動和生產, 必須從外界環境中攝取所需要的各種營養物質或含有這 些營養物質的飼料。植物及其產品是動物飼料的主要來源,因此,了解動物與飼料,特別是植物性 飼料的化學組成與動物之間的相互關系,是學習動物營養學的重要基礎。本章重點闡述了動物與植物的相互關系, 動植物體的化學組成, 動物飼料中主要營養物質, 特 別是飼料概略養分分析方案中六大成分的概念。 以后各章均是從不同角度, 不同側面對動物與飼料 的關系的展開和深化,所以本章是本書的邏輯起點。第一節 動物與飼料一、動物與植物動物和植物是自然

20、界生態系統中兩個重要組成部分, 植物和大多數微生物能利用土壤和大氣中 的無機物合成自身所需要的有機物,屬自養生物,動物則直接從外界環境中獲得所需要的有機物, 屬異養生物。 異養生物與自養生物是生物界生態系統內物質循環的兩大主要生物群落, 他們之間相 互制約,相互依存,共同保持著生態系統內的物質平衡。高等動物的食物直接或間接來源于植物。 高等動物在生命活動過程中的排泄物和死后尸體, 經 微生物分解, 最后轉化為無機物還原于自然界。 綠色植物及少數具有光合作用的微生物是自然界有 機營養物質的生產者,他們利用二氧化碳、水及各種無機物,通過光合作用生產各種有機物。同時 也貯存能量,釋放氧氣,為動物生存

21、提供條件。由此看出,生物界中動物和植物,以營養為紐帶, 構成各種不同的食物鏈,把生物與生物,生物與環境緊密地聯系在一起。經過人類長期馴化的家養動物, 無論雜食動物、 草食動物或肉食動物, 都是不同食物鏈中的主 要消費者。這種以營養為紐帶的生態系統,不停地進行著能量和物質的交換,從而構成了自然界的 物質循環。動物與植物則是物質循環的兩個主要方面。生產領域中, 動物生產與植物生產是農業生產的兩大支柱。 植物生產除了為人類生存提供食物 外,也為動物生產提供飼料,特別是人類不能直接利用的農作物副產物,可以通過動物轉化成優質 的動物產品,供人類食用。而動物生產又為植物生產提供有機肥料,有利于農作物增產。

22、因此,動 物生產和植物生產,不僅是人類生存的條件,而且他們之間也是相互依存、相互促進的。二、飼料中的營養物質動物為了生存、生長、繁衍后代和生產,必須從外界攝取食物,動物的食物稱為飼料。一切能 被動物采食、消化、利用,并對動物無毒無害的物質,皆可作為動物的飼料。飼料中凡能被動物用 以維持生命、生產產品的物質,稱為營養物質,簡稱養分。飼料中養分可以是簡單的化學元素,如 Ca 、 P 、 Mg 、 Na 、 Cl 、 K 、 S 、 Fe 、 Cu 、 Mn 、 Zn 、 Se 、 I 、 Co 等,也可以是復雜的化合物,如蛋白質、 脂肪、碳水化合物和各種維生素。國際上通常采用 1864年,德國 H

23、anneberg 提出的常規飼料分析方 案,即概略養分分析方案 (Feed Proximate Analysis,將飼料中的養分分為六大類(見圖 1-1。水分飼料 無機物質(粗灰分或礦物質干物質 含氮化合物(粗蛋白質有機物質 乙醚浸出物(粗脂肪無氮化合物 粗纖維碳水化合物無氮浸出物圖 1-1 概略養分與飼料組成之間的關系- 5 -該分析方案概括性強,簡單、實用,盡管分析中存在一些不足,特別是粗纖維分析尚待改進,目前 世界各國仍在采用。(一 水分各種飼料均含有水分,其含量差異很大,最高可達 95%以上,最低可低于 5%。水分含量越多的 飼料,干物質含量越少,營養濃度越低,相對而言,營養價值也越低

24、。同一種飼料植物,收割期不 同,部位不同,水分含量也不一樣。幼嫩時含水較多,成熟后水分含量減少;枝葉中水分較多,莖 桿中水分較少。 青綠多汁飼料和各類鮮糟渣飼料中水分含量較多, 谷物籽實和糠麩類飼料中水分含 量較少。水分含量多不利于飼料的貯存和運輸,一般保存飼料的水分以不高于 14%為宜。飼料中的水分常以兩種狀態存在。 一種是含于動植物體細胞間、 與細胞結合不緊密、 容易揮發 的水,稱為游離水或自由水;另一種是與細胞內膠體物質緊密結合在一起、形成膠體水膜、難以揮 發的水,稱結合水或束縛水。構成動植物體的這兩種水分之和,稱為總水分。常規飼料分析將飼料 中總水分分為初水和吸附水。1、初水 (Pri

25、mary Moisture初水,又稱自由水、游離水或原始水分。將新鮮飼料樣品切細,放置于飼料盤中,在 60-70 烘箱中烘3-4小時, 取出在空氣中冷卻 30分種, 再同樣烘干 1小時, 取出, 待兩次稱重相差小于 0.05g 時,所失重量即為初水。各種新鮮的青綠多汁飼料,含有較多的初水。鮮飼料重(克 -風干飼料重(克初水(% ×100鮮飼料重(克2、吸附水 (Absorption Water吸附水, 又稱結合水或束縛水。 測定初水后的飼料、 經自然風干的飼料或谷物飼料 (一般含 14%左右的吸附水,放入稱量皿中,在 100-105烘箱內烘干2-3小時后取出,放入干燥器中冷卻 30分

26、鐘,再重復烘干1小時,待兩次稱重小于 0.002g 時 , 即為恒重,失去的重量為吸附水。風干飼料重(克 -烘干后飼料重(克吸附水(% ×100風干飼料重(克除去初水和吸附水的飼料為絕干飼料 (Dry Matter, 縮寫 DM 。絕干物質是比較各種飼料所含養 分多少的基礎。(二 粗灰分 (Ash粗灰分是飼料、動物組織和動物排泄物樣品在 550-600高溫爐中將所有有機物質全部氧化后 剩余的殘渣。主要為礦物質氧化物或鹽類等無機物質,有時還含有少量泥沙,故稱粗灰分。灰分重 (g粗灰分 (%= ×100飼料樣品重 (g(三 粗蛋白質 (Crude Protein,縮寫 CP粗蛋

27、白質是常規飼料分析中用以估計飼料、 動物組織或動物排泄物中一切含氮物質的指標, 它 包括了真蛋白質和非蛋白質含氮物 (Non-protein Nitrogen, 縮寫 NPN 兩部分。 NPN 包括游離氨基酸、 硝酸鹽、氨等。常規飼料分析測定粗蛋白質, 是用凱氏定氮法測出飼料樣品中的氮含量后, 用 N×6.25計算粗 蛋 白 質 含量 。 6.25稱 為 蛋白 質 的換 算 系數 ,代 表 飼料 樣 品中 粗 蛋白 質 的平 均 含氮 量 為 16%- 6 -(100/16=6.25。因此,一般測定粗蛋白質都用 6.25進行計算。計算公式如下:飼料樣品含 N(g×6.25粗

28、蛋白質 ×100飼料樣品重 (g(四 粗脂肪 (Ether Extract,縮寫 EE粗脂肪是飼料、 動物組織、 動物排泄物中脂溶性物質的總稱。 常規飼料分析是用乙醚浸提樣品 所得的乙醚浸出物。 粗脂肪中除真脂肪外, 還含有其他溶于乙醚的有機物質, 如葉綠素、 胡蘿卜素、 有機酸、樹脂、脂溶性維生素等物質,故稱粗脂肪或乙醚浸出物。乙醚浸出物重 (g粗脂肪 ×100飼料樣品重 (g(五 粗纖維 (Crude Fiber,縮寫 CF粗纖維是植物細胞壁的主要組成成分,包括纖維素、半纖維素、木質素及角質等成分。常規 飼料分析方法測定的粗纖維,是將飼料樣品經 1.25%稀酸、稀堿各煮

29、沸 30分鐘后,所剩余的不溶解 碳水化合物。 其中纖維素是由 -1,4葡萄糖聚合而成的同質多糖; 半纖維素是葡萄糖、 果糖、 木糖、 甘露糖和阿拉伯糖等聚合而成的異質多糖; 木質素則是一種苯丙基衍生物的聚合物, 它是動物利用 各種養分的主要限制因子。該方法在分析過程中,有部分半纖維素、纖維素和木質素溶解于酸、堿 中,使測定的粗纖維含量偏低,同時又增加了無氮浸出物的計算誤差。為了改進粗纖維分析方案, Van Soest(1976提出了用中性洗滌纖維 (Neutral Detergent Fiber, 縮寫 NDF 、酸性洗滌纖維 (Acid Detergent Fiber, 縮寫 ADF 、酸性

30、洗滌木質素 (Acid Detergent Lignin,縮寫 ADL 作為評定飼草中 纖維類物質的指標。同時將飼料粗纖維中的半纖維素、纖維素和木質素全部分離出來,能更好地評 定飼料粗纖維的營養價值。測定方案如圖 1-2。 粗飼料中粗纖維含量較高,粗纖維中的木質素對動 物沒有營養價值。 反芻動物能較好地利用粗纖維中的纖維素和半纖維素, 非反芻動物借助盲腸和大 腸微生物的發酵作用,也可利用部分纖維素和半纖維素。 圖 1-2 Van Soest 纖維素分析方案 圖 1-3 兩種分析方案對碳水化合物分析結果比較(引自 Kirchgessen 2004(六 無氮浸出物 (Nitrogen Free E

31、xtract,縮寫 NFE無氮浸出物主要由易被動物利用的淀粉、菊糖、雙糖、單糖等可溶性碳水化合物組成。 常規飼料分析不能直接分析飼料中無氮浸出物含量,而是通過計算求得:無氮浸出物 %=100%-(水分 +灰分 +粗蛋白質 +粗脂肪 +粗纖維 %- 7 -常用飼料中無氮浸出物含量一般在 50%以上,特別是植物籽實和塊根塊莖飼料中含量高達 70-85%。飼料中無氮浸出物含量高,適口性好,消化率高,是動物能量的主要來源。動物性飼料中 無氮浸出物含量很少。無氮浸出物中除碳水化合物外,還包括水溶性維生素等其他成分,隨著營養科學的發展,飼料 養分分析方法的不斷改進,分析手段越來越先進,如氨基酸自動分析儀、

32、原子吸收光譜儀、氣相色 譜分析儀等的使用,使飼料分析的勞動強度大大減輕,效率提高,各種純養分皆可進行分析,促使 動物營養研究更加深入細致, 飼料營養價值評定也更加精確可靠。 飼料中養分按不同分析方案獲得 的指標也不同(見圖 1-3。三、飼料中各種營養物質的基本功能飼料中各種營養物質的基本功能可歸結為三個方面:(一 作為動物體的結構物質 營養物質是動物機體每一個細胞和組織的構成物質, 如骨骼、 肌 肉、皮膚、結締組織、牙齒、羽毛、角、爪等組織器官。所以,營養物質是動物維持生命和正常生 產過程中不可缺少的物質。(二 作為動物生存和生產的能量來源 在動物生命和生產過程中, 維持體溫、 隨意活動和生產

33、 產品,所需能量皆來源于營養物質。碳水化合物、脂肪和蛋白質都可以為動物提供能量,但以碳水 化合物供能最經濟。脂肪除供能外還是動物體貯存能量的最好形式。(三 作為動物機體正常機能活動的調節物質 營養物質中的維生素、礦物質以及某些氨基酸、 脂肪酸等, 在動物機體內起著不可缺少的調節作用。 如果缺乏, 動物機體正常生理活動將出現紊亂, 甚至死亡。除以上功能外,營養物質在動物機體內,經一系列代謝過程后,還可以形成各式各樣的離體產 品。第二節 動物與飼料的關系一、動物與植物動物和植物是自然界食物鏈中的重要組成部分, 也是生態系統中能量流動和物質循環的兩個基 本環節。動物自身不能合成其所需營養物質,主要通

34、過攝食過程從飼料中得到滿足。飼料的來源包 括植物、動物、微生物和礦質元素,其中植物是其最主要和最基本來源。野生動物的幾乎全部食物 直接或間接來源于植物。畜牧生產中動物飼料的 90%以上來源于植物的籽實、根、莖、葉、果類或 其加工副產品。綠色植物通過光合作用把太陽能轉化為化學能, 以有機化合物形式貯存于植物產品中; 動物不 能直接利用太陽能, 通過攝入化學能含量較高的植物產品, 并將其在體內分解釋放出能量或合成自 身的化合物存儲于體內,用于維持生命和生產活動。碳水化合物是生物體合成其他有機化合物的基礎。 生態系統中的碳循環主要表現在綠色植物從 空氣中吸收二氧化碳,經光合作用轉化為碳水化合物,動物

35、不能直接利用自然界中的無機碳元素。 動物所需要的碳水化合物來源于兩個方面。 一方面, 動物攝入植物性飼料中淀粉等大分子碳水化合 物后,通過消化酶作用變為葡萄糖等單糖吸收并轉運到各組織器官加以利用;另一方面,動物還可 以利用植物性飼料中的其他物質的消化產物通過糖異生作用轉化為葡萄糖和糖原。 這些生糖物質主 要包括:植物性飼料中纖維素和半纖維素在微生物消化作用下生成的丙酸; 蛋白質消化產物中具有 生糖作用的氨基酸;脂肪消化產物中的甘油等。植物能從土壤中吸收無機態的銨態氮 (銨鹽 和硝態氮 (硝酸鹽 , 用來合成氨基酸, 再進一步合 成各種蛋白質。 除了反芻動物能夠通過瘤胃微生物利用非蛋白氮合成部分

36、微生物蛋白質外, 大多數 動物只能直接或間接利用植物合成的有機氮 (蛋白質 , 經分解為氨基酸后再合成自身的蛋白質。 即 使是反芻動物對蛋白質需要的絕大部分仍然通過植物性飼料得到滿足。- 8 -動物體內的脂類物質少量通過飼料直接以脂肪形式攝取, 多數來自于碳水化合物、 蛋白質等的 代謝中間產物合成。所以動物體內的脂類物質也是直接或間接來源于植物。此外,植物性飼料還是動物體內水、礦質元素和維生素的重要來源之一。植物是動物飼料的最主要來源, 動物糞便等也是植物的有機肥料來源。 在集約化畜牧業生產中 產生大量的糞便廢棄物和有機廢水, 含有豐富的氮、 磷和微量元素, 是優質的有機肥料。 利用得當, 可

37、以對種植業生產發展起到推動作用; 利用不當或單位面積排放量過大, 可能造成水和土壤的污染。 二、動物體的化學成分動物與植物雖然營養方式不同,但在化學組成上卻十分相近。目前已知的 109種化學元素中, 動植物體內已發現 60多種, 其中絕大多數元素分布于元素周期表中第族和第族, 多數處于第 1-4周期內,原子序數較小,是比較輕的元素。這些元素中,以 C 、 H 、 O 、 N 含量最多,占總量 95%以上。 礦物元素的含量較少,約占 5%。構成動植物體的化學元素并非都游離存在,絕大部分構成復雜的有機和無機化合物。動物體的化學成分依動物種類、年齡、體重、營養狀況不同而不同,見表 1-1。 (一 水

38、分 動物體內水分含量隨年齡的增加而大幅度的降低。以牛為例,胚胎期含水分高達 95%,初生犢牛含水 75-80%, 5月齡幼牛含水 66-72%,成年牛體內含水僅 40-60%,相對穩定。動物 體內水分隨年齡增長而大幅度降低的主要原因,是由于體脂肪的增加。從表 1-1可以看出:瘦閹牛體 內含脂肪 12%,含水 64%;肥閹牛體內含脂肪 41%,含水 43%。又如豬從體重 8kg 至 100kg ,水分從 73%下降到 49%,脂肪則從 6%上升到 36%。由此可見動物體內水分和脂肪的消長關系十分明顯。水分是動物體成分之一,不同器官和組織因機能不同,水分含量亦不同。血液含水分 90-92%, 肌肉

39、含分水 72-78%,骨骼組織含水分約 45%,牙齒琺瑯質含水分僅 5%。(二 有機物質 脂肪和蛋白質是動物體內兩種重要的有機物質。 動物體內碳水化合物含量極少。 蛋白質是構成動物體各組織器官重要的組成成分。 動物體內各種酶、 抗體、 內外分泌物、 色素 以及對動物有機體起消化、代謝、保護作用的一些特殊物質多為蛋白質。動物體內的蛋白質是由各 種氨基酸按一定順序排列構成的真蛋白質。動物種類不同體內的脂肪含量不同。一般說來,豬體脂肪貯量最高,牛、羊次之,雞、兔、魚 等動物體內脂肪貯量較少。脂肪的含量與營養水平、采食量密切相關。同一種動物用高營養水平, 特別是高能量水平飼喂,體脂的貯量則高。動物隨年

40、齡和體重的增加,體脂肪和水分含量呈顯著負 相關(r=-0.89。動物生產上分割脂肪組織含脂肪 30-90%。分割肌肉組織含脂肪較少。如豬的肌肉 組織含脂肪約 20% ;雞的胸肌組織含脂肪不足 20%;大理石狀的牛腰肉含脂肪 15-20%動物體內碳水化合物含量少于 1%,主要以肝糖元和肌糖元形式存在。肝糖元約占肝鮮重的- 9 - 10 - 2-8%, 總糖元的 15%。 肌糖元約占肌肉鮮重的 0.5-1%, 總糖元的 80%。 其他組織中糖元約占5%。 葡萄糖是重要的營養性單糖,肝、腎是體內葡萄糖的貯存庫。(三 灰分(礦物質 動物體內灰分主要由各種礦物質組成,其中鈣、磷占 65-75%。 90%

41、以上 的鈣, 約 80%的磷和 70%的鎂分布在動物骨骼和牙齒中, 其余鈣、 磷、 鎂則分布于軟組織和體液中。 據 18頭不同年齡的閹牛空體成分(除去消化道內容物分析,主要礦物元素平均百分含量為:Ca1.33、P 0.74、 Mg 0.04、 Na 0.16、 K 0.19、 Cl 0.11、 S 0.15。除以上礦物元素外,含量僅為動物體十萬分之幾至千萬分之幾的 Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mn 、 Co 、 Se 、 Mo 、 F 、 Cr 、 Ni 、 V 、 Sn 、 Si 、 As 等 15種元素,是動物必需的微量元素。 Ba 、 Cd 、 Sr 、 Br 等元素 是否必需,尚無定

42、論。另外還有一些元素在動物體內存在,但生理作用不了解,它們是動物所必需 的還是因環境污染而進入動物體內的,尚待進一步研究。(四 動物活體成分的估計 動物總體成分的分析,是研究動物營養經常要進行的一項工作。鑒 于動物總體成分分析耗費大量人力、物力,不少學者進行了大量研究,簡化分析程序,獲得了一定 成效。根據動物活體成分構成規律,動物總體重 =水分重 +脂肪重 +脫脂干物質重。水分與脂肪含量呈 顯著負相關。脫水和脫脂干物質中,蛋白質和灰分含量又相對穩定(見表 1-2 。因此估計動物的活 體成分只需要測出體脂肪或水分含量, 即可估測活體其他成分。 有人認為用比重法可以測定動物活 體脂肪含量;用各種染

43、料(如 evans 藍染料或氧化氘 (deuterium oxide 或氚 (tritium等作標記物, 靜脈注射,然后測定該化合物在動物體內的稀釋量 , 由此估計動物體內水分含量。以牛為例,經測 定水分和脂肪存在如下關系:y=355.9+0.36x-202.9logx (Kirchgessner,1987式中 y=脂肪含量 (%; x=水分含量 (%。蛋白質和灰分含量分別可按占無脂干物質的 80.3%和 19.7%計算。其他動物活體成分的估計,也有類似的推算公式。三、植物體的化學成分表 1-2列出了植物及其各部位的化學成分。植物不同部位,化學成分相對比例變異較大。植物 整體水分含量隨植物從幼

44、齡至老熟,逐漸減少。碳水化合物是植物的主要組成成分。碳水化合物分 為粗纖維和無氮浸出物。 粗纖維是植物細胞壁的構成物質, 在植物莖桿中含量較高。 蛋白質、 脂肪、 礦物質的含量隨植物種類不同差異很大。 如豆科植物含蛋白質較多, 牧草特別是豆科牧草含礦物質 相對較多。一般說來,動物體內蛋白質含量較高,植物體內碳水化合物含量較高。 植物不同部位的成分差異較大。植物成熟后,將大量營養物質輸送到籽實中貯存,因而籽實中蛋白質、脂肪和無氮浸出物含量皆高于莖葉,粗纖維含量則低于莖葉。如玉米籽實和玉米秸的成分 差異較大(見表 1-2 。植物葉片是制造養分的主要器官,葉片中蛋白質、脂肪、無氮浸出物含量比 莖稈高

45、,粗纖維則比莖稈低。如表 1-2中苜蓿葉與苜蓿莖相比,成分差異較大。動物生產上,葉片 保存完整的飼料植物營養價值也相對較高。四、動植物體組成成分的比較十九世紀初期,科學工作者利用化學分析方法對動植物體化學成分進行研究,并作了比較,發 現二者所含化學元素種類基本相同,數量略有差異。植物因種類不同,化學元素含量差異很大。不 同種類動物體化學元素含量差異不顯著。無論植物或動物所含化學元素,皆以氧為最多,碳和氫次 之,鈣和磷較少。動物體內的鈣、磷、鈉含量,大大超過植物,鉀含量則低于植物。其它微量元素 的含量,相對較穩定。植物則受土壤、肥料、氣候條件和收、貯時間等因素影響而變化。動物從飼料中攝取由各種化

46、學元素組成的化合物后, 在體內代謝過程中, 經一系列化學變化合 成特定的無機和有機化合物。這些化合物大致可分為三類:第一類是構成機體組織的成分,如蛋白 質、 脂肪、 碳水化合物、 水和礦物質; 第二類是合成或分解的中間產物, 如氨基酸、 脂肪酸、 甘油、 氨、尿素、肌酸等;第三類是生物活性物質,如酶、激素、維生素和抗體等。比較這些化合物可以 看出,植物性飼料與動物體化學成分間有以下幾方面的差異。(一 碳水化合物 碳水化合物是植物體的結構物質和貯備物質。植物體中可溶性碳水化合物分 布比較集中,如蕓苔屬植物根的液泡中葡萄糖含量較高。甘蔗、甜菜等莖中蔗糖含量特別高。豆科 籽實中棉籽糖、水蘇糖含量高。

47、塊根塊莖和禾谷類籽實干物質中淀粉等營養性多糖含量高達 80%以 上。一些木質化程度很高的莖葉、秕殼中,可溶性碳水化合物含量很低。動物體內的碳水化合物含 量卻少于 1%,主要為糖元和葡萄糖。結構性多糖主要分布于根莖葉和種皮中,主要包括纖維素、半纖維素、木質素和果膠等,是植 物細胞壁的主要組成物質。不同種類、不同生長階段的植物,細胞壁組成物質的種類和含量不同。 纖維素含量約占 20-40%,也可高達 60%;半纖維素含量約 10-20%;果膠約 1-10%;木質素是植物 生長成熟后才出現在細胞壁中的物質,約占 5-10%。動物體內完全不含這一類物質。(二 蛋白質 蛋白質是動物體的結構物質。構成動植

48、物體蛋白質的氨基酸種類相同,但植物體 能自身合成全部的氨基酸,動物體則不能全部合成,一部分氨基酸必須從飼料中獲得。用飼料常規 分析法獲得的飼料粗蛋白質還含有部分非蛋白質性的含氮物,稱 NPN 。而動物體內的蛋白質主要是 真蛋白質和少量游離氨基酸、激素和酶。(三 脂類 脂類是動物體的貯備物質。動物體內的脂類主要是結構性的復合脂類,如磷脂、糖 脂、 鞘脂、 脂蛋白質和貯存的簡單脂類等。 動物因種類、 品種、 肥育程度等不同, 含脂肪量差異大, 見表 1-1。植物種子中的脂類主要是簡單的甘油三酯,復合脂類是細胞中的結構物質,平均占細胞 膜干物質一半或一半以上。此外,還含有蠟質、色素等。油料植物中脂類

49、含量較多,一般植物脂類 含量較少。此外,植物體內水分含量變異范圍很大,成年動物體內水分相對穩定。動物體內灰分含量比植 物體內多 (以干物質計 。特別是鈣、磷、鎂、鉀、鈉、氯、硫等常量礦物元素的含量遠高于植物體。 動植物體化學成分的比較詳見表 1-1, 1-2。【復習思考題】- 11 - - 12 -第二章 動物對飼料的消化動物采食飼料是為了從飼料中獲得所需要的營養物質, 但飼料中的營養物質一般不能直接進入 體內,必須經過消化道內一系列消化過程,將大分子有機物質分解為簡單的,在生理條件下可溶解 的小分子物質,才能被吸收。不同動物對不同飼料的消化利用程度不同,飼料中各種營養物質消化 吸收的程度直接

50、影響其利用效率, 了解動物消化飼料的基本規律和特點, 有利于合理向動物供給飼 料,科學認識動物的營養過程,提高飼料利用效率,降低動物生產成本,節約利用飼料。本章主要闡述動物對飼料中營養物質的不同消化方式, 各種動物消化飼料的特點和影響動物對 飼料中營養物質消化的因素。第一節 飼料的可消化性動物種類不同, 消化道結構和功能亦不同, 但是對飼料中營養物質的消化卻具有許多共同的規 律。一、 各種動物對飼料的消化方式(一物理性消化 物理性消化主要靠動物口腔內牙齒和消化道管壁的肌肉運動把飼料撕碎、 磨爛、壓扁,有利于在消化道內形成多水的食糜,為胃腸中的化學性消化 (主要是酶的消化 、微生 物消化作好準備

51、。同時,通過消化道管壁的運動,把食糜研磨、攪拌并從一個部位運送到另一個部 位。豬、牛、羊等哺乳動物,口腔是主要的物理消化器官,對改變飼料粒度起著十分重要的作用。 雞、鴨、鵝等禽類,對飼料的物理消化,主要是通過肌胃收縮的壓力和飼料中的硬質物料的切搓, 達到改變飼料粒度的目的,這也是禽類在籠養條件下,配合飼料中適量添加硬質沙石的依據。 (二 化學性消化 動物對飼料的化學性消化,主要是酶的消化。酶的消化是高等動物主要的消 化方式,是飼料變成動物能吸收的營養物質的一個過程,反芻與非反芻動物都存在著酶的消化,但 是非反芻動物酶的消化具有特別重要的作用。不同種類動物酶消化的特點明顯不同。原生動物酶的消化主

52、要是細胞內消化。變形蟲和草履蟲吞噬食物后形成食物泡,再由溶酶體 分泌的酶對食物進行化學性消化。隨著動物的進化,細胞內消化逐漸分化為細胞外消化。細胞外消 化的動物,消化管各部位已發生分化,有的部位以物理性消化為主 (如口腔、肌胃 ,有的部位用來 貯存食物 (如嗉囊和瘤胃 , 有的部位 (如真胃和小腸 主要分泌消化液, 進行酶的消化, 有的部位 (如 小腸 主要用來吸收。高等動物消化系統分化更完全,消化液分泌較多。比較不同動物各部位消化酶分泌的特點看出,口 腔分泌唾液通常用來潤濕食物,便于吞咽。人的唾液中含有淀粉酶較多。豬和家禽唾液中含有少量 淀粉酶。牛、羊、馬唾液中不含淀粉酶或含量極少,但存在其

53、它酶類,如麥芽糖酶、過氧化物酶、 脂肪酶和磷酸酶等。唾液淀粉酶在動物口腔內消化活性很弱,在胃內還可以進一步發揮消化作用。 反芻動物唾液中所含 NaHCO3和唾液分泌量對維持瘤胃穩定的流質容積也起重要作用。 不同種類的高 等動物消化液的來源,消化酶的種類、前體物、致活物和分解飼料中營養物質的種類、終產物,詳 見表 2-1。- 13 -(三 微生物消化 消化道微生物在動物消化過程中起著積極的,不可忽視的作用。這種作用對 反芻動物和草食單胃動物的消化十分重要, 是其能大量利用粗飼料的根本原因。 反芻動物的微生物 消化場所主要在瘤胃,其次在盲腸和大腸。草食單胃動物的微生物消化主要在盲腸和大腸。1、瘤胃

54、內環境 反芻動物的瘤胃可看作是一個厭氧性微生物接種和繁殖的活體發酵罐,并具 有幾大特點:(1食物和水分相對穩定 瘤胃內容物含干物質 10-15%,含水分 85-90%。雖然經常有食糜流入 和排出,但食物和水分相對穩定,能保證微生物繁殖所需的各種營養物質。(2瘤胃 pH 瘤胃內 pH 值變動范圍是 5.0-7.5,呈中性而略偏酸,很適合微生物的繁殖。(3滲透壓 一般情況下瘤胃內滲透壓比較穩定,約接近血漿水平。(4瘤胃溫度 由于瘤胃發酵產生熱量,所以瘤胃內溫度通常超過體溫 1-2,一般為 38.5-40,正適合各種微生物的生長。2、瘤胃內消化 瘤胃內環境很適合厭氧微生物的繁殖。瘤胃微生物種類繁多,

55、主要分為兩大類 群:一類是原生動物,如纖毛蟲和鞭毛蟲;另一類是細菌。通常,瘤胃內容物每毫升含原蟲 106個, 含細菌 1010個。如一頭體重 300kg 的肉牛,瘤胃內容物約 40升,約含有 4×1010個原蟲和 4×1014個細菌 (Hangate,1981。因此,微生物在瘤胃內充分繁殖時,微生物約占瘤胃液的 10%。按鮮重計 算,絕對量可達 3-7kg ,瘤胃微生物除原蟲和細菌外,也還有酵母類的微生物和噬菌體等。瘤胃微生物能分泌 淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、胱氨酸酶、半纖維素酶和纖維 素酶等。這些酶將飼料中糖類和蛋白質分解成揮發性脂肪酸、 NH3等物質,同時微

56、生物發酵也產生CH 4 、 CO2、 H2、 O2、 N2等氣體,通過噯氣排出體外。有實驗證明,綿羊由瘤胃轉入真胃的蛋白質,約有 82%屬菌體蛋白質,可見飼料蛋白質在瘤胃中大部分已轉化成了菌體蛋白質。瘤胃微生物不僅與宿主存在共生關系,而且微生物之間彼此存在相互制約、相互共生的關系。纖毛 蟲能吞食和消化細菌,除了菌體能提供營養來源外,還可利用菌體酶類來消化營養物質。當瘤胃纖 毛蟲完全消失時,細菌數目就大量增加,維持瘤胃內一定的消化水平。單胃草食動物盲腸和大腸內的微生物消化與反芻動物瘤胃的微生物消化類似。顯然, 微生物消化的最大特點是, 可將大量不能被宿主動物直接利用的物質轉化成能被畜主動物利 用

57、的高質量的營養素。 但在微生物消化過程中, 也有一定量能被宿主動物直接利用的營養物質首先 被微生物利用或發酵損失,這種營養物質二次利用明顯降低利用效率,特別是能量利用效率。二、各類動物的消化特點(一 非反芻動物 非反芻動物分為單胃雜食類、草食類和肉食類,主要有豬、馬、兔和狗等。 除單胃草食類動物外,單胃雜食類動物的消化特點主要是酶的消化,微生物消化較弱。豬口腔內牙齒對飼料咀嚼比較細致, 咀嚼時間長短與飼料的柔軟程度和動物年齡有關。 一般粗 - 14 -硬的飼料咀嚼時間長, 隨年齡的增加咀嚼時間相應縮短。 生產上豬飼料宜適當粉碎以減少咀嚼的能 量消耗, 同時又有助于胃、 腸中酶的消化。 豬飼糧中

58、的粗纖維主要靠大腸和盲腸中微生物發酵消化, 消化能力較弱。馬和兔主要靠上唇和門齒采食飼料,靠臼齒磨碎飼料,咀嚼比豬更細致。咀嚼時間愈長,唾液分泌 愈多;飼料的濕潤、膨脹、松軟就愈好,愈有利于胃內酶的消化。該類動物的飼料喂前適當切短, 有助于采食和磨碎。馬胃的容積較小, 盲腸和結腸卻十分發達。 盲腸容積可達 32-37升, 約占消化道容積的 16%, 而 豬和牛僅占 7%。 盲腸中的微生物種類與反芻動物瘤胃類似。 食糜在馬盲腸和結腸中滯留時間長達 72小時以上,飼草中粗纖維 40-50%被微生物發酵分解為揮發性脂肪酸、氨和二氧化碳。消化能力與瘤 胃類似。 兔的盲腸和結腸有明顯的蠕動與逆蠕動, 從而保證了盲腸和結腸內微生物對食物殘渣中粗 纖維進行充分消化。(二 反芻動物 反芻動物牛羊的消化特點是前胃 (瘤胃、網胃、瓣胃 以微生物消化為主,主要 在瘤胃內進行。皺胃和小腸的消化與非反芻動物類似,主要是酶的消化。反芻動物采食飼料不經充分咀嚼就匆匆咽入瘤胃, 被唾液和瘤胃水分浸潤軟化后, 在休息時又返回 到口腔仔細咀嚼,再吞咽入瘤胃。這是反芻動物消化過程