1、細胞生物學發展史主要事件細胞生物學發展史主要事件JanssenJanssen兄弟試制成第一臺復式顯微鏡；兄弟試制成第一臺復式顯微鏡； Robert HookeRobert Hooke發現并命名了細胞；發現并命名了細胞； LeeuwenhoekLeeuwenhoek首次觀察到首次觀察到活活細胞；細胞； SchleidenSchleiden和和SchwannSchwann提出了細胞學說。提出了細胞學說。 Flemming Flemming發現細胞的有絲分裂現象；發現細胞的有絲分裂現象； HertwigHertwig發現受精現象和減數分裂現象。發現受精現象和減數分裂現象。 RuskaRuska設計制

2、造了第一臺電子顯微鏡。設計制造了第一臺電子顯微鏡。 AveryAvery證實證實DNADNA為遺傳物質；為遺傳物質； WatsonWatson和和CrickCrick提出提出DNADNA雙螺旋結構模型；雙螺旋結構模型； CrickCrick創立中心法則。創立中心法則。 細細 胞胞 生物小分子生物小分子無機小分子無機小分子有機小分子有機小分子單單 糖糖脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸核苷酸核苷酸水水無機鹽無機鹽生物大分子生物大分子多多 糖糖脂脂 類類蛋白質蛋白質核核 酸酸（1 1）蛋白質的一級結構）蛋白質的一級結構多肽鏈中氨基酸的種類、數量和排列順序。化學鍵：化學鍵：主鍵：肽鍵 副鍵：二硫鍵蛋白質的四級

3、結構模型蛋白質的四級結構模型（2 2）蛋白質的二級結構）蛋白質的二級結構在一級結構的基礎上，借助氫鍵使多肽鏈發生盤繞或折疊的結構。a-螺旋化學鍵：化學鍵：氫鍵分類：分類： -折疊概念：概念：概念：概念：（4 4）蛋白質的四級結構）蛋白質的四級結構概念：概念：化學鍵：化學鍵：兩條或兩條以上具有三級結構的肽鏈之間借助氫鍵等化學鍵形成的更復雜的空間結構。氫鍵等四級結構中每四級結構中每條具有三級結條具有三級結構的多肽鏈構的多肽鏈亞基亞基亞基亞基 氫鍵氫鍵蛋白質的蛋白質的四級結構四級結構在二級結構的基礎上按一定方式再行盤繞折疊而形成的空間結構。（3 3）蛋白質的三級結構）蛋白質的三級結構概念：概念：化學

4、鍵：化學鍵： 氫鍵，離子鍵，疏水鍵 真核細胞與原核細胞的區別真核細胞與原核細胞的區別 原核細胞原核細胞 真核細胞真核細胞 細胞大小細胞大小 較小較小(1-10um) (1-10um) 較大較大(10-100um) (10-100um) 代代 謝謝 厭氧或需氧厭氧或需氧 需氧需氧 細細 胞胞 質質 無細胞骨架、胞質流動、無細胞骨架、胞質流動、 有細胞骨架、胞質流動、有細胞骨架、胞質流動、 內吞和外吐作用內吞和外吐作用 內吞和外吐作用內吞和外吐作用 細細 胞胞 器器 無無( (除除70S70S核糖體外核糖體外) ) 有內質網、高爾基復合體、線粒體等有內質網、高爾基復合體、線粒體等 細細 胞胞 核核

5、 無核膜和核仁（類核）無核膜和核仁（類核） 有核膜和核仁（真核）有核膜和核仁（真核） 呈環狀，位于細胞質內，呈環狀，位于細胞質內， 位于細胞核內，含有許多非編碼區，位于細胞核內，含有許多非編碼區， DNA DNA 不與組蛋白結合不與組蛋白結合 與組蛋白結合構成染色體與組蛋白結合構成染色體 在同一區室內合成在同一區室內合成RNARNA和和 核內合成和加工核內合成和加工RNARNA，細胞質內合成，細胞質內合成RNARNA和蛋白質和蛋白質 蛋白質蛋白質 （同時同地）（同時同地） 蛋白質蛋白質 （異時異地）（異時異地） 細胞分裂細胞分裂 無絲分裂，無紡綞絲無絲分裂，無紡綞絲 有絲分裂或減數分裂有絲分裂

6、或減數分裂, ,形成紡綞絲形成紡綞絲 分分 布布 細菌，支原體，立克次氏體細菌，支原體，立克次氏體 原蟲，真菌，植物，動物，人類原蟲，真菌，植物，動物，人類 運運 動動 簡單原纖維及鞭毛簡單原纖維及鞭毛 纖毛或鞭毛纖毛或鞭毛 細細 胞胞 壁壁 由胞壁質組成（細菌等）由胞壁質組成（細菌等） 由纖維素組成（植物細胞）由纖維素組成（植物細胞）化學組成化學組成脂類、蛋白質、糖類水、無機鹽、金屬離子主要成分主要成分 少量成分少量成分（一）膜脂（一）膜脂磷磷 脂脂糖糖 脂脂膽固醇膽固醇（二）膜蛋白（二）膜蛋白內在膜蛋白（內在膜蛋白（70%80%）外在膜蛋白（外在膜蛋白（20% 30%）共價鍵共價鍵共價鍵共

7、價鍵（三）膜糖類（三）膜糖類生物膜、內在膜蛋白、內在膜蛋白p膜功能的承擔者；膜功能的承擔者；（1 1）跨膜蛋白跨膜蛋白 貫穿脂雙層，兩端露出膜內外貫穿脂雙層，兩端露出膜內外 單次穿膜單次穿膜 多次穿膜多次穿膜2 2、外在膜蛋白、外在膜蛋白p附在膜的胞質面附在膜的胞質面 ，與膜脂極性頭部或內在膜蛋白的極性，與膜脂極性頭部或內在膜蛋白的極性區域非共價地結合。區域非共價地結合。p雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層中。雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層中。（2 2）半嵌入蛋白半嵌入蛋白 一端嵌入膜層內，另一端露出膜外一端嵌入膜層內，另一端露出膜外p非雙親性分子；非雙親性分子；膜蛋白雙親性分

8、子雙親性分子既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。如：磷脂、膽固醇、糖脂、內在膜蛋白如：磷脂、膽固醇、糖脂、內在膜蛋白（一）生物膜的流動性（一）生物膜的流動性（1 1）側向移動）側向移動（2 2）旋轉運動）旋轉運動（3 3）左右擺動）左右擺動（4 4）翻轉運動）翻轉運動膜脂的特性：膜脂的特性：液晶態液晶態固態固態液晶態液晶態液態液態相變相變相變溫度相變溫度膜脂分子的運動方式膜脂分子的運動方式1 1、膜脂的流動性、膜脂的流動性膜蛋白分子的運動方式膜蛋白分子的運動方式（1 1）側向移動）側向移動（2 2）旋轉運動）旋轉運動2 2、膜蛋白的流動性、膜蛋白的流動性

9、生物膜的特性生物膜的特性影響影響 膜脂膜脂 流動性的因素流動性的因素1.1.脂肪酸鏈的飽和程度脂肪酸鏈的飽和程度2.2.脂肪酸鏈的長度脂肪酸鏈的長度3.3.膽固醇的影響膽固醇的影響 4.4.卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例5.5.其它因素其它因素飽和程度高，流動性小；飽和程度高，流動性小；飽和程度低，流動性大。飽和程度低，流動性大。鏈長，流動性小；鏈長，流動性小；鏈短，流動性大。鏈短，流動性大。調節膜的流動性。調節膜的流動性。此比例小，流動性小；此比例小，流動性小；此比例大，流動性大。此比例大，流動性大。環境溫度，內在膜蛋白的含量環境溫度，內在膜蛋白的含量（二）生物膜的不對稱性（二）

10、生物膜的不對稱性糖脂：糖脂：全部分布在細胞膜的外層。全部分布在細胞膜的外層。 （非胞質面）（非胞質面） 磷脂：磷脂：分布在細胞膜的外層分布在細胞膜的外層（非胞質面）（非胞質面），內層，內層 （胞（胞 質質 面）面）膽固醇：膽固醇：主要分布在細胞膜的外層。主要分布在細胞膜的外層。（非胞質面）（非胞質面） 1、膜脂分布的不對稱性、膜脂分布的不對稱性1 1、在脂雙分子層中的在脂雙分子層中的分布位置不對稱。（包括內在及外在膜蛋白）不對稱。（包括內在及外在膜蛋白）3 3、糖蛋白均分布于細胞膜的外層。均分布于細胞膜的外層。 （非胞質面）（非胞質面） 2 2、在膜內外層中的在膜內外層中的分布數量不對稱。不對

11、稱。 （細胞膜內層多于外層）（細胞膜內層多于外層） 2、膜蛋白分布的不對稱性、膜蛋白分布的不對稱性生物膜的分子結構模型生物膜的分子結構模型 “脂雙分子層脂雙分子層”的提出的提出 科學基礎科學基礎 細胞膜是由連續的脂雙分子層組成的細胞膜是由連續的脂雙分子層組成的。（一）片層結構模型（一）片層結構模型 夾層學說夾層學說 （球狀）（球狀）（球狀）（球狀）（雙分子層）（雙分子層）“蛋白質蛋白質 - - 脂類脂類 - - 蛋白質蛋白質”三夾板式結構三夾板式結構（二）單位膜模型（二）單位膜模型“兩暗一明兩暗一明”的結構模型的結構模型覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈- -折疊折疊

12、的薄片狀蛋的薄片狀蛋白質，非球狀蛋白質。白質，非球狀蛋白質。（三）液態鑲嵌模型（三）液態鑲嵌模型1. 1. 流動的脂雙分子層構成生物膜的連續主體；流動的脂雙分子層構成生物膜的連續主體；2. 2. 球狀膜蛋白不同程度地鑲嵌在脂雙分子層中球狀膜蛋白不同程度地鑲嵌在脂雙分子層中 或附著在膜表面。或附著在膜表面。液態鑲嵌模型可以解釋生物膜中發生的很多現象，為闡液態鑲嵌模型可以解釋生物膜中發生的很多現象，為闡述膜功能奠定了基礎，為人們普遍接受，但它忽視了蛋述膜功能奠定了基礎，為人們普遍接受，但它忽視了蛋白質分子對脂分子流動性的限制作用以及膜各部分流動白質分子對脂分子流動性的限制作用以及膜各部分流動性的不

13、均勻性。性的不均勻性。3. 3. 強調了生物膜的強調了生物膜的流動性流動性和和不對稱性不對稱性。 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 主要論點主要論點客觀評價客觀評價取決于取決于 膜的結構屬性 及及 分子特性 ：H H2 2OO：不帶電荷，雙極結構帶電荷的離子不能或很難穿膜NaNa+ +、K K+ +、Cl Cl - - ：分子小，離子脂溶性弱，且帶有水化膜，增大了有效體積。膜的選擇性通透膜的選擇性通透OO2 2、COCO2 2、NN2 2 ：不帶電荷，非極性分子量小、脂溶性強的物質能迅速通過脂雙層膜葡萄糖：葡萄糖：分子大，不帶電不依靠不依靠專一的膜蛋白分子，順順濃度梯度使物質從膜的一側轉運到另一側，不

14、需要不需要消耗細胞代謝能的運輸方式。被運輸的物質借助借助于膜運輸蛋白，順順著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且不需要不需要消耗細胞代謝能的運輸方式。被運輸的物質借助借助于膜運輸蛋白，逆逆著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且需要需要消耗細胞代謝能的運輸方式。單純擴散單純擴散被動運輸被動運輸主動運輸主動運輸（易化擴散）膜運輸蛋白及其介導的跨膜運輸根據運輸機制不同，將膜運輸蛋白分為兩類：根據運輸機制不同，將膜運輸蛋白分為兩類：載體蛋白：通過蛋白質發生載體蛋白：通過蛋白質發生可逆可逆的構象變化進行物質運輸；的構象變化進行物質運輸；通道蛋白：在蛋白質中心形成一個通道蛋白：在蛋白質中心形成一個親水性親水性

15、的通道，使特定的通道，使特定溶質穿越。溶質穿越。載體蛋白載體蛋白 既參與主動運輸主動運輸又參與被動運輸被動運輸；通道蛋白通道蛋白 只參與被動運輸被動運輸。載體蛋白介導的運輸載體蛋白介導的運輸通道蛋白介導的運輸通道蛋白介導的運輸（1 1）鈉鉀泵）鈉鉀泵(Na(Na+ +-K-K+ +pump)pump)逆電化學梯度轉運逆電化學梯度轉運NaNa+ +和和K K+ +化學本質：NaNa+ +-K-K+ +ATP ATP 酶酶兼有兼有 載體蛋白載體蛋白 和和 酶酶 的雙重功能的雙重功能化學組成：NaNa+ +-K-K+ +ATPATP酶酶大亞基：大亞基：小亞基：小亞基：跨膜脂蛋白跨膜脂蛋白酶的催化部位

16、酶的催化部位內側：內側：NaNa+ +、ATPATP的結合部位的結合部位外側：外側：K K+ +、烏本箭毒苷的結、烏本箭毒苷的結合部位合部位膜外半嵌入的糖蛋白，膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。作用不詳。運輸過程：(1)Na+(1)Na+在膜內側結合到在膜內側結合到Na+Na+結合位點結合位點, ,促進促進ATPATP分子的水分子的水解解; ;(2)(2)泵磷酸化，導致蛋白構型改變泵磷酸化，導致蛋白構型改變; ;(3) Na+(3) Na+結合部位轉向膜外結合部位轉向膜外, Na+, Na+釋放到膜外，同時釋放到膜外，同時K+K+結結合位點朝向細胞表面；合位點朝向細胞表面；(4) K+(4) K+

17、與其結合位點結合后與其結合位點結合后, ,刺激泵脫磷酸化刺激泵脫磷酸化, ,并導致蛋并導致蛋白的構型再次變化，白的構型再次變化，K+K+結合位點朝向胞質面結合位點朝向胞質面; ;(5)(5)泵與泵與K+K+親和力下降親和力下降, ,釋放釋放K+,K+,蛋白復構，并與蛋白復構，并與Na+Na+親和親和力上升力上升, ,開始下一輪運輸過程。開始下一輪運輸過程。工作效率:1個Na+-K+ATP酶分子每秒鐘可水解100個ATP分子；每水解1個ATP分子所釋放的能量可泵出3個Na+，同時泵入2個K+。生理意義:A A、維持細胞內外鈉、鉀離子的濃度梯度；、維持細胞內外鈉、鉀離子的濃度梯度；B B、維持膜電

18、位；、維持膜電位；C C、調節細胞內外滲透壓；、調節細胞內外滲透壓；D D、為細胞主動運輸葡萄糖、氨基酸等提供驅動力。、為細胞主動運輸葡萄糖、氨基酸等提供驅動力。（2 2）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸協同運輸：協同運輸：一種物質的運輸依賴第二種物質同時運輸。協同運輸協同運輸同向協同運輸逆向協同運輸鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATPATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。此運輸過程由兩種載體蛋白協同完成：葡萄糖特異性載體蛋白：葡萄糖特異性載

19、體蛋白： 鈉鉀泵：鈉鉀泵：將Na+泵出細胞，造成胞內外的Na+濃度梯度。利用Na+勢能驅動，結合葡萄糖，使之與Na+相伴進入細胞。細胞中葡萄糖的細胞中葡萄糖的穿膜運輸要幾種穿膜運輸要幾種形式？形式？為什么在不同部為什么在不同部位的細胞需要不位的細胞需要不同的葡萄糖運輸同的葡萄糖運輸形式？形式？分別是如何完成分別是如何完成的？的？思考題：思考題：順電化學梯度轉運物質。順電化學梯度轉運物質。離子通道蛋白的特點：離子通道蛋白的特點：運輸速度快；運輸速度快；特異性強；特異性強；間斷開放，由閘門控制；間斷開放，由閘門控制；離子通道蛋白的類型：離子通道蛋白的類型：電壓閘門離子通道電壓閘門離子通道配體閘門離

20、子通道配體閘門離子通道機械閘門離子通道機械閘門離子通道通道蛋白介導的運輸通道蛋白介導的運輸吞飲作用吞噬作用受體介導的內吞作用大分子及顆粒物質并不直接穿越細胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質的轉運過程。(此過程耗能）(endocytosis)(exocytosis)細胞表面發生內陷，由細胞膜將胞外大分子或顆粒物質包圍成膜泡，脫離細胞膜進入細胞內的運輸過程。根據吞入物質的根據吞入物質的狀態狀態、大小大小及及特異程度特異程度的不同，分為三種：的不同，分為三種：（一）吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)(phagocytosis)細胞吞入較大的固體顆粒或分子復合物的過程，如

21、細菌、細胞碎片、無機塵粒等。吞噬作用形成的膜囊泡稱吞噬體 。原生動物獲取營養的重要方式。高等動物和人類是機體免疫系統的重要功能。（二）吞飲作用（二）吞飲作用(pinocytosis)(pinocytosis)細胞吞入液體或溶質分子的活動。形成的膜囊泡稱吞飲體 。多數細胞具有吞飲作用。（三）受體介導的內吞作用（三）受體介導的內吞作用(receptor-mediated endocytosis)(receptor-mediated endocytosis)大分子物質首先與質膜上的受體特異性結合，然后內陷成有被小窩，繼之形成有被小泡的內吞方式。A.特異性強，可大大提高內吞效率；B.內吞過程中形成一類

22、特殊的膜囊泡有被小泡。細胞對膽固醇的攝取LDL顆粒(低密度脂蛋白)(low density lipoprotein)LDL受體有被小窩有被小泡內吞 去被無被小泡胞內體融合受體與LDL顆粒分開含受體部分受體再循環含LDL顆粒部分 內體性溶酶體融合吞噬性溶酶體游離膽固醇釋出細胞內某些物質由膜包圍成小泡從細胞內部逐步移到質膜下方，與質膜融合，把物質排到細胞外的運輸過程。以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式兩種形式固有分泌固有分泌核糖體核糖體內質網腔內質網腔轉運囊泡轉運囊泡高爾基復合體高爾基復合體分泌囊泡分泌囊泡細胞膜細胞膜胞外胞外(constitutive pathway of secretion)

23、核糖體核糖體內質網腔內質網腔轉運囊泡轉運囊泡高爾基復合體高爾基復合體分泌囊泡分泌囊泡細胞膜細胞膜胞外胞外胞外信號胞外信號受調分泌受調分泌(regulated pathway of secretion)質膜循環質膜循環在細胞的內吞與外吐過程中，質膜與細胞內膜之間不斷地進行著移位、融合或重組，并處于一種動態平衡中的現象。細胞連接(cell junction)指相鄰細胞接觸區域局部特化所形成的連接結構，其作用在于加強細胞間的機械聯系，對于維持組織結構的完整性，協調細胞功能有重要意義。緊密連接橋粒連接縫隙連接細胞連接細胞連接細胞側面的特化結構細胞側面的特化結構帶狀橋粒帶狀橋粒點狀橋粒點狀橋粒半橋粒半橋

24、粒（一）緊密連接（一）緊密連接(tight junction)存在部位：多見于上皮細胞靠近腔管的頂部側面。多見于上皮細胞靠近腔管的頂部側面。也也存在于腦組織與毛細血管間，形成血腦屏障。存在于腦組織與毛細血管間，形成血腦屏障。緊密連接是一種封閉連接，相鄰細胞膜緊靠在一起，緊密連接是一種封閉連接，相鄰細胞膜緊靠在一起，相相鄰細胞膜的跨膜蛋白和脂質共同構成的鄰細胞膜的跨膜蛋白和脂質共同構成的結構，結構，在膜面上呈網狀行走。在膜面上呈網狀行走。切面可見一系列的切面可見一系列的結構，結構，的切面觀。的切面觀。結構特點：功能特點：封閉上皮細胞間隙，阻止上皮上下兩側物質自封閉上皮細胞間隙，阻止上皮上下兩側物

25、質自由穿行，還阻止質膜外葉層中蛋白質及脂類分由穿行，還阻止質膜外葉層中蛋白質及脂類分子在頂部與基側部間自由擴散。子在頂部與基側部間自由擴散。又稱閉鎖小帶又稱閉鎖小帶（二）橋粒連接（二）橋粒連接（anchoring junctionanchoring junction）位于上皮細胞緊密連接下方。位于上皮細胞緊密連接下方。存在部位：存在部位：結構特點：結構特點：在細胞周圍呈連續的腰帶狀，與細胞內微絲相連。細胞間有寬在細胞周圍呈連續的腰帶狀，與細胞內微絲相連。細胞間有寬約約151520 nm 20 nm 的間隙，內含糖蛋白。的間隙，內含糖蛋白。帶狀橋粒帶狀橋粒 (belt desmosome)又稱黏

26、著斑又稱黏著斑功能特點： 與細絲相互間進行力的傳遞，保持細胞堅固的聯系。與細絲相互間進行力的傳遞，保持細胞堅固的聯系。點狀橋粒點狀橋粒 (spot desmosome)又稱中間連接或黏著小帶又稱中間連接或黏著小帶存在部位：存在部位： 在上皮細胞中位于帶狀橋粒下方。機體組織內分布廣泛，尤其在上皮組織，心肌和子宮頸等易受機械張力的組織中含量最為豐富。在上皮細胞，可與帶狀橋粒和緊密連接形成連接復合體。分布組織：分布組織：鈣粘蛋白鈣粘蛋白中間纖維中間纖維附附 著著 斑斑結構特點：結構特點：橋粒橋粒蛋白蛋白橋粒橋粒蛋白蛋白功能特點：功能特點：將相鄰細胞連為一體，使上皮細胞不因外界張力而將相鄰細胞連為一體

27、，使上皮細胞不因外界張力而分離，以承受機械壓力。分離，以承受機械壓力。位于上皮組織基底層細胞與基底膜交界處，只見于細胞位于上皮組織基底層細胞與基底膜交界處，只見于細胞的一側。的一側。存在部位：存在部位：功能特點：功能特點：形狀、結構與點狀橋粒相似，只是相當于點狀橋粒的形狀、結構與點狀橋粒相似，只是相當于點狀橋粒的一半一半。半橋粒半橋粒結構特點：結構特點：把上皮細胞鉚在基膜上，以加強上皮細胞與其下基質的把上皮細胞鉚在基膜上，以加強上皮細胞與其下基質的聯系，并防止細胞在受外力時與基膜分離。聯系，并防止細胞在受外力時與基膜分離。（三）縫隙連接（三）縫隙連接 (gap junction)普遍存在于各種

28、組織細胞中普遍存在于各種組織細胞中( (成熟骨骼肌細胞和循環系統中成熟骨骼肌細胞和循環系統中的血細胞除外的血細胞除外) )是雙方接觸面積較大的盤狀結構，許多六角形顆粒規則地排列在質膜上。每個六角形顆粒稱為一個“連接小體”，它是縫隙連接的結構單位。每個連接小體由6個穿膜蛋白質分子圍成，中央有通道，相鄰細胞膜的連接小體一一對接，孔道相通，允許一定分子量以下的物質通過。特殊功能：特殊功能：除使細胞牢固連接外，主要介導細胞間通訊。（細胞粘除使細胞牢固連接外，主要介導細胞間通訊。（細胞粘合、細胞通訊）合、細胞通訊）分布組織：分布組織：結構特點：結構特點：細胞游離面的特化結構細胞游離面的特化結構微絨毛、纖

29、毛、鞭毛微絨毛、纖毛、鞭毛小腸上皮細胞中各種細胞連接模式圖小腸上皮細胞中各種細胞連接模式圖內膜系統真核細胞中在結構、功能及發生上具有一定聯系的細胞內膜，包括內質網、高爾基復合體、溶酶體、過氧化物酶體、核膜等，可以看成統一的膜成分在局部區域的特化。提高細胞代謝效率，使特定的功能在特定的區域內完提高細胞代謝效率，使特定的功能在特定的區域內完成。成。(endomembrane system)增大細胞內的表面積，為細胞內各種代謝提供更為廣闊的場所。增大細胞內的表面積，為細胞內各種代謝提供更為廣闊的場所。不同催化功能的酶系分隔局限在一定區域，保證了各種生理生化不同催化功能的酶系分隔局限在一定區域，保證了

30、各種生理生化 反應互不干擾，有條不紊的進行。反應互不干擾，有條不紊的進行。形成了一個嚴密而完善的胞內物質合成、加工、運輸和胞內結構、形成了一個嚴密而完善的胞內物質合成、加工、運輸和胞內結構、功能轉化體系。功能轉化體系。膜流現象膜流現象核糖體基本類型基本類型70S的核糖體：的核糖體：原核細胞原核細胞80S的核糖體：的核糖體：真核細胞真核細胞線粒體內核糖體接近線粒體內核糖體接近70S70S1. 游離核糖體：游離核糖體：游離于細胞質中；游離于細胞質中； 主要合成細胞本身的結構蛋白。主要合成細胞本身的結構蛋白。2. 附著核糖體：附著核糖體：附著在內質網膜上，是核糖體存在附著在內質網膜上，是核糖體存在

31、的主要方式；的主要方式；主要合成分泌蛋白。主要合成分泌蛋白。存在方式無論是游離核糖體還是附著核糖體，在進行蛋白質合成時，通常由無論是游離核糖體還是附著核糖體，在進行蛋白質合成時，通常由mRNAmRNA將若干核糖體串聯起來成為蛋白質合成的功能團，這種功能團將若干核糖體串聯起來成為蛋白質合成的功能團，這種功能團稱稱多聚核糖體多聚核糖體(polyribosome)(polyribosome)。功能分區5，3，mRNA A部部位位 P部部位位G因因子子T因子因子（1 1）A A部位部位：又稱又稱受體部位受體部位， 是接受氨酰是接受氨酰-tRNA-tRNA的部位。的部位。（2 2）P P部位部位：又稱又

32、稱供體部位供體部位， 是肽酰是肽酰-tRNA-tRNA移交肽鏈后釋放移交肽鏈后釋放tRNAtRNA的部位。的部位。（3 3）T T因子因子：又稱又稱轉肽酶活性部位轉肽酶活性部位， 在肽鏈延長時催化氨基酸與氨基酸之間形成肽鍵。在肽鏈延長時催化氨基酸與氨基酸之間形成肽鍵。（4 4）G G因子因子：又稱又稱GTPGTP酶活性部位酶活性部位， 分解分解GTPGTP，并將肽酰，并將肽酰-tRNA-tRNA由由A A部位移到部位移到P P部位。部位。胞質面附著大量核糖體，表面粗糙；胞質面附著大量核糖體，表面粗糙；常由板層狀排列的常由板層狀排列的扁囊扁囊構成；構成；多分布在分泌功能旺盛或分化較完善的細胞內。

33、多分布在分泌功能旺盛或分化較完善的細胞內。胞質面無核糖體附著，表面光滑；胞質面無核糖體附著，表面光滑；常由分支的常由分支的小管小管或圓形或圓形小泡小泡；多分布在一些特化的細胞中，如肝細胞。多分布在一些特化的細胞中，如肝細胞。粗面內質網粗面內質網(rough endoplasmic reticulum,RER) 滑面內質網滑面內質網(smooth endoplasmic reticulum,SER) 功能：功能：蛋白質的合成、加工、分選、轉運。蛋白質的合成、加工、分選、轉運。功能：功能：固醇激素的合成和脂類代謝；糖原的合成與固醇激素的合成和脂類代謝；糖原的合成與分解；解毒作用分解；解毒作用內質網

34、粗粗 面面 內內 質質 網網 的的 功功 能能（1 1）粗面內質網與蛋白質的合成）粗面內質網與蛋白質的合成A A、分泌蛋白：、分泌蛋白： 合成后分泌到細胞外的蛋白質。 （酶、抗體、肽類激素、胞外基質成分等）B B、膜、膜 蛋蛋 白：白： 合成后嵌在膜內的蛋白質。 （膜受體、膜抗原等）D D、溶酶體蛋白：、溶酶體蛋白：合成后通過特定途徑成為溶酶體中的酶。 （溶酶體中的酸性水解酶類）C C、駐留蛋白：、駐留蛋白： 合成后留在內質網腔中，對新生肽鏈進 行修飾、轉運和折疊。（某些可溶性蛋白質）RERRER上合成的四類蛋白質上合成的四類蛋白質解釋內質網膜對游離核糖體的識別、兩者的結合以及所合解釋內質網膜

35、對游離核糖體的識別、兩者的結合以及所合成的多肽鏈穿過內質網膜進入內質網腔等一系列事件。成的多肽鏈穿過內質網膜進入內質網腔等一系列事件。分泌蛋白合成的信號假說分泌蛋白合成的信號假說蛋白質轉移到內質網合成涉及以下成分：蛋白質轉移到內質網合成涉及以下成分：* *信號肽（信號肽（signal peptidesignal peptide）：在分泌蛋白在分泌蛋白mRNA5mRNA5端起始密碼子端起始密碼子AUGAUG之后有之后有一組信號密碼一組信號密碼, ,蛋白質合成時先在游離核糖體上由信號密碼翻譯出信蛋白質合成時先在游離核糖體上由信號密碼翻譯出信號肽，信號肽由號肽，信號肽由18301830個疏水氨基酸組

36、成。個疏水氨基酸組成。* *信號識別顆粒（信號識別顆粒（signal recognition particlesignal recognition particle，SRPSRP）：由由6 6種多肽和種多肽和1 1個個RNARNA組成，既能識別信號肽，又能與核糖體的組成，既能識別信號肽，又能與核糖體的A A位點結合，導致蛋白質合位點結合，導致蛋白質合成暫停。成暫停。* *SRPSRP受體（受體（SRP receptorSRP receptor）：內質網膜的整合蛋白，可與內質網膜的整合蛋白，可與SRPSRP特異結合。特異結合。* *移位子（移位子（translocatortranslocator

37、，translocontranslocon）：內質網膜的通道蛋白。內質網膜的通道蛋白。1）合成信號肽。）合成信號肽。2）SRP識別信號肽，形成核糖體識別信號肽，形成核糖體-SRP復合體，復合體， 翻譯暫停。翻譯暫停。3）SRP與與ER膜上的膜上的SRP受體識別并結合，形成核糖體受體識別并結合，形成核糖體-SRP-SRP受體復合體，核糖體與受體復合體，核糖體與ER膜結合。膜結合。4）信號肽插入）信號肽插入ER腔，腔，SRP脫離核糖體，翻譯繼續。脫離核糖體，翻譯繼續。5）信號肽被切除，成熟肽鏈落入）信號肽被切除，成熟肽鏈落入ER腔。腔。6）核糖體脫離）核糖體脫離ER膜進入細胞質。膜進入細胞質。內質

38、網腔內質網腔細胞質細胞質SRP受體受體信號識別顆粒信號識別顆粒(signal recognition particle,SRP) tRNAAP核糖體核糖體mRNA信號肽信號肽(signal peptide)A信號密碼（信號密碼（signal codon)蛋白質轉蛋白質轉移到內質移到內質網的機制網的機制（2 2）粗面內質網與蛋白質的糖基化修飾）粗面內質網與蛋白質的糖基化修飾蛋白質的兩種糖基化修飾：蛋白質的兩種糖基化修飾：N-連接糖基化：連接糖基化：寡糖與天門冬酰胺寡糖與天門冬酰胺(Asn)殘基側鏈上的氨基基團相連接。殘基側鏈上的氨基基團相連接。在在 RER腔 中完成。中完成。寡糖與絲氨酸寡糖與絲

39、氨酸(Ser)、蘇氨酸、蘇氨酸(Thr)和酪氨酸和酪氨酸(Tyr)殘基側殘基側鏈上的羥基基團相連接。鏈上的羥基基團相連接。主要或全部在主要或全部在 高爾基復合體 中完成。中完成。O-連接糖基化：連接糖基化：（3 3）粗面內質網與蛋白質的運輸）粗面內質網與蛋白質的運輸1 1）分泌蛋白的運輸：）分泌蛋白的運輸：分泌蛋白分泌蛋白ER腔腔轉運小泡轉運小泡高爾基復合體高爾基復合體濃縮泡濃縮泡(分泌泡分泌泡)細胞外細胞外2 2）膜蛋白的運輸：）膜蛋白的運輸：RERRER上合成的膜蛋白，其肽鏈中會出現一個或多個上合成的膜蛋白，其肽鏈中會出現一個或多個，從而，從而使其以不同方式整合在使其以不同方式整合在ERE

40、R膜上。膜上。3 3）駐留蛋白的運輸：）駐留蛋白的運輸：RERRER上合成的駐留蛋白，其肽鏈羧基端帶有上合成的駐留蛋白，其肽鏈羧基端帶有，從而使其，從而使其“駐駐留留”在在ERER腔中，負責對新生肽鏈進行修飾、轉運和折疊。腔中，負責對新生肽鏈進行修飾、轉運和折疊。4 4）溶酶體蛋白的運輸：）溶酶體蛋白的運輸：溶酶體蛋白溶酶體蛋白ER腔腔轉運小泡轉運小泡高爾基復合體高爾基復合體轉運小泡轉運小泡溶酶體溶酶體內體內體光鏡下：光鏡下：網狀結構網狀結構電電鏡鏡高爾基中央扁平囊區：高爾基中央扁平囊區：反面高爾基網絡：反面高爾基網絡：順面高爾基網絡：順面高爾基網絡：高爾基復合體順面扁囊順面扁囊中間扁囊中間扁

41、囊反面扁囊反面扁囊高爾基復合體是具有高爾基復合體是具有極性極性的細胞器。的細胞器。也稱形成面，靠近細胞中心或內質網也稱形成面，靠近細胞中心或內質網也稱成熟面，遠離細胞中心或靠近細胞膜也稱成熟面，遠離細胞中心或靠近細胞膜功能功能分泌蛋白在分泌蛋白在RER中合成后被運送至中合成后被運送至GC，在其中經濃縮、在其中經濃縮、修飾、加工后包裝于分泌泡中，最終分泌到細胞外。修飾、加工后包裝于分泌泡中，最終分泌到細胞外。分泌運輸分泌運輸蛋白質的蛋白質的O-連接糖基化連接糖基化作用主要或全部在高爾基復合體內作用主要或全部在高爾基復合體內完成。完成。高爾基復合體對糖蛋白的合成和修飾過程具有嚴格的順序高爾基復合體

42、對糖蛋白的合成和修飾過程具有嚴格的順序性。性。加工修飾加工修飾有些蛋白和酶，只有在有些蛋白和酶，只有在GCGC中被特異性水解后才能成熟或具中被特異性水解后才能成熟或具有活性（胰島素）。有活性（胰島素）。不同的糖蛋白通過不同的運輸小泡運輸。不同的糖蛋白通過不同的運輸小泡運輸。分選運輸分選運輸膜的轉移膜的轉移細胞的內吞作用：細胞的內吞作用：細胞膜細胞膜細胞內膜細胞內膜細胞的外吐作用：細胞的外吐作用：細胞內膜細胞內膜細胞膜細胞膜膜流現象：膜流現象：在細胞的內吞與外吐過程中，細胞膜與細胞內膜在細胞的內吞與外吐過程中，細胞膜與細胞內膜之間可發生移位、融合或重組，使得各種膜性結構之間相互聯之間可發生移位、

43、融合或重組，使得各種膜性結構之間相互聯系、相互轉移的現象。系、相互轉移的現象。細胞膜細胞膜細胞內膜細胞內膜溶酶體的形成溶酶體的形成溶酶體的酶由溶酶體的酶由rERrER上的核糖體合成上的核糖體合成rERrER腔內腔內高爾基復合體高爾基復合體（加工修飾）（加工修飾）出芽出芽離開離開轉運小泡轉運小泡轉運小泡轉運小泡溶酶體溶酶體內體內體內吞體內吞體RER順面網狀結構順面網狀結構反面網狀結構反面網狀結構高爾基復合體高爾基復合體 溶酶體水溶酶體水解酶前體解酶前體加入磷酸加入磷酸(M-6-P)前前 溶溶 酶酶 體體ATPADP+PiH+去除磷酸去除磷酸pH=6成熟溶酶體成熟溶酶體（內體性溶酶體）（內體性溶酶

44、體）溶酶體的發生溶酶體的發生溶酶體酶的特點酶的特點溶酶體內有多種酸性水解酶，溶酶體內有多種酸性水解酶，最適 pH 5.0 ，能把蛋白質、核酸、，能把蛋白質、核酸、多糖、脂類等大分子分解。多糖、脂類等大分子分解。不同類型細胞及同一類型細胞內不同的溶酶體中酶的種類和比例各不不同類型細胞及同一類型細胞內不同的溶酶體中酶的種類和比例各不相同，但相同，但酸性磷酸酶酸性磷酸酶則普遍存在，所以將其作為則普遍存在，所以將其作為溶酶體的標志酶溶酶體的標志酶。1 1、溶酶體膜上有特殊的轉運蛋白、溶酶體膜上有特殊的轉運蛋白質子泵質子泵，將胞質中，將胞質中的的H H+ +泵入溶酶體，以形成和維持溶酶體內的酸性環境。泵

45、入溶酶體，以形成和維持溶酶體內的酸性環境。2 2、溶酶體膜內存在多種、溶酶體膜內存在多種載體蛋白載體蛋白，用于向外運輸消化水，用于向外運輸消化水解的產物。解的產物。3 3、溶酶體膜蛋白、溶酶體膜蛋白高度糖基化高度糖基化，以防止自身被水解消化。，以防止自身被水解消化。膜的特征膜的特征內體性溶酶體內體性溶酶體 按形成過程和功能狀態分類按形成過程和功能狀態分類形成過程：形成過程：內質網內質網高爾基復合體高爾基復合體內體性溶酶體內體性溶酶體功能狀態：功能狀態：只含酶，不含底物，未進行消化活動只含酶，不含底物，未進行消化活動吞噬性溶酶體吞噬性溶酶體形成過程：形成過程：內體性溶酶體內體性溶酶體底物底物吞噬

46、性溶酶體吞噬性溶酶體功能狀態：功能狀態：既含酶，又含底物，已進行消化活動既含酶，又含底物，已進行消化活動分分 類：類：自噬性溶酶體自噬性溶酶體異噬性溶酶體異噬性溶酶體（內體性溶酶體內體性溶酶體 + + 內源性底物內源性底物）（內體性溶酶體內體性溶酶體 + + 外源性底物外源性底物）自噬體自噬體異噬體異噬體+含鐵小體含鐵小體多泡體多泡體髓樣結構髓樣結構殘余小體殘余小體吞噬性溶酶體達功能末期，水解酶活性降低或喪失，一吞噬性溶酶體達功能末期，水解酶活性降低或喪失，一些未被分解的物質保留在溶酶體中，形成殘余小體。些未被分解的物質保留在溶酶體中，形成殘余小體。定定 義：義：常見類型：常見類型：脂褐質：脂

47、褐質：常見于神經細胞和心肌細胞中，隨著年齡增長而數常見于神經細胞和心肌細胞中，隨著年齡增長而數量增多。量增多。消化作用消化作用1 1、自噬作用、自噬作用細胞對內源性物質，如線粒體、內質網等細胞器碎片的消化作用。細胞對內源性物質，如線粒體、內質網等細胞器碎片的消化作用。意義：意義：是細胞新陳代謝的重要方式；是細胞新陳代謝的重要方式； 是機體和細胞的自我保護功能。是機體和細胞的自我保護功能。 （消化掉自體的一小部分，以維持整體的生存）（消化掉自體的一小部分，以維持整體的生存）2 2、異噬作用、異噬作用細胞對外源性物質，如胞外營養成分、細菌、病毒等的消化作用。細胞對外源性物質，如胞外營養成分、細菌、

48、病毒等的消化作用。意義：意義：為細胞生存提供營養物質；為細胞生存提供營養物質；是機體防御功能的一部分。是機體防御功能的一部分。胞外消化胞外消化協助精子與卵細胞受精協助精子與卵細胞受精頂體：特化的溶酶體骨質更新骨質更新破骨細胞的溶酶體酶能釋放到細胞外，分解和消除陳舊的骨基質。細胞內的溶酶體膜破裂，消化酶釋出，使細胞內的溶酶體膜破裂，消化酶釋出，使細胞自身被消化的過程。細胞自身被消化的過程。蝌蚪發育過程中尾部的退化、哺乳動物斷乳后乳腺的退行性變化等都與細胞自溶作用有關。自溶作用自溶作用激素生成激素生成甲狀腺素的生成所含的酶所含的酶共有共有40種以上的酶。其中種以上的酶。其中標志酶標志酶是是過氧化氫

49、酶過氧化氫酶。過氧化物酶體功 能對有毒物質的解毒作用對細胞氧張力的調節作用對氧化型輔酶I(NAD+)的再生作用參與核酸、脂肪和糖的代謝思考題：思考題：1 1、以分泌性蛋白為例，闡述其從游離核糖體上的以分泌性蛋白為例，闡述其從游離核糖體上的初始合成到粗面內質網中繼續合成、加工、修飾初始合成到粗面內質網中繼續合成、加工、修飾的過程。的過程。2 2、試舉例說明內膜系統在功能上的相互聯系。試舉例說明內膜系統在功能上的相互聯系。超微結構超微結構電鏡電鏡下：是由下：是由單位膜圍成的封閉膜囊結構。單位膜圍成的封閉膜囊結構。線粒體外膜：外膜：平整、光滑，有多套運輸蛋白（平整、光滑，有多套運輸蛋白（通道蛋白通道

50、蛋白），圍成筒狀），圍成筒狀圓柱體圓柱體，中央有小孔，允許分子量中央有小孔，允許分子量10,000以下的物質通過。以下的物質通過。內膜：內膜：通透性很小，但有高度的選擇通透性，借助通透性很小，但有高度的選擇通透性，借助膜運輸蛋白膜運輸蛋白控制其內控制其內外物質的交換。外物質的交換。內膜向內形成的突起，增加內膜的表面積。內膜向內形成的突起，增加內膜的表面積。內外膜間的間隙。內外膜間的間隙。嵴與嵴之間的空間。嵴與嵴之間的空間。嵴間腔：（內室）嵴間腔：（內室）嵴內的空隙嵴內的空隙嵴：嵴：嵴內腔：嵴內腔：膜間隙：（外室）膜間隙：（外室）可溶性可溶性ATPATP酶（酶（F F1 1) ) 疏水蛋白疏水蛋

51、白 (HP(HP；F F0 0) )基粒基粒 (elementary particle)(elementary particle)內膜基質面上許多帶柄的內膜基質面上許多帶柄的小顆粒，與膜面垂直而有小顆粒，與膜面垂直而有規律地排列。規律地排列。 其本質為其本質為ATP酶復合體酶復合體。 3-4nm長長4.5-6nm 6-11.5nm 高高5-6nm 9nm 9nm頭部頭部柄部柄部基片基片對寡酶素敏感的蛋白對寡酶素敏感的蛋白（OSCP) OSCP) ATPATP酶復合體抑制多肽酶復合體抑制多肽 （調節酶活性）（調節酶活性）pF1由由5種多肽組。種多肽組。33復合體，具有三個復合體，具有三個ATP合

52、成的催化位合成的催化位點（每個點（每個亞基具有一個）。亞基具有一個）。pF0由三種多肽組成。由三種多肽組成。ab2c12復合體，嵌入內膜，復合體，嵌入內膜，12個個c亞基組亞基組成一個環形結構，具有質子通道。成一個環形結構，具有質子通道。ATP ATP 合酶合酶基質基質位于嵴間腔（內室）中，充滿電子位于嵴間腔（內室）中，充滿電子密度較低的物質。密度較低的物質。脂脂 類類蛋白質蛋白質酶酶 類類線粒體線粒體 DNA線粒體線粒體 mRNA線粒體線粒體 tRNA線粒體核糖體線粒體核糖體基質顆粒基質顆粒線粒體基因組線粒體基因組mtDNA: 雙鏈環狀雙鏈環狀DNA分子、不與組蛋白結合、分分子、不與組蛋白結

53、合、分散在線粒體基質中，分子量小。散在線粒體基質中，分子量小。mtDNA全部核苷酸序列全部核苷酸序列16 569個堿基對個堿基對37個基因個基因2種種 編碼編碼 rRNA(12S和和16S）基因）基因22種種 編碼編碼 tRNA基因基因13種種 編碼編碼 蛋白質基因蛋白質基因mtDNA排列緊湊、高效利用、可自我復制，但其遺傳密碼與排列緊湊、高效利用、可自我復制，但其遺傳密碼與“通用通用”遺傳遺傳密碼表不完全相同密碼表不完全相同 ，如：，如：UGA色氨酸色氨酸而不是而不是終止密碼終止密碼。1 1、線粒體有自己的線粒體有自己的DNADNA分子和蛋白質合成系統，即有分子和蛋白質合成系統，即有獨獨立的

54、遺傳系統，立的遺傳系統，故有一定的自主性。故有一定的自主性。2 2、mtDNAmtDNA分子量小、基因數目少，只編碼線粒體蛋白質分子量小、基因數目少，只編碼線粒體蛋白質的的10%10%，而絕大多數線粒體蛋白質而絕大多數線粒體蛋白質（90%90%）是由核基因編是由核基因編碼，在細胞質中合成后轉運到線粒體中的。碼，在細胞質中合成后轉運到線粒體中的。因此，線粒體為因此，線粒體為半自主性細胞器半自主性細胞器3 3、線粒體遺傳系統受控于細胞核遺傳系統。線粒體遺傳系統受控于細胞核遺傳系統。核編碼蛋白質的線粒體轉運核編碼蛋白質的線粒體轉運輸入線粒體的蛋白大多是在細胞質中合成后再運送的，蛋白質分子以前體形輸入

55、線粒體的蛋白大多是在細胞質中合成后再運送的，蛋白質分子以前體形式存在。式存在。前體蛋白質前體蛋白質的特征：的特征：空間構型以空間構型以解折疊狀態解折疊狀態存在。存在。N-末端含有稱為導肽末端含有稱為導肽的前導序列。導肽具有牽引、識別、將蛋白質導入線粒體的作用。的前導序列。導肽具有牽引、識別、將蛋白質導入線粒體的作用。1 1、前體蛋白在線粒體外保持非折疊狀態、前體蛋白在線粒體外保持非折疊狀態絕大多數前體蛋白都要和一種稱之為絕大多數前體蛋白都要和一種稱之為熱休克蛋白熱休克蛋白7070的的分子分子伴侶伴侶結合，從而防止前體蛋白行成不可解開的構象。結合，從而防止前體蛋白行成不可解開的構象。2 2、多肽

56、鏈穿越線粒體膜、多肽鏈穿越線粒體膜前體蛋白一旦和受體結合后，就和外膜和內膜上的膜通道發生作用進入線粒體。前體蛋白進入線粒體基質后，mthsp70一個接一個的結合在蛋白質線性分子上，像齒輪一樣將蛋白質“鉸進”基質，這一過程也需要消耗ATP。3. 3. 多肽鏈進入線粒體基質的再折疊多肽鏈進入線粒體基質的再折疊蛋白質進入線粒體基質后，必須恢復其天然構象以行使功能。在mthsp70和Hsp60的幫助下，前體蛋白進行正確折疊。由轉運肽酶切除導肽，成為成熟的線粒體基質蛋白。電子經呼吸鏈傳遞時，同時起質子泵的作用，驅動質電子經呼吸鏈傳遞時，同時起質子泵的作用，驅動質子（子（H+）從線粒體基質腔（內室）轉移到

57、膜間腔（外室），）從線粒體基質腔（內室）轉移到膜間腔（外室），從而產生膜內外質子電化學梯度儲存勢能從而產生膜內外質子電化學梯度儲存勢能,當質子順濃度梯當質子順濃度梯度回流時驅動度回流時驅動ADP與與Pi生成生成ATP。 化學滲透假說化學滲透假說u線粒體內膜上的基粒（線粒體內膜上的基粒（ATP酶復合體）也能可逆地跨線粒體內膜轉運質酶復合體）也能可逆地跨線粒體內膜轉運質子（子（H+）。）。水解水解ATP產生能量將質子從內室轉移到外室；產生能量將質子從內室轉移到外室； 當外室當外室存在大量質子時使線粒體內膜內外存在足夠的質子電化學梯度，質子則存在大量質子時使線粒體內膜內外存在足夠的質子電化學梯度，質

58、子則從外室通過基粒（從外室通過基粒（ ATP酶復合體）酶復合體）F0上的質子通道進入內室同時驅動上的質子通道進入內室同時驅動F1因子中因子中ATP酶利用這種勢能合成酶利用這種勢能合成ATP。u線粒體內膜本身具有離子不通透性，能隔絕包括線粒體內膜本身具有離子不通透性，能隔絕包括H+、OH-在內的各種正在內的各種正負離子。負離子。u線粒體內膜上有一系列介導基本代謝物質和選擇性轉運無機離子進出內線粒體內膜上有一系列介導基本代謝物質和選擇性轉運無機離子進出內膜的載體蛋白。膜的載體蛋白。u電子傳遞過程中所釋放的能量并非直接用于合成電子傳遞過程中所釋放的能量并非直接用于合成ATP，而是用來將質子，而是用來

59、將質子從內室泵到外室。從內室泵到外室。類型是由是由蛋白纖維蛋白纖維交織而成的立體網架結構，它充滿整個細胞質的空間，交織而成的立體網架結構，它充滿整個細胞質的空間，與外側的細胞膜和內側的核膜存在一定的結構聯系，以保持細胞特有與外側的細胞膜和內側的核膜存在一定的結構聯系，以保持細胞特有的形狀并與細胞運動有關。的形狀并與細胞運動有關。細胞骨架微 絲基本單位：肌動蛋白基本單位：肌動蛋白(actin)(actin)微絲具有極性極性，一端有氨基和羧基的暴露，稱為正端，另一端則稱為負端存在方式存在方式球狀肌動蛋白球狀肌動蛋白( (肌動蛋白單體肌動蛋白單體 G-actin)G-actin)纖維狀肌動蛋白纖維狀

60、肌動蛋白( (肌動蛋白聚合體肌動蛋白聚合體 F-actin)F-actin)由蛋白纖維組成的實心纖維細絲，由蛋白纖維組成的實心纖維細絲，長短不一，長短不一，廣泛存在于所有廣泛存在于所有真核細胞中，以束狀、網狀或纖維狀分散分布于細胞質的特定空間位真核細胞中，以束狀、網狀或纖維狀分散分布于細胞質的特定空間位置上：置上：在細胞膜內側的細胞皮質區比較集中。在細胞膜內側的細胞皮質區比較集中。(microfilament,MF)(microfilament,MF)一、結構和分子組成一、結構和分子組成適當的鹽濃度下動態調節動態調節uATPATP是調節微絲組裝的動力學不穩定性行為的主要因素是調節微絲組裝的動力