1、講座：物種多樣性保護研究中的講座：物種多樣性保護研究中的若干問題若干問題赤斑羚赤斑羚毛冠鹿毛冠鹿滇金絲猴滇金絲猴物種多樣性保護研究中的若干問題物種多樣性保護研究中的若干問題一一 物種在生物多樣性保護中的地位物種在生物多樣性保護中的地位二二 物種多樣性及其影響因素物種多樣性及其影響因素三三 物種保護的優先原則物種保護的優先原則四四 物種多樣性的保護物種多樣性的保護三三 物種多樣性的變化與維持物種多樣性的變化與維持四四 物種保護的優先原則物種保護的優先原則五五 物種多樣性的保護物種多樣性的保護物種是生物多樣性的表現形式物種是生物多樣性的表現形式盡管生物多樣性包括了遺傳多樣性、物種多樣性盡管生物多樣

2、性包括了遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次，但是遺傳多樣性和生態和生態系統多樣性三個層次，但是遺傳多樣性和生態系統多樣性并不像物種多樣性那樣直觀和易于度量。系統多樣性并不像物種多樣性那樣直觀和易于度量。因此因此生物多樣性的豐富程度通常以物種數來表達。生物多樣性的豐富程度通常以物種數來表達。物種、特有物種、珍稀物種及其分布形式均被用來物種、特有物種、珍稀物種及其分布形式均被用來作為表示某一地區生物多樣性的重要指標。作為表示某一地區生物多樣性的重要指標。該地區的生物多樣性是否亟待保護也取決于其物種該地區的生物多樣性是否亟待保護也取決于其物種的生存狀況和受威脅的程度。的生存狀況和受威脅的

3、程度。人們認識生物多樣性首先是從物種多樣性開始的。人們認識生物多樣性首先是從物種多樣性開始的。物種是生物多樣性研究的主要對象物種是生物多樣性研究的主要對象在物種多樣性水平上在物種多樣性水平上: :研究物種的分類、分布、起源與進化。研究物種的分類、分布、起源與進化。在遺傳多樣性水平上：在遺傳多樣性水平上：研究物種內不同個體間和物種間研究物種內不同個體間和物種間遺傳物質的差異遺傳物質的差異及這種差異及這種差異在生物進化中的意義，由此推測物種進化的途徑與速度。在生物進化中的意義，由此推測物種進化的途徑與速度。在生態系統多樣性的水平上在生態系統多樣性的水平上研究生態系統內各種間的相互關系，物種與非生物

4、因子間的研究生態系統內各種間的相互關系，物種與非生物因子間的關系。關系。? 離開了物種離開了物種, ,生物多樣性的研究將無法進行。生物多樣性的研究將無法進行。三三 物種多樣性變化與維持物種多樣性變化與維持物種多樣性的變化（無論是增加還是減物種多樣性的變化（無論是增加還是減少），都會引起群落結構的變化，也必然少），都會引起群落結構的變化，也必然引起群落的動態變化。引起群落的動態變化。 由于人類對資源無節制的索取，致使許多物種由于人類對資源無節制的索取，致使許多物種處于不斷減少、瀕危、直至滅亡。處于不斷減少、瀕危、直至滅亡。這個變化過程包含這個變化過程包含遺傳多樣性（遺傳多樣性（genetic d

5、iversitygenetic diversity）；）；物種多樣性物種多樣性(species diversity)(species diversity)；生態系統多樣性生態系統多樣性(ecosystem diversity)(ecosystem diversity)；以及；以及景觀多樣性景觀多樣性(landscape diversity)(landscape diversity)的變化。的變化。1 1、物種多樣性減少的原因、物種多樣性減少的原因（1 1）自然淘汰）自然淘汰自然界的所有物種都有它發生、發展、衰老、死自然界的所有物種都有它發生、發展、衰老、死亡的過程。這個過程是自身的生物學特性及

6、系統亡的過程。這個過程是自身的生物學特性及系統發生的歷史必然發生的歷史必然, , 這就是正常絕滅過程。這就是正常絕滅過程。物種除正常滅絕外，還有由于生存條件的變更物種除正常滅絕外，還有由于生存條件的變更和破壞，氣候變遷和災變事件等導致的物種滅和破壞，氣候變遷和災變事件等導致的物種滅絕。絕。 在地質歷史的化石記錄中有在地質歷史的化石記錄中有9 9次高滅絕率時期，次高滅絕率時期，其中奧陶紀、泥炭紀、二疊紀、三疊紀和白堊其中奧陶紀、泥炭紀、二疊紀、三疊紀和白堊紀堪稱自然大滅絕的例證。紀堪稱自然大滅絕的例證。 （2 2）人類經濟活動的干擾）人類經濟活動的干擾由于人類活動導致的生境片斷化、生境退化等，由

7、于人類活動導致的生境片斷化、生境退化等，其中對生物多樣性下降威脅最大的是生境的喪其中對生物多樣性下降威脅最大的是生境的喪失。因此，保護生物多樣性最關鍵的是保護物失。因此，保護生物多樣性最關鍵的是保護物種賴以生存的生活環境。種賴以生存的生活環境。 生境片斷化所形成的生境破碎，使得一個大種生境片斷化所形成的生境破碎，使得一個大種群被分割成許多比較小的種群斑塊。群被分割成許多比較小的種群斑塊。小種群會發生以下后果：小種群會發生以下后果：(1)(1)小種群對滅絕的敏感程度高于大種群；小種群對滅絕的敏感程度高于大種群；(2)(2)小種群對種群遺傳退化的影響很大，近親繁小種群對種群遺傳退化的影響很大，近親

8、繁殖增加了遺傳基因的同質性，會使有害隱性基殖增加了遺傳基因的同質性，會使有害隱性基因表達的機會增加，異質性變小，降低了適應因表達的機會增加，異質性變小，降低了適應環境的能力，致使在環境發生突然變化時，存環境的能力，致使在環境發生突然變化時，存活的機會減少活的機會減少。 2、物種多樣性減少產生的生態效應、物種多樣性減少產生的生態效應 （1 1）. .影響生態系統的穩定性影響生態系統的穩定性 不同物種在生態系統中的地位不同，某些物種不同物種在生態系統中的地位不同，某些物種的減少會影響到生態系統的穩定性。的減少會影響到生態系統的穩定性。 一般，對一個生態系統所造成影響的大小取決一般，對一個生態系統所

9、造成影響的大小取決于所增加或減少的物種在該生態系統功能過程于所增加或減少的物種在該生態系統功能過程中的作用或地位。中的作用或地位。 （2 2）影響生態系統的生產力）影響生態系統的生產力 生物多樣性極為豐富的生態系統能夠保持土壤生物多樣性極為豐富的生態系統能夠保持土壤肥力的理想結構，一旦將這一多樣性的生態系肥力的理想結構，一旦將這一多樣性的生態系統轉變為單一的人工生態系統，土壤肥力急速統轉變為單一的人工生態系統，土壤肥力急速下降，直至全部喪失其生產力。下降，直至全部喪失其生產力。 （3 3）. .對氣候變化的影響對氣候變化的影響生物多樣性在基因與物種水平的改變會導致生物多樣性在基因與物種水平的改

10、變會導致生態系統的結構、功能，及其與水、碳、氮生態系統的結構、功能，及其與水、碳、氮等生物地球化學循環相互作用的改變，進一等生物地球化學循環相互作用的改變，進一步影響到地區或全球的氣候。步影響到地區或全球的氣候。例如例如, ,森林可以固碳、調節氣候，而森林的減森林可以固碳、調節氣候，而森林的減少必定會減弱固碳、釋氧的作用，導致大氣少必定會減弱固碳、釋氧的作用，導致大氣濕度和溫度的改變，從而影響當地和全球的濕度和溫度的改變，從而影響當地和全球的氣候。氣候。四四物種保護的優先原則物種保護的優先原則怎樣利用有限的資源、人力、經費及土地或水域怎樣利用有限的資源、人力、經費及土地或水域保護盡可能多的物種

11、多樣性？保護盡可能多的物種多樣性？如何測度某一地區的物種多樣性？如何測度某一地區的物種多樣性？一些物種是否比其他物種更值得保護一些物種是否比其他物種更值得保護？怎樣盡量利用數量有限的保護區盡可能多地怎樣盡量利用數量有限的保護區盡可能多地保護物種多樣性？保護物種多樣性？（2 2）IUCN IUCN 瀕危物種等級定義瀕危物種等級定義 滅絕滅絕（EXEX ） 野生滅絕（野生滅絕（EWEW ）極危極危（CRCR ）瀕危瀕危 （ENEN ）易危易危 （VUVU ） 低危（低危（LRLR ） 數據不足（數據不足（DDDD ） 未評估（未評估（NENE ）IUCN：世界自然：世界自然保護聯盟保護聯盟（2 2

12、）IUCN IUCN 瀕危物種等級定義瀕危物種等級定義滅絕滅絕（EXEX ）最后的個體已經死亡。最后的個體已經死亡。野生滅絕（野生滅絕（EWEW ）僅生活在栽培和圈養條件下或僅作為一個或多個僅生活在栽培和圈養條件下或僅作為一個或多個馴化種群，遠離其過去的分布區生活。馴化種群，遠離其過去的分布區生活。IUCN：世界自然保護聯盟：世界自然保護聯盟（2 2）IUCN IUCN 瀕危物種等級定義瀕危物種等級定義? 極危極危 （CRCR ）在野外隨時滅絕的幾率極高。在野外隨時滅絕的幾率極高。? 瀕危瀕危 （ENEN ）未達到極危，但在不久的將來野生滅絕的幾率很高。未達到極危，但在不久的將來野生滅絕的幾率

13、很高。? 易危易危 （VUVU ）未達到極危或瀕危，但在未來野生滅絕的幾率較高未達到極危或瀕危，但在未來野生滅絕的幾率較高。（2 2）IUCN IUCN 瀕危物種等級定義瀕危物種等級定義 低危（低危（LRLR ）經評估不符合列為極危瀕危或易危任一等級的標準。經評估不符合列為極危瀕危或易危任一等級的標準。可分為可分為3 3 個亞等級：個亞等級：依賴保護依賴保護接近受危接近受危略需關注略需關注（1 1 1 1）種群數量；）種群數量；）種群數量；）種群數量；（2 2 2 2）種群分布區或占有面積；）種群分布區或占有面積；）種群分布區或占有面積；）種群分布區或占有面積；（3 3）種群成熟個體估計數；）

14、種群成熟個體估計數；）種群成熟個體估計數；）種群成熟個體估計數；（4 4 4 4）未來）未來）未來）未來野生滅絕的幾率。野生滅絕的幾率。野生滅絕的幾率。野生滅絕的幾率。IUCN 瀕危物種的等級瀕危物種的等級標準標準（參考資料）（參考資料）極危極危CR 、瀕危瀕危EN 、易危易危VU 物種物種中國瀕危動物紅皮書中國瀕危動物紅皮書采用的物種瀕危等級采用的物種瀕危等級A A、野生絕跡、野生絕跡( Ex )( Ex )B B 、絕跡、絕跡( Et )( Et )C C 、瀕危、瀕危( En )( En )DD 、漸危、漸危( V )( V )E E 、稀有、稀有( R )( R )F F、不定、不定(

15、 I )( I )內蒙古一級保護動物內蒙古一級保護動物豹、虎豹、虎 、雪、雪豹豹 、貂、貂熊、熊、梅花鹿梅花鹿、蒙古野馬、野駱駝、蒙古野馬、野駱駝、蒙古野驢蒙古野驢 、斑嘴鵜鶘、斑嘴鵜鶘、白鸛、黑鸛、中華秋沙鴨、白尾海雕、游隼、白鸛、黑鸛、中華秋沙鴨、白尾海雕、游隼、丹頂鶴、白鶴、白頭鶴、白枕鶴丹頂鶴、白鶴、白頭鶴、白枕鶴（4 4）物種瀕危機制的研究）物種瀕危機制的研究生態因子及其變化對于瀕危物種作用的程度；生態因子及其變化對于瀕危物種作用的程度；物種物種進化史、生活史以及遺傳多樣性水平進化史、生活史以及遺傳多樣性水平與物種瀕危與物種瀕危和絕滅的關系；和絕滅的關系；提出物種瀕危的評價指標（生態

16、學、生殖生物學和提出物種瀕危的評價指標（生態學、生殖生物學和種群遺傳學），為瀕危物種的保護提供指導性原則。種群遺傳學），為瀕危物種的保護提供指導性原則。物種瀕危機制物種瀕危機制及其基于科學研究基礎上的及其基于科學研究基礎上的保護原理和策略的制定保護原理和策略的制定是當今生物多樣性保護是當今生物多樣性保護的核心問題之一。的核心問題之一。3 3關鍵種（關鍵種（ keystone specieskeystone species ）（1 1 ） 關鍵種定義關鍵種定義關鍵種定義（關鍵種定義（ 1 1）一些物種，由于它們在營養結構上的地位，一些物種，由于它們在營養結構上的地位，例如生產食物資源或其他的交互

17、作用，在群落例如生產食物資源或其他的交互作用，在群落結構中扮演著異乎重要的角色，這些物種被結構中扮演著異乎重要的角色，這些物種被稱為關鍵種。稱為關鍵種。關鍵種定義（關鍵種定義（2 2）物種在生態系統中所居的地位不同，一些物種在生態系統中所居的地位不同，一些珍稀、特有、龐大的物種，對其他物種具有與珍稀、特有、龐大的物種，對其他物種具有與其生物量不成比例的影響，在維護生物多樣性其生物量不成比例的影響，在維護生物多樣性和系統穩定性方面起著重要作用。和系統穩定性方面起著重要作用。如果他們消失或被削弱，整個生態系統可能如果他們消失或被削弱，整個生態系統可能要發生根本性變化，這些種稱為關鍵種。要發生根本性

18、變化，這些種稱為關鍵種。關關鍵鍵種種的的可可視視表表達達上圖中的上圖中的斜線表示物種對群落的總影響與它們的斜線表示物種對群落的總影響與它們的豐富度成比例。豐富度成比例。圖中關鍵種包括：圖中關鍵種包括：淡水鱸魚（淡水鱸魚（B B ）、海星（）、海星（P P）食肉海螺（）食肉海螺（C C ）海獺（）海獺（ O O ）這些物種在其群落中所起的作用超出其應有的比例。這些物種在其群落中所起的作用超出其應有的比例。圖中優勢種包括：圖中優勢種包括：珊瑚（珊瑚（CrCr）、牧草（）、牧草（GG ）、樹（）、樹（ T T ）它們在群落中生物量占優勢，但不是超乎比例的重要。它們在群落中生物量占優勢，但不是超乎比例

19、的重要。3 3、關鍵種的類型、關鍵種的類型關鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在關鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態系統，而陸地生態系統的成功實例水域生態系統，而陸地生態系統的成功實例相對較少相對較少( ( MengeMenge 等等 ,1994 ) ,1994 ) 。依功能或作用不同，將關鍵種分為依功能或作用不同，將關鍵種分為7 7類。類。表表1 1 關鍵種的類型關鍵種的類型粘液瘤菌、采采蠅粘液瘤菌、采采蠅抑制捕食者、抑制捕食者、食草動物競爭者食草動物競爭者3 3 病原體和病原體和寄生物寄生物大象、兔子大象、兔子抑制競爭者抑制競爭者2 2 食草動物食草動物海洋：海獺、海膽海洋：海獺、海膽陸

20、地：依大小選擇性陸地：依大小選擇性采食種子的動物采食種子的動物抑制競爭者抑制競爭者1 1 捕食者捕食者實實 例例作用方式作用方式關鍵種關鍵種類類 型型粘液瘤菌、采采蠅粘液瘤菌、采采蠅抑制捕食者、抑制捕食者、食草動物競爭者食草動物競爭者3 3 病原體和病原體和寄生物寄生物大象、兔子大象、兔子抑制競爭者抑制競爭者2 2 食草動物食草動物海洋：海獺、海膽海洋：海獺、海膽陸地：依大小選擇性陸地：依大小選擇性采食種子的動物采食種子的動物抑制競爭者抑制競爭者1 1 捕食者捕食者實實 例例作用方式作用方式關鍵種關鍵種類類 型型固氮菌、菌根真菌分解者固氮菌、菌根真菌分解者影響養分影響養分傳輸速率傳輸速率7 7

21、 系統過程系統過程調控者調控者兔子、地鼠、白蟻、河貍、兔子、地鼠、白蟻、河貍、河馬河馬物理干擾物理干擾6 6 掘土者掘土者關鍵的共生種依賴的植物關鍵的共生種依賴的植物資源傳粉者、傳播者。資源傳粉者、傳播者。有效的繁殖有效的繁殖5 5 共生種共生種演替中的物種更替，例如演替中的物種更替，例如森林中的優勢樹種和雜草。森林中的優勢樹種和雜草。抑制競爭者抑制競爭者4 4 競爭者競爭者實實 例例作用方式作用方式關鍵種關鍵種類型類型固氮菌、菌根真菌分解者固氮菌、菌根真菌分解者影響養分影響養分傳輸速率傳輸速率7 7 系統過程系統過程調控者調控者兔子、地鼠、白蟻、河貍、兔子、地鼠、白蟻、河貍、河馬河馬物理干擾

22、物理干擾6 6 掘土者掘土者關鍵的共生種依賴的植物關鍵的共生種依賴的植物資源傳粉者、傳播者。資源傳粉者、傳播者。有效的繁殖有效的繁殖5 5 共生種共生種演替中的物種更替，例如演替中的物種更替，例如森林中的優勢樹種和雜草。森林中的優勢樹種和雜草。抑制競爭者抑制競爭者4 4 競爭者競爭者實實 例例作用方式作用方式關鍵種關鍵種類型類型表表1 1 關鍵種的類型（續）關鍵種的類型（續）（1 1）關鍵的捕食者）關鍵的捕食者示例示例A PaineA Paine 的海星去除實驗：的海星去除實驗：在北美海岸潮間帶巖石群落中，海星以捕食在北美海岸潮間帶巖石群落中，海星以捕食無脊椎動物為生。無脊椎動物為生。去除海星

23、后發現，貽貝就會獨占這一空間，去除海星后發現，貽貝就會獨占這一空間，并把附著在這里的其它無脊椎動物和藻類全部并把附著在這里的其它無脊椎動物和藻類全部排除掉。排除掉。海星的捕食作用可以消除貽貝的競爭優勢，海星的捕食作用可以消除貽貝的競爭優勢，使得其他物種得以生存。使得其他物種得以生存。貝屬動物、蝸牛及其它的礁巖海岸棲息物種貝屬動物、蝸牛及其它的礁巖海岸棲息物種的豐富度在海星存在時為的豐富度在海星存在時為1515種；而捕食性海星種；而捕食性海星消失后，減至消失后，減至8 8種。種。因此海星被認為是一種關鍵的捕食者。因此海星被認為是一種關鍵的捕食者。示例示例B B大量捕食海膽的海獺似乎是另一種關鍵的

24、大量捕食海膽的海獺似乎是另一種關鍵的捕食者。在捕食者。在2020世紀初，由于對其毛皮的需求，世紀初，由于對其毛皮的需求，海獺種群數量開始下降，海膽種群迅速擴展，海獺種群數量開始下降，海膽種群迅速擴展，海藻和巨藻被過度利用。在有些地方海膽有效海藻和巨藻被過度利用。在有些地方海膽有效地毀壞了全部的巨藻，使得其中的其他動植物地毀壞了全部的巨藻，使得其中的其他動植物物種的多樣性降低。物種的多樣性降低。海獺的重新引入扭轉了這一局面，巨藻床開始海獺的重新引入扭轉了這一局面，巨藻床開始恢復（恢復（K rebs 1988K rebs 1988）。）。（2 2）關鍵的食物資源種）關鍵的食物資源種Terborgh

25、Terborgh（19861986）描述了關鍵種的另一種類型：）描述了關鍵種的另一種類型：關鍵的食物資源種關鍵的食物資源種。在中南美的熱帶森林中生活著多種不同動物，包括在中南美的熱帶森林中生活著多種不同動物，包括多種靈長類，蝙蝠，鳥類和有袋類等，這些動物種群多種靈長類，蝙蝠，鳥類和有袋類等，這些動物種群依存于各種依存于各種水果和種子的植物儲量水果和種子的植物儲量。該生態系統每年都有一個約該生態系統每年都有一個約3 3個月長的食物淡季，個月長的食物淡季，在這段時間內，食物的產量降至低于消耗需求的水平。在這段時間內，食物的產量降至低于消耗需求的水平。大多數動物必須進行遷移或拓展它們日常的食譜。大多

26、數動物必須進行遷移或拓展它們日常的食譜。低于植物物種多樣性低于植物物種多樣性 1% 1% 的的無花果、花蜜和無花果、花蜜和一些水果成為關鍵資源種一些水果成為關鍵資源種，因為它們幾乎支持，因為它們幾乎支持了整個以果實為食的動物群落度過食物匱乏的了整個以果實為食的動物群落度過食物匱乏的時期。時期。若沒有這些少數的植物資源種，以果實為食若沒有這些少數的植物資源種，以果實為食的動物群落在食物淡季的生存將有更多的困難。的動物群落在食物淡季的生存將有更多的困難。（3 3）關鍵的棲息地改造者）關鍵的棲息地改造者河貍可以河貍可以建造妨礙魚類運動的堤壩建造妨礙魚類運動的堤壩，水壩不僅改變，水壩不僅改變水流速度，

27、阻礙河水的自由流動，創造出平靜的池塘水流速度，阻礙河水的自由流動，創造出平靜的池塘和湖泊，而且還改變了很多其他的棲息地特征，包括和湖泊，而且還改變了很多其他的棲息地特征，包括營養物質的動態、沉降的速度，河道的地形以及生物營養物質的動態、沉降的速度，河道的地形以及生物地化循環地化循環 。此外河貍通過毀滅大面積的陸地森林還改變了陸地此外河貍通過毀滅大面積的陸地森林還改變了陸地種群和兩棲類種群棲息地的可用性，同時為水生物種種群和兩棲類種群棲息地的可用性，同時為水生物種和半水生物種創造生存的機會和半水生物種創造生存的機會. .河貍從根本上改變了水生系統的特征，它通過改造河貍從根本上改變了水生系統的特征

28、，它通過改造棲息地而成為關鍵種。棲息地而成為關鍵種。非洲象是一種主要取食各種木本植物，輔食各種非洲象是一種主要取食各種木本植物，輔食各種草類的食草動物。它以灌木或小樹為食時通常會剝光草類的食草動物。它以灌木或小樹為食時通常會剝光樹皮，折斷樹枝，有時甚至將整棵樹連根拔起。樹皮，折斷樹枝，有時甚至將整棵樹連根拔起。（4 4）關鍵的微生物）關鍵的微生物例如，菌根與多種樹的根系有關，它能增強例如，菌根與多種樹的根系有關，它能增強植物吸收土壤中礦物質的能力，對于樹木生長植物吸收土壤中礦物質的能力，對于樹木生長和生產力都十分重要，并且可以產生抗生素，和生產力都十分重要，并且可以產生抗生素，保護樹根免受傳染

29、病的侵害。保護樹根免受傳染病的侵害。在熱帶許多樹種對菌根菌有很強的依賴性；在熱帶許多樹種對菌根菌有很強的依賴性；菌根菌對于溫帶的植物也很重要，尤其是菌根菌對于溫帶的植物也很重要，尤其是對于裸子植物的生存。對于裸子植物的生存。在大規模的農業活動和自然干擾后，由于在大規模的農業活動和自然干擾后，由于土壤中缺乏適當的真菌，會嚴重影響重新造林。土壤中缺乏適當的真菌，會嚴重影響重新造林。 在廣西龍川大青山在廣西龍川大青山見到蘇鐵在野外直接見到蘇鐵在野外直接長在石灰巖上。蘇鐵長在石灰巖上。蘇鐵根部共生的藻類分解根部共生的藻類分解石灰巖，使之釋放出石灰巖，使之釋放出蘇鐵生長所需的養分。蘇鐵生長所需的養分。

30、表表1 1 關鍵種的類型關鍵種的類型粘液瘤菌、采采蠅粘液瘤菌、采采蠅抑制捕食者、抑制捕食者、食草動物競爭者食草動物競爭者3 3 病原體和病原體和寄生物寄生物大象、兔子大象、兔子抑制競爭者抑制競爭者2 2 食草動物食草動物海洋：海獺、海膽海洋：海獺、海膽陸地：依大小選擇性陸地：依大小選擇性采食種子的動物采食種子的動物抑制競爭者抑制競爭者1 1 捕食者捕食者實實 例例作用方式作用方式關鍵種關鍵種類類 型型粘液瘤菌、采采蠅粘液瘤菌、采采蠅抑制捕食者、抑制捕食者、食草動物競爭者食草動物競爭者3 3 病原體和病原體和寄生物寄生物大象、兔子大象、兔子抑制競爭者抑制競爭者2 2 食草動物食草動物海洋：海獺、海膽海洋：海獺、海膽陸地：依大小選擇性陸地：依大小選擇性采食種子的動物采食種子的動物抑制競爭者抑制競爭者1 1 捕食者捕食者