1、微微生生物物的的代代謝謝新陳代謝：發生在活細胞中的各種分解代謝新陳代謝：發生在活細胞中的各種分解代謝catabolism和合成代謝和合成代謝anabolism的總和。的總和。 新陳代謝新陳代謝 = 分解代謝分解代謝 + 合成代謝合成代謝分解代謝：指復雜的有機物分子經過分解代謝酶分解代謝：指復雜的有機物分子經過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸ATP方方式的能量和復原力的作用。式的能量和復原力的作用。合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、小分子、ATP方式的能量和復原力一同合成復雜的方式的能量和復原

2、力一同合成復雜的大分子的過程。大分子的過程。微微生生物物的的代代謝謝第一節第一節 微生物的能量代謝微生物的能量代謝第二節第二節 合成代謝合成代謝第三節第三節 代謝調控代謝調控微微生生物物的的代代謝謝第一節第一節 微生物的能量代謝微生物的能量代謝生物氧化生物氧化異養微生物的生物氧化異養微生物的生物氧化自養微生物的生物氧化自養微生物的生物氧化能量轉換能量轉換 微微生生物物的的代代謝謝v代謝代謝(metabolism)(metabolism)是細胞內發生是細胞內發生的各種化學反響的總稱，它主的各種化學反響的總稱，它主要由分解代謝要由分解代謝(catabolism)(catabolism)和合和合成代

3、謝成代謝(anabolism)(anabolism)兩個過程組成。兩個過程組成。 v分解代謝是指細胞將大分子物分解代謝是指細胞將大分子物質降解成小分子物質，并在這質降解成小分子物質，并在這個過程中產生能量。個過程中產生能量。 v合成代謝是指細胞利用簡單的合成代謝是指細胞利用簡單的小分子物質合成復雜大分子的小分子物質合成復雜大分子的過程，在這個過程中要耗費能過程，在這個過程中要耗費能量。量。 微微生生物物的的代代謝謝v分解代謝的三個階段：分解代謝的三個階段：v第一階段是將蛋白質、多糖及第一階段是將蛋白質、多糖及脂類等大分子營養物質降解成脂類等大分子營養物質降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小為氨基酸

4、、單糖及脂肪酸等小分子物質；分子物質；v第二階段是將第一階段產物進第二階段是將第一階段產物進一步降解成更為簡單的乙酰輔一步降解成更為簡單的乙酰輔酶酶A A、丙酮酸以及能進入三羧、丙酮酸以及能進入三羧酸循環的某些中間產物，在這酸循環的某些中間產物，在這個階段會產生一些個階段會產生一些ATPATP、NADHNADH及及FADH2FADH2；微微生生物物的的代代謝謝|第三階段是經過三羧酸循環將第第三階段是經過三羧酸循環將第二階段產物完全降解生成二階段產物完全降解生成CO2CO2，并產生并產生ATPATP、NADHNADH及及FADH2FADH2。第二和第三階段產生的第二和第三階段產生的ATPATP、

5、NADHNADH及及FADH2FADH2經過電子傳送經過電子傳送鏈被氧化，可產生大量的鏈被氧化，可產生大量的ATPATP。微微生生物物的的營營養養和和代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v合成代謝所利用的小分子物質源合成代謝所利用的小分子物質源于分解代謝過程中產生的中間產于分解代謝過程中產生的中間產物或環境。物或環境。v在代謝過程中，微生物經過分解在代謝過程中，微生物經過分解代謝產生化學能，光合微生物還代謝產生化學能，光合微生物還可將光能轉換成化學能，這些能可將光能轉換成化學能，這些能量用于合成代謝、微生物的運動量用于合成代謝、微生物的運動和運輸，另有部分能量以熱或光和運輸，另有部分能量以熱或光的

6、方式釋放到環境中去。的方式釋放到環境中去。微生微生物產物產生和生和利用利用能量能量及其及其與代與代謝的謝的關系關系圖圖微微生生物物的的代代謝謝|生物氧化生物氧化: : 分解代謝實踐上是物分解代謝實踐上是物質在生物體內經過一系列延續的質在生物體內經過一系列延續的氧化復原反響，逐漸分解并釋放氧化復原反響，逐漸分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產能代謝過程。物氧化，是一個產能代謝過程。不同類型微生物進展生物氧化所不同類型微生物進展生物氧化所利用的物質是不同的，異養微生利用的物質是不同的，異養微生物利用有機物，自養微生物那么物利用有機物，自養微生物那么利用

7、無機物，經過生物氧化來進利用無機物，經過生物氧化來進展產能代謝。展產能代謝。 微微生生物物的的代代謝謝|異養微生物的生物氧化異養微生物的生物氧化: :異養微生物氧化有機物的方式，異養微生物氧化有機物的方式，根據氧化復原反響中電子受體根據氧化復原反響中電子受體的不同可分成發酵和呼吸兩種的不同可分成發酵和呼吸兩種類型，而呼吸又可分為有氧呼類型，而呼吸又可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。吸和無氧呼吸兩種方式。微微生生物物的的代代謝謝u發酵發酵(fermentation)(fermentation)是指微生物細胞是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧

8、化的某種中間產底物本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。的代謝產物。u發酵的種類有很多，可發酵的底物發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。以微生物發酵葡萄糖最為重要。u生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解過程稱為糖酵解(glycolysis)(glycolysis)，主要分，主要分為四種途徑：為四種途徑：EMPEMP途徑、途徑、HMPHMP途徑、途徑、EDED途徑、磷酸解酮酶途徑途徑、磷酸解酮酶途徑 微微生生物物的的代

9、代謝謝|EMPEMP途徑途徑( (糖酵解途徑糖酵解途徑): ): 大致分大致分為兩個階段。為兩個階段。|第一階段可以為是不涉及氧化第一階段可以為是不涉及氧化復原反響及能量釋放的預備階復原反響及能量釋放的預備階段，只是生成兩分子的主要中段，只是生成兩分子的主要中間代謝產物：甘油醛間代謝產物：甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。|第二階段發生氧化復原反響，第二階段發生氧化復原反響，合成合成ATPATP并構成兩分子的丙酮并構成兩分子的丙酮酸。酸。微微生生物物的的代代謝謝|EMP途徑可為微生物的生理途徑可為微生物的生理活動提供活動提供ATP和和NADH，其，其中間產物又可為微生物的合中間產物又可為微生物的合成

10、代謝提供碳骨架，并在一成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉合成多糖。定條件下可逆轉合成多糖。O O2 2H H2 2H H2 2N NA AD DH H2 2A AT TP P2 2丙丙酮酮酸酸2 2N NA AD D2 2A AD DP P2 2P Pi i葡葡萄萄糖糖2 2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反響式：總反響式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙

11、酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 乙酰乙酰CoA， 進入進入TCA微微生生物物的的代代謝謝磷酸戊糖途徑可分為氧化階段和非氧化磷酸戊糖途徑可分為氧化階段和非氧化階段。一個階段。一個HMPHMP途徑循環的結果為：途徑循環的結果為：6 6N NA AD DP PH H3 3C CO O磷磷酸酸3 3甘甘油油醛醛P Pi i葡葡萄萄糖糖2 2普通以為普通以為HMPHMP途徑不是產能途徑，途徑不是產能途徑，而是為生物合成提供大量的復原而是為生物合成提供大量的復原力力(NADPH)(NADPH)和中間代謝產物。多和中間代謝產物。多數微生物中具有數微生物中具有HMPHMP途徑途

12、徑. .二二HMPHMP途徑途徑磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑) )微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP途徑：途徑：葡萄糖經轉化成葡萄糖經轉化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和CO2CO2。磷酸戊糖進一步代謝有兩種結局，磷酸戊糖進一步代謝有兩種結局，磷酸戊糖經轉酮磷酸戊糖經轉酮轉醛酶系催轉醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖3-3-磷酸甘油醛，磷酸丙糖借磷酸甘油醛，磷酸丙糖借EMPEMP途徑的一些酶，進

13、一步轉化為途徑的一些酶，進一步轉化為丙酮酸。丙酮酸。稱為不完全稱為不完全HMPHMP途徑。途徑。由六個葡萄糖分子參與反響，由六個葡萄糖分子參與反響，經一系列反響，最后回收五個葡經一系列反響，最后回收五個葡萄糖分子，耗費了萄糖分子，耗費了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖徹底氧化成徹底氧化成CO2 CO2 和水，稱完和水，稱完全全HMPHMP途徑。途徑。微微生生物物的的代代謝謝HMPHMP是一條葡萄糖不經是一條葡萄糖不經EMPEMP途徑和途徑和TCATCA循環途循環途徑而得到徹底氧化，并能產生大量徑而得到徹底氧化，并能產生大量NADPH+H+NADPH+H+方式的復原力和多種中間代謝產方式的復原力和多種

14、中間代謝產物的代謝途徑物的代謝途徑1. 1. 葡萄糖經過幾步氧化反響產生核酮糖葡萄糖經過幾步氧化反響產生核酮糖-5-5-磷酸磷酸和和CO2CO22. 2. 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸發生同分異構化或表異構化而磷酸發生同分異構化或表異構化而分別產生核糖分別產生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸3. 3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發生上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發生碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸微微生生物物的的代代謝謝1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷

15、酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(進入進入EMP微微生生物物的的代代謝謝 耗能階段耗能階段C6 2C3 產能階段產能階段 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O 6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi微微生生物物的的代代謝謝為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合

16、成提供戊糖- -磷酸。磷酸。產生大量產生大量NADPH2NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供復原力，另方面可經過呼吸鏈產生大量的能量。供復原力，另方面可經過呼吸鏈產生大量的能量。與與EMPEMP途徑在果糖途徑在果糖-1 -1，6- 6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-3-磷酸處銜接，可磷酸處銜接，可以調劑戊糖供需關系。以調劑戊糖供需關系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。堿基合成、及多糖合成。途徑中存在途徑中存在3737碳的糖，使具有該途徑微生物的所能

17、利用利碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。用的碳源譜更為更為廣泛。經過該途徑可產生許多種重要的發酵產物。如核苷酸、假設經過該途徑可產生許多種重要的發酵產物。如核苷酸、假設干氨基酸、輔酶和乳酸異型乳酸發酵等。干氨基酸、輔酶和乳酸異型乳酸發酵等。HMPHMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產物的需求量相關。動對其中間產物的需求量相關。微微生生物物的的代代謝謝又稱又稱2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸KDPGKDPG裂解途徑。裂解途徑。19521952年在年在Pseudomon

18、as saccharophilaPseudomonas saccharophila中發現，中發現，后來證明存在于多種細菌中革蘭氏陰性后來證明存在于多種細菌中革蘭氏陰性菌中分布較廣。菌中分布較廣。 EDED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP途徑而單獨存在，是少數缺乏途徑而單獨存在，是少數缺乏完好完好EMPEMP途徑的微生物的一種替代途徑，途徑的微生物的一種替代途徑，未發現存在于其它生物中。未發現存在于其它生物中。微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑途徑 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 與

19、與EMP途徑銜接途徑銜接 氧化酶氧化酶 (與與HMP途徑銜接途徑銜接) EMP途徑途徑 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脫水酶脫水酶 2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途徑途徑 丙酮酸丙酮酸 醛縮酶醛縮酶 有氧時與有氧時與TCA環銜接環銜接 無氧時進展細無氧時進展細菌發酵菌發酵 微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑途徑微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝葡萄糖經轉化為葡萄糖經轉化為2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3- 3-磷酸磷酸甘油醛，甘油

20、醛， 3- 3-磷酸甘油醛再經磷酸甘油醛再經EMPEMP途徑轉化成為丙途徑轉化成為丙酮酸。結果是酮酸。結果是1 1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分分子子ATPATP。EDED途徑的特征反響是關鍵中間代謝物途徑的特征反響是關鍵中間代謝物2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧- -6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸KDPGKDPG裂解為丙酮酸和裂解為丙酮酸和3- 3-磷酸磷酸甘油醛。甘油醛。EDED途徑的特征酶是途徑的特征酶是KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶. .反響步驟簡單，產能效率低反響步驟簡單，產能效率低. . 此途徑可與此途徑可與EMPEMP途徑、途徑、HMPHMP

21、途徑和途徑和TCATCA循環相銜循環相銜接，可相互協調以滿足微生物對能量、復原力和接，可相互協調以滿足微生物對能量、復原力和不同中間代謝物的需求。好氧時與不同中間代謝物的需求。好氧時與TCATCA循環相連，循環相連，厭氧時進展乙醇發酵厭氧時進展乙醇發酵. .微微生生物物的的代代謝謝EDED途徑的總反響途徑的總反響 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙乙醇醇 (有氧時經過呼吸鏈有氧時經過呼吸鏈) 無氧時進展細菌乙醇發酵無氧時進展細菌乙醇發酵微微生生物物的的代代謝謝關鍵反響：關鍵反響：2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6

22、-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6- 6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶相關的發酵消費：細菌酒精發酵相關的發酵消費：細菌酒精發酵優點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，優點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發酵溫度較高，不用定期供氧。代謝副產物少，發酵溫度較高，不用定期供氧。缺陷：缺陷：pH5pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低ATP 有氧時經呼吸鏈6ATP 無氧時 進展發酵 2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATP C6H12O6 KDPG微微生生物物的的代代謝謝微微生

23、生物物的的代代謝謝存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中。中的一些細菌中。進展磷酸酮解途徑的微生物短少醛縮酶，進展磷酸酮解途徑的微生物短少醛縮酶，所以它不可以將磷酸己糖裂解為所以它不可以將磷酸己糖裂解為2 2個三碳糖。個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑PKPK途徑途徑 磷酸己糖酮解途徑磷酸己糖酮解途徑HKHK途徑途徑 微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙

24、酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+微微生生物物的的代代謝謝分解分解1分子葡萄糖只產生分子葡萄糖只產生1分子分子ATP，相當于，相當于EMP途徑的一半途徑的一半;幾乎產生等量的乳酸、乙醇和幾乎產生等量的乳酸、乙醇和CO2微微生生物物的的代代謝謝 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸

25、2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途徑途徑同同EMP乙酸激酶乙酸激酶微微生生物物的的代代謝謝有兩個磷酸酮解酶參與反響；有兩個磷酸酮解酶參與反響；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分分子葡萄糖分解為子葡萄糖分解為3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘甘油醛，油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉變甘油醛在脫氫酶的參與下轉變為乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反響那么與為乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反響那么與ADP生成生成ATP的反響相偶聯；的反響相偶聯；每分子葡萄糖產生每分子葡萄

26、糖產生2.5分子的分子的ATP；許多微生物如雙歧桿菌的異型乳酸發酵許多微生物如雙歧桿菌的異型乳酸發酵即采取此方式。即采取此方式。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝丙酮酸在進入三羧丙酮酸在進入三羧酸循環之先要脫羧酸循環之先要脫羧生成乙酰生成乙酰CoACoA，乙，乙酰酰CoACoA和草酰乙酸和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環。入三羧酸循環。循環的結果是乙酰循環的結果是乙酰CoACoA被徹底氧化成被徹底氧化成CO2CO2和和H2OH2O，每氧化，每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可可產生產生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸參與反響草酰乙酸參與反響

27、而本身并不耗費。而本身并不耗費。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝1、循環一次的結果是乙酰、循環一次的結果是乙酰CoA的乙?；谎趸囊阴；谎趸癁闉?分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整個循環有四步氧化復原反響，其中三步反、整個循環有四步氧化復原反響，其中三步反響中將響中將NAD+復原為復原為NADH+H+，另一步為，另一步為FAD復原；復原；3、為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。、為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。4、循環中的某些中間產物是一些重要物質生物、循環中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體；合

28、成的前體；5、生物體提供能量的主要方式；、生物體提供能量的主要方式；6、為人類利用生物發酵消費所需產品提供主要、為人類利用生物發酵消費所需產品提供主要的代謝途徑。如的代謝途徑。如 檸檬酸發酵；檸檬酸發酵；Glu發酵等。發酵等。微微生生物物的的代代謝謝經上述脫氫途徑生成的經上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等等復原型輔酶經過呼吸鏈等方式進展遞氫，最終與受復原型輔酶經過呼吸鏈等方式進展遞氫，最終與受氫體氧、無機或有機氧化物結合，以釋放其化氫體氧、無機或有機氧化物結合，以釋放其化學潛能。學潛能。根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同,把把微生物能

29、量代謝分為呼吸作用和發酵作用兩大類微生物能量代謝分為呼吸作用和發酵作用兩大類.發發酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；模；呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化方式；呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化方式；呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類：有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧O2;無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是O2以外的無機氧化物，以外的無機氧化物，如如NO3-、SO42-等等.微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v概念：在生物氧化中發酵是指無氧條件下，底物概念：在生物氧化中

30、發酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產生的復原力不經過呼吸鏈傳送而直接交脫氫后所產生的復原力不經過呼吸鏈傳送而直接交給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反響。給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反響。在發酵工業上，發酵是指任何利用厭氧或好氧微生在發酵工業上，發酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來消費有用代謝產物的一類消費方式。物來消費有用代謝產物的一類消費方式。v發酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產發酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產能途徑主要有能途徑主要有EMP、HMP、ED和和PK途徑。途徑。v發酵類型：在上述途徑中均有復原型氫供體發酵類型：在上述途徑中均有復原型氫供體NADH

31、+H+和和NADPH+H+產生，但產生的量并不多，產生，但產生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會中斷，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中構成的各種中間這樣微生物就以葡萄糖分解過程中構成的各種中間產物為氫電子受體來接受產物為氫電子受體來接受NADH+H+和和NADPH+H+的氫電子，于是產生了各種各樣的的氫電子，于是產生了各種各樣的發酵產物。根據發酵產物的種類有乙醇發酵、乳酸發酵產物。根據發酵產物的種類有乙醇發酵、乳酸發酵、丙酸發酵、丁酸發酵、混合酸發酵、丁二醇發酵、丙酸發酵、丁酸發酵、混合酸發酵、丁二醇發酵、及乙酸發酵等。發酵、及乙酸

32、發酵等。微微生生物物的的代代謝謝酵母型酒精發酵同型乳酸發酵丙酸發酵混合酸發酵2,3丁二醇發酵丁酸發酵丙酮酸的發酵產物丙酮酸的發酵產物微微生生物物的的代代謝謝 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點發生條件發生條件該乙醇發酵過程只在該乙醇發酵過程只在pH3.54.5以及厭氧的條件下發生。以及厭氧的條件下發生。微微生生物物的的代代謝謝當發酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發酵當發酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發酵會改為甘油發酵。會改為甘油發酵。緣由：該條件下產生的乙醛不能作為正常

33、受氫緣由：該條件下產生的乙醛不能作為正常受氫體，結果體，結果2分子乙醛間發生歧化反響，生成分子乙醛間發生歧化反響，生成1分分子乙醇和子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+ CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此時也由磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受此時也由磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受3- 3-磷酸甘磷酸甘油醛脫下的氫而生成油醛脫下的氫而生成 - -磷酸甘油，后者經磷酸甘油，后者經- -磷磷酸甘油酯酶催化，生

34、成甘油。酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2微微生生物物的的代代謝謝概念：有氧條件下，發酵作用受抑制的景象或概念：有氧條件下，發酵作用受抑制的景象或氧對發酵的抑制景象。氧對發酵的抑制景象。意義：合理利用能源意義：合理利用能源機理：機理：通風對酵母代謝的影響通風對酵母代謝的影響通風通風（有氧呼吸）（有氧呼吸）缺氧缺氧（發酵）（發酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/單位時間單位時間細胞的繁殖細胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失景象：景象：微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 1,6-

35、二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶 -ATP、檸檬酸、檸檬酸 -ADP,AMP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二二-磷酸磷酸-果糖果糖微微生生物物的的代代謝謝葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發酵單胞菌等途徑：ED微微生生物物的的代代謝謝酵母菌在酵母菌在pH3.5-4.5時的乙醇發酵時的乙醇發酵 脫羧酶脫羧酶 脫

36、氫酶脫氫酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 經過經過EMP途徑產生乙醇，總反響式為：途徑產生乙醇，總反響式為：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 細菌細菌(Zymomonas mobilis)的乙醇發酵的乙醇發酵 經過經過ED途徑產生乙醇，總反響如下：途徑產生乙醇，總反響如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP細菌細菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇發酵的乙醇發酵 經過經過HMP途徑產生乙醇、乳酸等，總反響如下：途徑產生乙醇、乳酸等，總反響如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+AT

37、P同型乙醇發酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的同型乙醇發酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發酵酒精發酵異型乙醇發酵：除主產物乙醇外，還存在有其它有異型乙醇發酵：除主產物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發酵機物分子的發酵微微生生物物的的代代謝謝優點：優點：代謝速率高；產物轉化率高；菌體生成少；代謝速率高；產物轉化率高；菌體生成少；代謝副產物少；發酵溫度高；代謝副產物少；發酵溫度高；缺陷：缺陷：pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低較易染菌；耐乙醇力較酵母低微微生生物物的的代代謝謝乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發酵的糖乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發酵。產生乳酸，稱

38、為乳酸發酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發酵又分為同型乳酸發酵、異型乳不同，將乳酸發酵又分為同型乳酸發酵、異型乳酸發酵和雙歧桿菌發酵。酸發酵和雙歧桿菌發酵。同型乳酸發酵：經同型乳酸發酵：經EMPEMP途徑途徑異型乳酸發酵：經異型乳酸發酵：經HMPHMP途徑途徑雙歧桿菌發酵雙歧桿菌發酵: : 經經HKHK途徑途徑磷酸己糖解酮酶途磷酸己糖解酮酶途徑徑 微微生生物物的的代代謝謝葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP

39、4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點微微生生物物的的代代謝謝葡萄糖葡萄糖6-磷磷酸葡酸葡萄糖萄糖6-磷酸磷酸葡萄葡萄糖酸糖酸5-磷磷酸木酸木酮糖酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H概念概念菌種菌種途徑途徑特點特點-CO2微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝v概念：大腸埃希氏菌、沙門氏菌、概念：大腸埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌的一些腸道細菌經過志賀氏菌的一些腸

40、道細菌經過EMP途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和和CO2等等多種代謝產物，由于代謝產物中含多種代謝產物，由于代謝產物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸有多種有機酸，故將其稱為混合酸發酵。發酵。微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH6.2發酵途徑：發酵途徑：

41、微微生生物物的的代代謝謝概念：腸桿菌屬、沙雷概念：腸桿菌屬、沙雷氏菌屬、和歐文氏菌屬氏菌屬、和歐文氏菌屬中的一些細菌具有中的一些細菌具有-乙乙酰乳酸合成酶系而進展酰乳酸合成酶系而進展丁二醇發酵。丁二醇發酵。微微生生物物的的代代謝謝 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羥基丁酮羥基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脫羧酶2,3-丁二醇脫氫酶EMP發酵途徑：發酵途徑：微微生生物物的的代代謝謝鑒別原理鑒別原理 縮合縮合 脫羧脫羧2丙酮酸丙酮酸 乙酰乳酸乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇乙酰甲基甲醇 堿性

42、條件堿性條件 2,3-丁二醇丁二醇 二乙酰二乙酰 與培育基中精氨酸的胍基結合與培育基中精氨酸的胍基結合紅色化合物紅色化合物-CO2微微生生物物的的代代謝謝v產酸產氣實驗：產酸產氣實驗： Escherichia與與Shigella在在利用葡萄糖進展發酵時，前者具有甲酸氫解利用葡萄糖進展發酵時，前者具有甲酸氫解酶，可在產酸的同時產氣，后者那么因無此酶，可在產酸的同時產氣，后者那么因無此酶，不具有產氣的才干。酶，不具有產氣的才干。v甲基紅實驗：大腸桿菌與產氣氣桿菌在利甲基紅實驗：大腸桿菌與產氣氣桿菌在利用葡萄糖進展發酵時，前者可產生大量的混用葡萄糖進展發酵時，前者可產生大量的混合酸，后者那么產生大量

43、的中性化合物丁二合酸，后者那么產生大量的中性化合物丁二醇，因此在發酵液中參與甲基紅試劑時，前醇，因此在發酵液中參與甲基紅試劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。者呈紅色，后者呈黃色。大腸桿菌：產酸較多，使大腸桿菌：產酸較多，使pH4.5產氣桿菌：產氣桿菌： pH4.5微微生生物物的的代代謝謝= 吲哚吲哚I、甲基紅、甲基紅M、V.P.實驗實驗Vi檸檸檬酸鹽利用檬酸鹽利用C共四項實驗。用以將大腸桿菌共四項實驗。用以將大腸桿菌與其外形非常相近的腸桿菌屬的細菌鑒別開來。與其外形非常相近的腸桿菌屬的細菌鑒別開來。吲哚吲哚試驗試驗甲基紅甲基紅試驗試驗VP試驗試驗檸檬酸檸檬酸鹽利用鹽利用大腸桿菌大腸桿菌+-產氣桿菌

44、產氣桿菌-+微微生生物物的的代代謝謝概念概念: :是以分子氧作為最終電子是以分子氧作為最終電子( (或氫或氫) )受體的氧化受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：途徑：EMP,TCAEMP,TCA循環循環特點：必需指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化特點：必需指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的復原作用直接偶聯，而是底物在氧化作用不與氧的復原作用直接偶聯，而是底物在氧化過程中釋放的電子先經過電子傳送鏈由各種電子過程中釋放的電子先經過電子傳送鏈由各種電子傳送體，如傳送體，如NAD,FAD,NAD,FAD,輔酶輔酶Q Q和各種細胞色素組

45、成和各種細胞色素組成最后才傳送到氧。最后才傳送到氧。 由此可見，由此可見， TCA循環與電子傳送是有循環與電子傳送是有氧呼吸中兩個主要的產能環節。氧呼吸中兩個主要的產能環節。微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝定義：由一系列氧化復原勢不同的氫傳送體組成定義：由一系列氧化復原勢不同的氫傳送體組成的一組鏈狀傳送順序。在氫或電子的傳送過程中，的一組鏈狀傳送順序。在氫或電子的傳送過程中，經過與氧化磷酸化反響發生偶聯，就可產生經過與氧化磷酸化反響發生偶聯，就可產生ATP方方式的能量。式的能量。部位：原核生物發生在細胞膜上，真核生物發生部位：原核生物發生在細胞膜上，真核生物發生在線粒體內膜上在

46、線粒體內膜上成員：電子傳送是從成員：電子傳送是從NAD到到O2，電子傳送鏈中的，電子傳送鏈中的電子傳送體主要包括電子傳送體主要包括FMN 、CoQ、細胞色素、細胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和一些鐵硫旦白。這些電子傳送和一些鐵硫旦白。這些電子傳送體傳送電子的順序，按照它們的氧化復原電勢大小體傳送電子的順序，按照它們的氧化復原電勢大小陳列，電子傳送次序如下：陳列，電子傳送次序如下：微微生生物物的的代代謝謝MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v)呼吸鏈中呼吸鏈中NAD+/NADH的的E0

47、值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最值最大，所以，電子的傳送方向是：大，所以，電子的傳送方向是：NADH O2上式闡明復原型輔酶的氧化，氧的耗費，水的生成。上式闡明復原型輔酶的氧化，氧的耗費，水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自在能釋放。證的氧化，都有大量的自在能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉移勢能，它推進電子從明它們均帶電子對，都具有高的轉移勢能，它推進電子從復原型輔酶順坡而下，直至轉移到分子氧。復原型輔酶順坡而下，直至轉移到分子氧。電子傳送伴隨電子傳送伴隨ADP磷酸化成磷酸化成ATP全過程，故又稱為氧化呼全過程，故又稱為氧化呼吸鏈。吸鏈。微微生生物物的

48、的代代謝謝呼吸鏈的功能：呼吸鏈的功能： 一是傳送電子；一是傳送電子；二是將電子傳送過程中釋放的能量合二是將電子傳送過程中釋放的能量合成成ATP這就是電子產地磷酸化作這就是電子產地磷酸化作用或稱氧化磷酸化作用。用或稱氧化磷酸化作用。微微生生物物的的代代謝謝自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能程度高能程度低氧化復原勢低氧化復原勢氧化態氧化態復原態復原態復原態復原態氧化態氧化態氧化態氧化態復原態復原態復原態復原態 醌醌氧化態氧化態氧化態氧化態復原態復原態 脫氫酶脫氫酶NADFADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能程度低能程

49、度高氧化復原勢高氧化復原勢FPFe-SCyt.b Cyt.cCyt.aCyt.a3 氧化氧化酶酶微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝存在于細胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數量在不同的種間，不同的環境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表如今來自不同的底物的復原力進入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細胞色素系統有別，如E.Coli在缺氧時，呼吸鏈分為兩支，即Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b558 Cyt.d微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝NAD+ is one of a small numb

50、er of biomolecules that function as redox carriers; alternately get reduced, then oxidized. View NAD in oxidized and reduced forms Note: very small concentrations of NAD+ in cell; so must continually be recycled from (red) to (ox) state and back. Like an electron shuttle. Other redox carriers FAD -

51、carries 2H Ubiquinone (Coenzyme Q) - carries 2H Heme groups (in cytochromes) - carries single electron View FAD and heme structures 微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝功能：從泛醌中接受電子，并將同等數目的質子功能：從泛醌中接受電子，并將同等數目的質子推到線粒體膜或細胞膜外的溶液中。推到線粒體膜或細胞膜外的溶液中。分類：線粒體的電子傳送鏈至少含有分類：線粒體的電子傳送鏈至少含有5種不同的細種不同的細胞色素，按其吸收光譜和氧還電位的差別分為胞色素，按其吸

52、收光譜和氧還電位的差別分為cyt.a， cyt.a3， cyt.b， cyt.c和和cyt.o等。細胞色素等。細胞色素b c c1 a a3整合在一同存在。整合在一同存在。Cyta a3以復合物方式存在，以復合物方式存在，稱為細胞色素氧化酶。細胞色素稱為細胞色素氧化酶。細胞色素a a3含有兩個必需含有兩個必需的銅原子。由復原型的銅原子。由復原型a3將電子直接傳送給分子氧。將電子直接傳送給分子氧。 電子從電子從CoQ傳到傳到b c c1 ，Fe-S旦白旦白, a a3 。構造組成：以血紅素為輔基，經過其卟啉分子中構造組成：以血紅素為輔基，經過其卟啉分子中心鐵原子的價電荷的變化而傳送電子。心鐵原子

53、的價電荷的變化而傳送電子。 cyt.a3即細即細胞色素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化胞色素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化4個電子復原氧的反響，激活分子氧。個電子復原氧的反響，激活分子氧。微微生生物物的的代代謝謝2. ATP的生成方式的生成方式: 微生物能量代謝活動中所涉及的主要是微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP高能分子方式的化學能高能分子方式的化學能. ATP是生是生物體內能量的載體或流通方式物體內能量的載體或流通方式.當微生物獲當微生物獲得能量后得能量后,都是先將獲得的能量轉換成都是先將獲得的能量轉換成ATP.當需求能量時當需求能量時,ATP分子上的高能鍵水解分子上的

54、高能鍵水解,重重新釋放出能量新釋放出能量.光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物程度磷酸化底物程度磷酸化電子傳送磷酸化電子傳送磷酸化1. 構造構造:微微生生物物的的代代謝謝微微生生物物的的代代謝謝光合磷酸化光合磷酸化: :利用光能合成利用光能合成ATPATP的反響的反響. .光合磷酸化作用將光能轉變成化學能光合磷酸化作用將光能轉變成化學能, ,以以用于從二氧化碳合成細胞物質用于從二氧化碳合成細胞物質. .主要是光主要是光合微生物。合微生物。光合微生物光合微生物: :藻類、藍細菌、光合細菌藻類、藍細菌、光合細菌包括紫色細菌、綠色細菌和嗜鹽菌包括紫色細菌、綠色細菌和嗜鹽菌等。等。細菌的光協作

55、用與高等植物不同的是，細菌的光協作用與高等植物不同的是，除藍細菌具有葉綠素、能進展水的裂解除藍細菌具有葉綠素、能進展水的裂解進展產氧的光協作用外，其他細菌沒有進展產氧的光協作用外，其他細菌沒有葉綠素，只需菌綠素或其他光合色素，葉綠素，只需菌綠素或其他光合色素，只能裂解無機物如只能裂解無機物如H2H2、H2SH2S等或簡單等或簡單有機物，進展不產氧的光協作用。有機物，進展不產氧的光協作用。微微生生物物的的代代謝謝氧化磷酸化：利用化合物氧化過程中釋放的氧化磷酸化：利用化合物氧化過程中釋放的能量生成能量生成ATPATP的反響。的反響。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有兩種：的方式有兩種

56、：底物程度磷酸化底物程度磷酸化不需氧不需氧電子傳送磷酸化電子傳送磷酸化需氧。需氧。底物程度磷酸化：底物程度磷酸化：底物程度磷酸化是在某種化合物氧化過程中底物程度磷酸化是在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化合物經過相應的酶作用把高能鍵磷酸根轉移合物經過相應的酶作用把高能鍵磷酸根轉移給給ADPADP，使其生成，使其生成ATPATP。 這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍。催化底物程度磷酸化的酶過程中較為普遍。催化底物程度磷酸化的酶存在于細胞質內。存在于細胞質內。微微生生物物的的代代謝謝由于脫

57、掉一個水分子，由于脫掉一個水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯鍵一磷酸甘油酸的低能酯鍵轉變為轉變為2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種高能銜接的磷酸可以轉給高能銜接的磷酸可以轉給ADPADP，產生，產生ATPATP分子。在分子。在微生物代謝活動中，重要的高能磷酸化合物除上微生物代謝活動中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物質外，還有述一些物質外，還有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。磷酸等。微微生生物物的的代代謝謝 在電子傳送磷酸化中，經過呼吸鏈傳送電子，在電子傳送磷酸化中，經過呼吸鏈傳送電子，將氧化過程中釋放的能量和將氧化過程

58、中釋放的能量和ADPADP的磷酸化偶聯起的磷酸化偶聯起來，構成來，構成ATPATP。 呼吸鏈中的電子傳送體主要由各種輔基和輔呼吸鏈中的電子傳送體主要由各種輔基和輔酶組成，最重要的電子傳送體是泛琨即輔酶酶組成，最重要的電子傳送體是泛琨即輔酶Q Q和細胞色素系統。在不同種類的微生物中細胞色和細胞色素系統。在不同種類的微生物中細胞色素的成員是不同的。素的成員是不同的。 經過呼吸鏈生成的經過呼吸鏈生成的ATPATP數量主要是根據呼吸數量主要是根據呼吸鏈成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物鏈成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物種類而異，如酵母菌可生成種類而異，如酵母菌可生成3 3個個ATPATP

59、，而細菌大約，而細菌大約只生成只生成1 1個個ATPATP磷酸化作用是在電子自供體向最終磷酸化作用是在電子自供體向最終受體的傳送過程中發生的。從氧化營養物質產生受體的傳送過程中發生的。從氧化營養物質產生的一對電子或氫原子向最終電子受體轉移時，中的一對電子或氫原子向最終電子受體轉移時，中間經過一系列電子傳送體，每個電子傳送體構成間經過一系列電子傳送體，每個電子傳送體構成一個氧化復原系統，這一系列電子傳送體在不同一個氧化復原系統，這一系列電子傳送體在不同生物中有其本人一定的陳列次序，構成一條電子生物中有其本人一定的陳列次序，構成一條電子傳送鏈，因此稱為呼吸鏈。流動的電子經過呼吸傳送鏈，因此稱為呼吸

60、鏈。流動的電子經過呼吸鏈時逐漸釋放出能量生成鏈時逐漸釋放出能量生成ATPATP。微微生生物物的的代代謝謝呼吸鏈在傳送氫或電子的過程中，經過與氧化磷呼吸鏈在傳送氫或電子的過程中，經過與氧化磷酸化作用的偶聯，產生生物的通用能源酸化作用的偶聯，產生生物的通用能源ATP。目前獲得多數學者接受的是化學浸透學說。目前獲得多數學者接受的是化學浸透學說。主要觀念：在氧化磷酸化過程中，經過呼吸鏈酶主要觀念：在氧化磷酸化過程中，經過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質子從膜的內側傳送系的作用，將底物分子上的質子從膜的內側傳送至外側，從而呵斥了質子在膜兩側分布的不平衡，至外側，從而呵斥了質子在膜兩側分布的不平衡，即構