1、的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。第八章 蛋白質分選與膜泡運輸一、 分泌蛋白合成的模型-信號假說信號假說信號肽與共轉移導肽與后轉移信號假說信號假說內容指導因子：蛋白質N-端的信號肽信號識別顆粒）信號識別顆粒的受體（又稱停泊蛋白）等在非細胞系統中蛋白質的翻譯過程與SRP、 DP和微粒體的關系信號肽與共轉移信號肽與信號斑起始轉移序列和終止轉移序列起始轉移序列和終止轉移序列的數目決定多肽跨膜次數跨膜蛋白的取向導肽與后轉移基本的特征：蛋白質在細胞質基質中合成以后再轉移到這些細胞器中，稱后轉移蛋白質跨膜轉移過程需要ATP 使多肽去折疊，還需要一些蛋白質的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）

2、使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。二、蛋白質分選與分選信號分選途徑門控運輸跨膜運輸膜泡運輸拓撲學等價性的維持三膜泡運輸膜泡運輸是蛋白運輸的一種特有的方式，普遍存在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調控過程。三種不同類型的包被小泡具有不同的物質運輸作用。膜泡運輸是特異性過程，涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝的復雜調控 三種不同類型的包被小泡具有不同的物質運輸作用網格蛋白包被小泡COPII 包被小泡COPI 包被小泡網格蛋白包被小泡負責蛋白質從高爾基體TGN 質膜、胞內體或溶酶體和植物液泡運輸在受體介導的細胞內吞途徑也負責將物質從質膜

3、內吞泡 （細胞質 ） 胞內體 溶酶體運輸高爾基體TGN 是網格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地COPII 包被小泡負責從內質網高爾基體的物質運輸；COPII 包被蛋白由5種蛋白亞基組成；包被蛋白的裝配是受控的；COPII 包被小泡具有對轉運物質的選擇性并使之濃縮。COPI 包被小泡COPI包被含有8種蛋白亞基，包被蛋白復合物的裝配與去裝配依賴于ARF ；負責回收、轉運內質網逃逸蛋白ER。細胞器中保留及回收蛋白質的兩種機制：轉運泡將應被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉運；通過識 別 駐留 蛋 白 C- 端的 回收信號（lys-asp-glu-leu,KDEL）COPI- 包被小泡在非選擇性的批量運輸（

4、 bulk flow） 中行使功能, 負責 rER Golgi SVPM。COPI-包被小泡除行使Golgi ER逆行轉運外，也可行使順行轉運功能, 從 ER ER-Golgi IC Golgi。第九章 細胞信號轉導一、 （細胞通訊） ：指一個信號產生細胞發(fā)出的信息通過介質 （配體） 傳遞到另一個靶細胞并與其相應的受體相互作用，然后通過細胞信號轉導產生靶細胞內一系列生理生化變化，最終表現為靶細胞整體的生物學效應的過程。1、可分為3 種方式 ：細胞通過化學信號進行細胞間通訊，是多細胞生物普遍采用的通訊方式；細胞間接觸依賴性通訊，細胞間直接接觸，通過信號細胞跨膜信號分子與相鄰靶細胞表面受體相互作用

5、；動物相鄰細胞間形成間隙連接、植物細胞間通過胞間連絲使細胞間相互溝通，通過交換小分子實現代謝偶聯或電偶聯，從而實現功能調控。2、細胞分泌化學信號的作用方式：內分泌，由內分泌細胞分泌信號分子到血液中，通過血液循環(huán)運送到體內各個部位，作用于靶細胞旁分泌，細胞通過分泌局部化學介質到細胞外液中，經過局部擴散作用于鄰居靶細胞通過化學突觸傳遞神經信號自分泌細胞對自身分泌的信號分子產生反應。3、通過胞外信號所介導的細胞通訊如下步驟：信號細胞合成并釋放信號分子轉運信號分子至靶細胞信號分子與靶細胞表面受體特異性結合并導致受體激活活化受體啟動靶細胞內一種或多種信號轉導途徑引發(fā)細胞代謝、功能或基因表達的改變信號的解

6、除并導致細胞反應終止。、 第二信使學說： 胞外化學信號（第一信使）不能進入細胞，它作用于細胞表面受體，導致產生胞內信號（第二信使），從而引發(fā)靶細胞內一系列生化反應，最后產生一定的生理效應，第二信使的降解使其信號作用終止。第二信使至少有兩個基本特性: 是第一信使同其膜受體結合后最早在細胞膜內側或胞漿中出現、僅在細胞內部起作用的信號分子；能啟動或調節(jié)細胞內稍晚出現的反應信號應答。第二信使都是小的分子或離子。細胞內有五種最重要的第二信使 :cAMP 、 cGMP、 1,2-二酰甘油、1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）、Ca2+ 等。第十章 細胞骨架細胞骨架包括微，微管，中間絲細胞骨架特點：彌散性，整體

7、性，變動性一、微絲又稱肌動蛋白纖維，是指真核細胞中由肌動蛋白組成、直徑為7nm的骨架纖維。成分 肌動蛋白是微絲的結構成分,外觀呈啞鈴狀, 這種 actin又叫 G-actin，將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。裝配 MF是由 G-actin單體形成的多聚體，肌動蛋白單體具有極性,裝配時呈頭尾相接, 故微絲具有極性，既正極與負極之別。體外實驗表明，MF 正極與負極都能生長，生長快的一端為正極， 慢的一端為負極；去裝配時，負極比正極快。由于 G-actin在正極端裝配，負極去裝配，從而表現為踏車行為。體內裝配時，MF呈現出動態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-actin結合的 ATP水解速度與

8、游離的G-actin單體濃度之間的關系。 MF 動態(tài)變化與細胞生理功能變化相適應。在體內, 有些微絲是永久性的結構, 有些微絲是暫時性的結構。微絲特異性藥物細胞松弛素：可以切斷微絲,并結合在微絲正極阻抑肌動蛋白聚合,因而導致微絲解聚。鬼筆環(huán)肽：與微絲側面結合,防止MF 解聚。微絲功能維持細胞形態(tài)，賦予質膜機械強度細胞運動微絨毛應力纖維參與胞質分裂肌肉收縮微絲遍及胞質各處，集中分布于質膜下，和其結合蛋白形成網絡結構， 維持細胞形狀和賦予質膜機械強度，如哺乳動物紅細胞膜骨架的作用。成纖維細胞爬行與微絲裝配和解聚相關是腸上皮細胞的指狀突起，用以增加腸上皮細胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。應力纖維:

9、廣泛存在于真核細胞。成分：肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和- 輔肌動蛋白。介導細胞間或細胞與基質表面的粘著。（細胞貼壁與粘著斑的形成相關，在形成粘合斑的質膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應力纖維, 具有收縮功能。）收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機制是肌動蛋白和肌球蛋白相對滑動。肌肉收縮（muscle contraction）肌肉可看作一種特別富含細胞骨架的效力非常高的能量轉換器，它直接將化學能轉變?yōu)闄C械能。肌肉的細微結構（ 以骨骼肌為例）肌小節(jié)的組成肌肉收縮系統中的有關蛋白肌肉收縮的滑動模型由神經沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程肌肉收縮系統中的有關蛋白肌球蛋白原肌球蛋白由兩條平行的多肽鏈

10、形成 - 螺旋構型, 位于肌動蛋白螺旋溝內, 結合于細絲, 調節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結合。肌鈣蛋白為復合物，包括三個亞基：TnC（Ca2+敏感性蛋白）能特異與Ca2+結合; TnT（與原肌球蛋白結合）; TnI（抑制肌球蛋白ATPase活性）由神經沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程205·動作電位的產生· Ca2+的釋放·原肌球蛋白位移·肌動蛋白絲與肌球蛋白絲的相對滑動· Ca2+的回收二微 管微管結構與組成微管可裝配成單管,二聯管（纖毛和鞭毛中 ）,三聯管 （中心粒和基體中）。裝配裝配方式所有的微管都有確定的極性微管裝配是一個動態(tài)不穩(wěn)定過程 -微

11、管蛋白和 -微管蛋白形成 二聚體 , 二聚體先形成環(huán)狀核心（ring）, 經過側面增加二聚體而擴展為螺旋帶, 二聚體平行于長軸重復排列形成原纖維（protofilament） 。當螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成一段微管。·微管裝配的動力學不穩(wěn)定性是指微管裝配生長與快速去裝配的一個交替變換的現象·動力學不穩(wěn)定性產生的原因：微管兩端具GTP帽 （ 取決于微管蛋白濃度）, 微管將繼續(xù)組裝, 反之 , 無 GDP帽則解聚。微管特異性藥物秋水仙素（colchicine） 阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結構。紫杉酚（taxol） 能促進微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。為

12、行使正常的微管功能, 微管動力學不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎。微管組織中心（MTOC）概念：常見微管組織中心中心體基體微管在生理狀態(tài)或實驗處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中常見微管組織中心間期細胞MTOC ： 中心體（動態(tài)微管）分裂細胞MTOC ： 有絲分裂紡錘體極（動態(tài)微管）鞭毛纖毛細胞MTOC ： 基體 （永久性結構）中心體·中心體結構·中心體復制周期· 管蛋白：位于中心體周圍的基質中，環(huán)形結構，結構穩(wěn)定，為 微管蛋白二聚體提供起始裝配位點，所以又叫成核位點基體·位于鞭毛和纖毛根部的類似結構稱為基體（ basal body ）·中心

13、粒和基體均具有自我復制性質微管功能維持細胞形態(tài)細胞內物質的運輸細胞器的定位鞭毛運動和纖毛運動紡錘體與染色體運動維持細胞形態(tài)用秋水仙素處理細胞破壞微管,導致細胞變圓,說明微管對維持細胞的不對稱形狀是重要的。對于細胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的形成和維持, 微管亦起關鍵作用。細胞內物質的運輸真核細胞內部是高度區(qū)域化的體系, 細胞中合成的物質、一些細胞器等必須經過細胞內運輸過程。這種運輸過程與細胞骨架體系中的微管有關根據其結合的骨架纖維以及運動方向和攜帶的轉運物不同而分為不同類型。胞質中微管分為兩大類：驅動蛋白: 通常朝微管的正極方向運動動力蛋白：朝微管的負極運動的分子結構的運輸方式三、中間纖維1

14、0nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細絲之間, 故被命名為中間纖維。IF 幾乎分布于所有動物細胞，往往形成一個網絡結構，特別是在需要承受機械壓力的細胞中含量相當豐富。如上皮細胞中。除了胞質中，在內核膜下的核纖層也屬于IF。中間纖維的裝配中間纖維的成分與分布中間纖維結合蛋白（ IFAP ）及其判定標準中間纖維的功能中間纖維的裝配中間纖維裝配過程 IF 裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個特點：· IF裝配的單體是纖維狀蛋白（MF,MT的單體呈球形）；·反向平行的四聚體導致IF不具有極性；· IF在體外裝配時不需要核苷酸或結合蛋白的輔助，在體內裝配后，細胞中幾乎不存在IF

15、單體（但 IF的存在形式也可以受到細胞調節(jié)，如核纖層的裝配與解聚）。中間纖維的成分與分布IF成分比MF,MT復雜，具有組織特異性。IF 在形態(tài)上相似，而化學組成有明顯的差別。中間纖維類型與分布中間纖維蛋白的表達具有嚴格的組織特異性中間纖維的功能增強細胞抗機械壓力的能力角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持結蛋白纖維是肌肉Z盤的重要結構組分，對于維持肌肉細胞的收縮裝置起重要作用神經元纖維在神經細胞軸突運輸中起作用參與傳遞細胞內機械的或分子的信息中間纖維與mRN的運輸有關A核纖層蛋白的分子結構及其與中間纖維蛋白的關系核纖層與中間纖維之間的共同點· 兩者均形成10nm纖維;· 兩者均能抵

16、抗高鹽和非離子去垢劑的抽提 ;·某些抗中間纖維蛋白的抗體能與核纖層發(fā)生交叉反應· LaminA和 LaminC的 cDNA克隆推導出核纖層蛋白的氨基酸順序與中間纖維蛋白高度保守的 - 螺旋區(qū)有很強的同源性 , 說明核纖層蛋白是中間纖維蛋白.功能為核膜及染色質提供了結構支架 Cyclin-Cdk 復合物的多樣性及細胞周期運轉細胞周期運轉的阻遏 （ 細胞周期運轉的負調控）11章 細胞核與染色體第一節(jié)核被膜與核孔復合體核被膜（ 細胞核 ） 是細胞內儲存遺傳物質的場所。真核生物的細胞都有細胞核, 只有成熟的紅細胞和植物成熟的篩管沒有細胞核。主要由核被膜，核纖層，染色質，核體組成。細

17、胞核有兩個主要功能: 一是通過遺傳物質的復制和細胞分裂保持細胞世代間的連續(xù)性（遺傳）; 二是通過基因的選擇性表達控制細胞的活動核被膜的功能核被膜在細胞有絲分裂過程中有規(guī)律地解體與重建結構組成外核膜，附有核糖體顆粒內核膜，有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白B受體）核纖層核周間隙核孔核被膜的功能構成核、質之間的天然選擇性屏障避免生命活動的彼此干擾保護 DNA不受細胞骨架運動所產生的機械力的損傷核質之間的物質交換與信息交流核被膜在細胞在有絲分裂中有規(guī)律地解體與重建新核膜來自舊核膜核被膜的去組裝是非隨機的，具有區(qū)域特異性。以非洲爪蟾卵提取物為基礎的非細胞核裝配體系提供了實驗模型核被膜的解體與重建的動態(tài)變化

18、受細胞周期調控因子的調節(jié)，調節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關。核孔復合體柱狀亞單位腔內亞單位環(huán)帶亞單位中央栓核孔復合體成份的研究gp210：結構性跨膜蛋白p62：功能性的核孔復合體蛋白，具有兩個功能結構域已知的脊椎動物核孔復合體的蛋白成份簡表gp210：結構性跨膜蛋白介導核孔復合體與核被膜的連接，將核孔復合體錨定在“ 孔膜區(qū) ”，從而為核孔復合體裝配提供一個起始位點在內、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔復合體的核質交換功能活動中起一定作用p62：功能性的核孔復合體蛋白，具有兩個功能結構域疏水性 N端區(qū)：可能在核孔復合體功能活動中直接參與核質交換C端區(qū)：可能通

19、過與其它核孔復合體蛋白相互作用，從而將p62分子穩(wěn)定到核孔復合體上，為其N端進行核質交換活動提供支持。核孔復合體的功能核質交換的雙向性親水通道核孔復合體物質運輸功能示意圖爪蟾卵母細胞核質蛋白注射實驗通過核孔復合體的主動運輸親核蛋白與核定位信號親核蛋白入核轉運的步驟轉錄產物RNA的核輸出通過核孔復合體的主動運輸生物大分子的核質分配主要是通過核孔復合體的主動運輸完成的，具有高度的選擇性，并且是雙向的。選擇性表現在以下三個方面：對運輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被調節(jié)約10 20nm，甚至可達26nm，主動運輸是一個信號識別與載體介導的過程，需要消耗能量，并表現出飽和動力學特征主動運輸具有雙向性，

20、即核輸入與核輸出親核蛋白與核定位信號親核蛋白在細胞質內合成后，需要或能夠進入細胞核內發(fā)揮功能的一類蛋白質核質蛋白i 的入核轉運核定位信號第二節(jié)染 色 質染色質的概念及化學組成染色質的基本結構單位 核小體染色質包裝的結構模型常染色質和異染色質一、染色質的概念及化學組成 染色質概念染色質指間期細胞核內由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復合結構, 是間期細胞遺傳物質存在的形式。 染色體 指細胞在有絲分裂或減數分裂過程中, 由染色質聚縮而成的棒狀結構。 染色質與染色體是在細胞周期不同的功能階段可以相互轉變形態(tài)結 構染色質與染色體具有基本相同的化學組成，但包裝程度不同,構象不同。染色體 D

21、NA基因組凡是具有細胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質都是DNA。在真核細胞中，每條未復制的染色體包裝一條DNA分子，一個生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組。基因組大小通常隨物種的復雜性而增加基因組中兩類遺傳信息編碼序列 調控序列 DNA分子一級結構具有多樣性單一序列） 又稱非重復序列, 在一個基因組中一般只有一個拷貝。真核生物的絕大多數結構基因在單倍體中是單拷貝或幾個拷貝 （1 5 個拷貝）。（ 重復序列） 拷貝數在10 個以上的序列稱為重復序列。根據基因的重復程度, 可以分為兩類: 中度重復序列, 重復次數在102 105 之間 , 如組蛋白基因、rRNA 基因均屬此類, 雖

22、然都能轉錄，但除了組蛋白基因外，其它基因都不能翻譯; 高度重復序列 , 重復次數在105 以上。高度重復序列DNA 通常由簡單的核苷酸序列組成,分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)。非重復序列DNA中度重復DNA序列短散在重復元件長散在重復元件在物種進化過程中是基因組中可移動的遺傳元件，并且影響基 因表達。高度重復DNA序列衛(wèi)星 DNA，主要分布在染色體著絲粒部位；小衛(wèi)星 DNA ，又稱數量可變的的串聯重復序列，常用于DNA指紋技術作個體鑒定；衛(wèi)星 DNA重復單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標志。染色體蛋白質負責 DNA分子遺傳信息的組織、復制和閱讀 組蛋白：非組蛋白：非組

23、蛋白的不同結構模式組蛋白核小體組蛋白：H2B 、 H2A、 H3和 H4,幫助 DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結構H1 組蛋白：在構成核小體時H1 起連接作用, 它賦予染色質以極性。特點：真核生物染色體的基本結構蛋白，富含帶正電荷的Arg和 Lys等堿性氨基酸，屬堿性蛋白質，可以和酸性的DNA緊密結合（非特異性結合）；沒有種屬及組織特異性，在進化上十分保守。非組蛋白非組蛋白具多樣性和異質性對 DNA具有識別特異性，又稱序列特異性DNA 結合蛋白具有多種功能，包括基因表達的調控和染色質高級結構的形成。二、染色質的基本結構單位核小體主要實驗證據鋪展染色質的電鏡觀察未經處理的染色質自然結構為30nm的纖

24、絲，經鹽溶液處理后解聚的染色質呈現10nm串珠狀結構 用非 特 異性 微球 菌 核酸酶 消 化染 色 質， 部分 酶 解 片段分析結果 應用 X 射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術研究，發(fā)現核小體顆粒是直徑為11nm、高6.0nm的扁園柱體，具有二分對稱性（ dyad symmetry），核心組蛋白的構成是先形成（H3） 2（H4）2四聚體，然后再與兩個H2A H2B異二聚體結合形成八聚體 SV40微小染色體分析與電鏡觀察三、染色質包裝的結構模型染色體的骨架 -放射環(huán)結構模型染色體包裝的不同組織水平染色質包裝的多級螺旋模型一級結構：核小體二級結構：螺線管三級結構：超螺線管四級結構：染色單體壓

25、縮7 倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮 5倍DNA 核小體 螺線管 超螺線管 染色單體染色體的骨架-放射環(huán)結構模型 非組蛋白構成的染色體骨架和由骨架伸出的無數的DNA側環(huán)） 30nm的染色線折疊成環(huán), 沿染色體縱軸, 由中央向四周伸出,構成放射環(huán)。 由螺線管形成DNA復制環(huán),每 18個復制環(huán)呈放射狀平面排列, 結合在核基質上形成微帶（miniband） 。微帶是染色體高級結構的單位,大約106個微帶沿縱軸構建成子染色體。四、常染色質和異染色質常染色質 概念： 指間期核內染色質纖維折疊壓縮程度低, 處于伸展狀態(tài)（典型包裝率750倍） , 用堿性染料染色時著色淺的那些染色質。 單一序列DNA 和中度重復序

26、列DNA（ 如組蛋白基因和tRNA基因） 并非所有基因都具有轉錄活性,常染色質狀態(tài)只是基因轉錄的必要條件而非充分條件異染色質 概念：堿性染料染色時著色較深的染色質組分 類型結構異染色質（或組成型異染色質）兼性異染色質結構異染色質或組成型異染色質除復制期以外，在整個細胞周期均處于聚縮狀態(tài)，形成多個染色中心結構異染色質的特征：在中期染色體上多定位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段；由相對簡單、高度重復的DNA序列構成, 如衛(wèi)星 DNA；具有顯著的遺傳惰性, 不轉錄也不編碼蛋白質；在復制行為上與常染色質相比表現為晚復制早聚縮；在功能上參與染色質高級結構的形成，導致染色質區(qū)間性，作為核DNA

27、的轉座元件，引起遺傳變異。兼性異染色質在某些細胞類型或一定的發(fā)育階段, 原來的常染色質聚縮, 并喪失基因轉錄活性, 變?yōu)楫惾旧|，如X染色體隨機失活異染色質化可能是關閉基因活性的一種途徑第三節(jié)染色體中期染色體的形態(tài)結構染色體的主要結構類型中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體亞端著絲粒染色體端著絲粒染色體染色體的主要結構（著絲粒） 染色體中連接兩個染色單體, 并將染色單體分為兩臂短臂 （p）和長臂（q）的部位。由于此部位的染色質較細、內縊, 又叫主縊痕。（ 動粒 ） 是由著絲粒結合蛋白在有絲分裂期間特別裝配起來的、附著于主縊痕外側的圓盤狀結構，內側與著絲粒結合，外側與動粒微管結合。每一個中期染色體含有

28、兩個動粒,位于著絲粒的兩側。哺乳動物的動粒可分為三個不同的區(qū)域: 即內層、中間層和外層 , 直徑約為200nm。（ 次縊痕 ） 是染色體上的一個縊縮部位, 由于此處部分的DNA松懈 , 形成核仁組織區(qū), 故此變細。它的數量、位置和大小是某些染色體的重要形態(tài)特征。每種生物染色體組中至少有一條或一對染色體上有次縊痕。NOR （核仁組織區(qū)） 是細胞核特定染色體的次縊痕處，含有rRNA 基因的一段染色體區(qū)域，與核仁的形成有關，故稱為核仁組織區(qū)。核仁是NOR 中的基因活動而形成的可見的球體結構。（ 隨體 ） 是位于染色體末端的、圓形或圓柱形的染色體片段, 通過次縊痕與染色體主要部分相連。它是識別染色體的

29、主要特征之一。根據隨體在染色體上的位置,可分為兩大類: 隨體處于末端的 , 稱為端隨體; 處于兩個次縊痕之間的稱為中間隨體。核型與染色體顯帶（核型） 是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 是染色體數目、大小、形態(tài)特征的總和。在對染色體進行測量計算的基礎上, 進行分組、排隊、配對, 并進行形態(tài)分析的過程叫核型分析。核型模式圖將一個染色體組的全部染色體逐個按其特征繪制下來, 再按長短、形態(tài)等特征排列起來的圖象稱為核型模式圖,它代表一個物種的核型模式。（多線染色體） 核內 DNA 多次復制產生的子染色體平行排列,且體細胞內同源染色體配對, 緊密結合在一起, 從而阻止了染色體纖維進一步聚縮, 形成體積很

30、大的由多條染色體組成的結構叫多線染色體。多線化的細胞處于永久間期, 體積也相應增大 , 它存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織內, 如唾液腺、氣管等。多線染色體來源于核內有絲分裂。（ 燈刷染色體） 是卵母細胞進行第一次減數分裂時, 停留在雙線期的染色體。（核仁）它是一個二價體, 含 4條染色單體, 由軸和側絲組成, 形似燈刷。染色體軸由染色粒, 是指染色質凝集而成的顆粒 ）軸絲構成, 每條染色體軸長400 m,從染色粒向兩側伸出兩個相類似的側環(huán) , 伸出的環(huán)是成對對稱的, 一個平均大小的環(huán)約含100kb DNA 。第四節(jié)核 仁是細胞核中一個勻質的球體，由纖維區(qū)、顆粒區(qū)、核仁染色質、基質等四部分所組成。核

31、仁是真核細胞間期核中最明顯的結構。核仁的主要功能是進行核糖體 RNA的合成核基質核基質或核骨架概念狹義概念僅指核基質，即細胞核內除了核被膜、核纖層、染色質與核仁以外的網架結構體系。廣義概念應包括核基質、核纖層（或核纖層-核孔復合體結構體系）,以及染色體骨架。十三章細胞周期與細胞分裂細胞周期概念：細胞從一次有絲分裂結束到下一次有絲分完成所經歷的一個有序過程。其間細胞遺傳物質和其他內含物分配給子細胞。細胞周期時相組成間期，有絲分裂期胞質分裂期細胞沿著G1 S G2 M G1周期性運轉，在間期細胞體積增大 （ 生長 ） ，在 M 期細胞先是核分裂，接著胞質分裂，完成一個細胞周期。·不同細胞

32、的細胞周期時間差異很大· S+G2+M的時間變化教小，細胞周 期時間長短主要差別在G1期· 有些分裂增殖的細胞缺乏G1、 G2期根據增殖狀況，細胞分類三類·連續(xù)分裂細胞·休眠細胞（Go細胞）·終末分化細胞G0 期細胞和終末分化細胞的界限有時難以劃分，有的細胞過去認為屬于終末分化細胞，目前可能被認為是G0期細胞。細胞周期中不同時相 及其主要事件G1期·與DNA合成啟動相關，開始合成細胞生長所需要的多種蛋白質、RNA、碳水化合物、脂等，同時染色質去凝集。G2期· DNA復制完成，在G2期合成一定數量的蛋白質和RNA分子M 期&#

33、183; M期即細胞分裂期，真核細胞的細胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數分裂。遺傳物質和細胞內其他物質分配給子細胞。S期· DNA復制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結構· S期 DNA合成不同步細胞周期長短測定脈沖標記DNA復制和細胞分裂指數觀察測定法流式細胞儀測定法縮時攝像技術，可以得到準確的細胞周期時間及分裂間期和分裂期的準確時間。細胞周期同步化自然同步化，如有一種粘菌的變形體plasmodia ，某些受精卵早期卵裂人工選擇同步化藥物誘導法 條件依賴性突變株在細胞周期同步化中的應用：將與細胞周期調控有關的條件依賴性突變株轉移到限定條件下培養(yǎng)，所有細胞便被同步化

34、在細胞周期中某一特定時期。人工選擇同步化·有絲分裂選擇法：用于單層貼壁生長細胞。優(yōu)點是細胞未經任何藥物處理，細胞同步化效率高。缺點是分離的細胞數量少。·密度梯度離心法：根據不同時期的細胞在體積和重量上存在差別進行分離。優(yōu)點是方法簡單省時，效率高，成本低。缺點是對大多數種類的細胞并不適用。藥物誘導法· DNA合成阻斷法 G1/S-TdR 雙阻斷法：最終將細胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細胞體系。缺點是誘導過程可造成細胞非均衡生長· 分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細胞分裂器的形成，將細胞阻斷在細胞分裂中期。優(yōu)點

35、是操作簡便，效率高。缺點是這些藥物的毒性相對較大有絲分裂（前期） 是有絲分裂的第一期, 該期的主要特征是染色質凝縮成完全相同的兩條染色單體連接而成的具有明顯特征的染色體。前期發(fā)生的主要事件有4 種：染色體的凝集、分裂極的確定、核仁的消失和核膜的解體。染色體凝集是前期開始的第一個特征 , 實際上是染色體的螺旋化、折疊和包裝過程。此時出現線狀的纖維, 有絲分裂因此而得名。核仁消失和核膜解體是前期的另一個重要特征。前期末,核膜解體,核仁縮小消失,分散于胞質之中。（前中期） 標志事件是核膜崩解，完成紡錘體裝配，染色體整列。是介于前期與中期之間的一個過渡期。前中期的主要特征是染色體劇烈地活動, 個別染色

36、體劇烈地旋轉、振蕩、徘徊于兩極之間。此時期的主要事件是紡錘體（spindle）的裝配。 核周圍的紡錘體侵入細胞核的中心區(qū),一部分紡錘體微管的自由端結合到染色體的著絲粒上, 形成動粒微管，這一過程是隨機進行的。（中期） 標志是染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結構呈現典型的紡錘樣。牽拉假說和外推假說。每一條染色體逐漸向紡錘體中心區(qū)移動，最終整齊排列在赤道板上。當兩極的紡錘體微管分別同染色體的動粒結合，裝配成動粒微管之后，即進入中期。染色體在紡錘體動粒微管的作用下, 逐漸移向紡錘體的中心區(qū), 稱為紡錘體赤道。 染色體移向赤道, 是紡錘體動粒微管相互作用的結果，并且是染色體由不穩(wěn)定狀

37、態(tài)向穩(wěn)定狀態(tài)轉變的過程。（靜止期細胞） 又稱 Go 期細胞，指暫時離開細胞周期，停止細胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學功能的細胞。（終末分化細胞） 指那些分化程度高，一旦生成后，則終生不再分裂的細胞。（細胞板）在分裂的植物細胞中，由膜泡融合形成的扁平的膜結構，是新生植物細胞質膜的前體。（后期） 標志是中期整列的染色體使其兩條姐妹染色單體分離，分別向兩極運動。有絲分裂的一個時期，這一時期的主要特點是: 著絲粒分開, 染色單體移向兩極。在后期的開始階段 , 每一染色體的著絲粒在紡錘體微管的作用發(fā)生斷裂進而造成染色單體分開, 并移向兩極。幾乎所有的姐妹染色單體都同時分裂, 此時每條染色單體成為獨立的染色體

38、。根據染色體被拉向兩極所受到的力的不同，又將后期分為后期 A 和后期 B 。在后期A，染色體運動的力主要是由動粒微管的去裝配產生的 ,此時的染色體運動稱為向極運動。在后期B，染色體運動的力主要是由極微管的聚合產生的，此時的運動稱為染色體極分離運動。· 末期 ） 染色體著絲粒斷裂后，染色單體分別移到紡錘體的兩極并重新形成核膜的時· 。 該期的主要特點是:染色體解螺旋形成細絲, 核膜小泡重新包圍兩組染色體，相互融合, 形成完整的核膜和新的細胞核。減數分裂概念與過程概念：減數分裂是細胞僅進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數目減半的一種特殊的有絲分裂減數分裂過程（細線期）

39、 減數分裂前期的一個時期，又稱凝集期。此期在光學顯微鏡下可逐漸見到染色體，染色質在凝集前已復制，但仍呈單條細線狀，看不到成雙的染色體。但在電子顯微鏡下，可觀察到此期的染色體是由兩條染色單體構成的。由于很多細線染色體的端粒與核膜結合，使染色體裝配成花束狀，所以細線期又稱花束期。此期核的體積增大，核仁也較大，推測與 RNA、蛋白質合成有關。（ 偶線期） 減數分裂前期的第二個時期，此期染色質進一步凝集， 同源染色體發(fā)生配對，稱為聯會，所以此期又稱配對期。（ 粗線期） 前期I 的第三個階段，又稱重組期。該階段開始于同源染色體聯會之后，染色體明顯變粗變短（至少縮短了四分之一），結合緊密，此期染色體形態(tài)是

40、一個明顯的四分體。在粗線期，細胞中也存在DNA 的合成，稱為P-DNA，交換過程中DNA 鏈的修復、連接均與此相關。在粗線期核仁融合成一個大核仁，并與核仁形成中心所在的染色體相連。此期要發(fā)生染色體的交換重組，并可見到在聯會復合體的梯狀結構中出現的重組節(jié)。（ 雙線期 ） 前期 I 的第四個階段，此期染色體長度進一步變短，聯會復合體因發(fā)生去組裝而逐漸消失，緊密配對的同源染色體相互分開，而在非姊妹染色單體之間的某些部位上，可見其相互間有接觸點，稱為交叉。減數分裂的意義確保世代間遺傳的穩(wěn)定性；增加變異機會，確保生物的多樣性，增強生物適應環(huán)境變化的能力。減數分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。減數分裂特點遺傳物質只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導致染色體數目減半 S期持續(xù)時間較長同源染色體在減數分裂期I （MeiosisI） 配對聯會、基因重組減數分裂同源染色體配對排列在中期板上, 第一次分列時,同源染色體分開· 前期 I 分為細線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個階段·形成聯會復合體·同源染色體間遺傳物質重組 , 產生新的基因組合一