1、第1章 緒論1、 生態學（Ecology）定義Ecology 源希臘詞“Oikos”和“logos”，前者表示住所和棲息地，后者表示學科，原意是研究生物棲息環境的科學幾個有代表性學者對生態學的定義：1、研究生物及環境間相互關系的科學（E.Haeckel,1866） 2、研究生物形態、生理和行為上的適應（,1954） 3、研究決定有機體的分布與多度相互作用的科學(Krebs,1972, 1985) 4、研究生態系統的結構和功能的科學（E.P. Odum,1956） 5、綜合研究有機體、物理環境與人類社會的科學（ E.P. Odum,1997 ） 6、研究生命系統與環境系統之間相互作用規律及其機理

2、的科學(馬世駿1980綜上所述，“生態學是研究生物及環境間相互關系的科學”，其中，生物包括：動物、植物、微生物及人類本身；環境：指生物生活其中的無機因素，生物因素和人類社會。2、 生態學的研究對象 生態學研究對象可以小到生物個體，大到整個生物圈。生態學系統等級結構的每一個層次都有其獨特的結構和過程，因此，每一個層次都給生態學研究增加一個不同的研究途徑。主要研究對象包括：² 分子(molecular)² 個體(individual)² 種群(population)² 群落(community)² 生態系統(ecosystem)² 景觀(

3、landscape)² 生物圈(biosphere)經典生態學的分支學科：² 按組織層次劃分：分子生態學、個體生態學、種群生態學、群落生態學、生態系統生態學² 按交叉學科劃分 ：數學生態學、地理生態學、生理生態學² 按應用領域劃分 ：農業生態學、城市生態學、資源生態學、環境生態學、保護生態學、恢復生態學、旅游生態學、污染生態學² 按生物類群劃分：動物生態學、植物生態學、微生物生態學、魚類生態學、鳥類生態學² 按生物棲息環境劃分：水生生態學、河口生態學、海洋生態學、陸地生態學、濕地生態學三、生態學的發展史1、 生態學的萌芽時期（公元16

4、世紀以前） 以古代思想家、農學家對生物環境相互關系的樸素的整體觀為特點。 2、 生態學的建立時期（公元17世紀至19世紀）Ø 1670年R.Boyle發表的“低氣壓對動物效應的試驗結果”，標志著動物生理生態學的開端；Ø 1792-1807年，Willdenow和Humboldt 提出了“植物群落和外貌”的概念，標志著植物群落生態學的開端；Ø 1859年達爾文的物種起源問世，促進了生物與環境關系的研究；Ø 1866年Heackel 提出Ecology一詞，并首次提出了生態學的定義；Ø 1895-1909年，丹麥植物學家E.Warming出版了植物

5、生態學；Ø 1898年德國植物學家A.F.W.Schimper出版了以生理為基礎的植物地理學，上述二本書全面總結了當時生態學研究的成就，被公認為生態學的經典著作，標志著生態學學科的誕生。 3、 生態學的鞏固時期（20世紀初至20世紀50年代） 這一時期是生態學理論形成、生物種群和群落由定性向定量描述、生態學實驗方法發展 的輝煌時期。形成四大生態學派。Ø 北歐學派：由瑞典烏普薩拉（Uppsala）大學的R. Sernauder創建，以注重群落分析為特點。Ø 法瑞學派：代表人為J. Braun-Blanquet. 把植物群落生態學稱為“植物社會學”，用特征種和區別種劃

6、分群落類型，建立嚴密的植被等級分類系統，常被稱為植被區系學派。 Ø 英美學派：代表人為F.E.Clements 和A.G.Transley, 以研究植物群落演替和創建頂極群落著名。 Ø 前蘇聯學派：注重建群種和優勢種，重視植被生態、植被地理與植被制圖工作。 4、 現代生態學時期（20世紀60年代至今）² 研究層次上向宏觀和微觀兩極發展：生態學的研究層次已囊括了分子、基因、個體直到整個生物圈；學科交叉更加緊密。² 研究手段的更新：自計電子儀、同位素示蹤、穩定性同位素、“3S”（全球定位系統（GPS）、遙感（RS）與地理信息系統（GIS）、生態建模，系統論引

7、入生態學。² 研究范圍的拓展：結合人類活動對生態過程的影響,從純自然現象研究擴展到自然-經濟-社會復合系統的研究。²第2章 生物與環境第1節 環境與生態因子1、 基本概念環境(environment)：是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。可分為：大環境（宇宙環境、地球環境、區域環境）、小環境或微環境和內環境。生態因子(ecological factors)：是指環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素，如溫度、濕度、食物等，有時又稱為生物的生存條件。生境(habitat)：指具體的生物個

8、體和群體生活地段上的生態環境。2、 生態因子的類型u 氣候因子：光、溫、水、空氣u 土壤因子：土壤物理性質、化學性質、肥力和土壤生物等u 生物因子：動物、植物、微生物u 地形因子：海拔高度、坡度、坡向u 人為因子：三、生態因子的作用特點Ø 綜合性作用Ø 主導因子作用，即非等價性 Ø 直接作用和間接作用Ø 生態因子的階段性作用 Ø 不可代替性和補償性四、生態因子的限制性作用1、限制因子（limiting factor ）1) 生物的生存和繁殖依賴于各種生態因子的綜合作用，但是其中必有一種和少數幾種因子是限制生物生存和繁殖的關鍵性因子，這些關鍵性的

9、因子就是限制因子。2) 任何一種生態因子只要接近或超過生物的耐受范圍，它就會成為這種生物的限制因子。3) 限制因子的意義:發現制約生物生存和繁殖的關鍵因子2、最小因子定律(Liebig's law of the minimum)植物的生長取決于處在最小量狀況的營養元素，這些處于最低量的營養元素稱最小因子。3、Shelford耐受性法則（Shelfords law of tolerance）1、生物對每一種生態因子都有其耐受的上限和下限，上下限之間就是生物對這種生態因子的耐受范圍，其中包括最適生存區。2、生態幅（ecological amplitude）：上下限之間的范圍稱為生態幅，包括

10、廣溫性生物，狹溫性生物；廣濕性、狹濕性；廣鹽性、狹鹽性；廣食性、狹食性等。五、生物對生態因子耐受限度的調整馴化休眠遷移 發育反應第二節 生態因子的作用及生物的適應一、 光因子的生態作用及生物的適應一）光質變化對生物的影響1、光譜組成：² 紫外光<380nm高能臭氧層-氯氟烴和N2O² 可見光380-760nm有效生理輻射² 紅外光>760nm 溫室效應（水蒸氣和CO2等） 2、光質對植物生長發育的影響：u 可見光中最有效部分為橙一紅光、藍一紫光,可被葉綠素吸收，橙一紅光的主要作用是形成光合產物, 而藍一紫光對葉子和質體的運動有重要作用；u 綠光不被葉綠

11、素吸收，黃光不被類胡蘿卜素吸收，而被反射-生理無效輻射，葉片為綠色、枯葉為黃色的原因。u 紅光有利于碳水化合物的合成，提果實糖含量；藍光有利于蛋白質的合成；藍紫光抑制伸長生長，矮化植株。u 植物體中有三種藍光受體基因，分別介導植物的向光性運動、抑制下胚軸伸長、調節開花時間和引導生物鐘。u 生產中用藍色塑料作為溫室的覆蓋物，能夠過濾掉紅外光，可以有效降低節間伸長，抑制植株徒長，促進開花和結實。3、光質對動物的影響:u 動物視覺：靈長類、鳥類、魚類、昆蟲等許多都有很發達的色覺；u 大多數的哺乳動物是色盲，牛、羊、馬、狗、貓等，幾乎不會分辨顏色，眼睛里的色彩只有黑、白、灰3種顏色；u 昆蟲偏于短波光

12、,可以看到紫外光,用紫外光誘殺昆蟲；u 有些動物完全沒有色覺，如蝙蝠;蛇的視覺非常弱，用舌頭感知周圍的熱量來判別事物。u 可見光對動物生殖、生長和發育都有影響，如紅光促進雞的繁殖，短波光（藍光）有助于生長。二）光強度變化對生物的影響1、 光照強度的變化² 光照強度在赤道地區最大，隨緯度的增加而逐漸減弱;² 光照強度隨海拔高度的增加而增強;² 南坡比北坡光照強度大；² 在陸地生態系統中，光照強度在生態系統內自上而下逐漸減弱；² 在水生生態系統中，光照強度隨水深的增加而迅速遞減。2、 光照強度與陸生植物的生長與適應1）幾個概念：² 光飽和

13、點(saturation point)：植物光合作用達到最大值時的光照強度 ² 光補償點(compensation point)：光合作用和呼吸作用相等時的光照強度² 陽地植物(cheliophytes)：適應于強光照地區生活的植物，其光補償點較高，光飽和點一般也較高，可利用強光，如楊、柳等。² 陰地植物(sciophytes)：適應于弱光照地區生活的植物，其光飽和點較低，光補償點一般較低，可有效利用弱光，如人參、三七等。 2）陽地植物和陰地植物對光照強度的生態適應：（1）形態方面：n 陽地植物葉子通常以銳角、多層冠狀排列的形式暴露于日光中，這樣可以導致輻射的入射

14、光在更大的葉面積上展開，更多地利用光照；n 陰地植物葉子通常以水平方向和單層排列。（2）葉片結構：u 陽地植物葉更小、更厚、含有更多的細胞、葉綠體和密集的葉脈、干物質含量高； u 陰地植物葉大而薄，半透明、氣孔較少，葉脈分布較疏，葉肉細胞中的葉綠體數目少，但比較大，內含葉綠素較多，葉的形態構造有利于對弱光的吸收和利用。3、 光照強度與水生植物u 水生植物只能生活在水體的透光帶（1-百米）。葉片柔軟或呈絲狀,通氣組織發達。u 海帶等巨型藻類在大陸沿岸生活，單細胞浮游植物只能在海洋上層生活。三）光照周期(Photoperiod)1、由于太陽高度角變化所造成的晝夜長短在各地是不同的u 在北半球，從春

15、分到秋分是晝長夜短，夏至晝最長；從秋分到春分是晝短夜長，冬至夜最長；u 在赤道附近，終年晝夜平分；緯度越高，夏半年（春分到秋分）晝越長；而冬半年，（秋分到春分）晝越短；u 在兩極地區則半年是白天，半年是黑夜。2、 光周期現象(photoperiodism)生物對自然界晝夜長短的日變化規律的反應方式，稱光周期現象 光周期是生命活動的定時器和啟動器，誘導植物的花芽形成和休眠；調節動物代謝活動，進入休眠期 3、植物的光周期 光周期影響植物的生長發育和繁殖，根據其開花與光照周期的關系，將植物分為： （1）長日照植物：日照時間超過一定數值（因種而異）才能開花。如冬小麥、油菜、蘿卜、紫羅蘭、杜鵑花。（2）

16、短日照植物：日照時間少于一定數值（因種而異）才能開花。多分布在低緯度，在早春或深秋開花，如水稻、大豆、棉花等。（3）中性植物：光照時間與開花無關。如黃瓜、番茄、蒲公英等。4、動物的光周期光周期對動物的影響表現在以下幾個方面：（1）決定動物的遷徙、遷移或洄游的時間；（2）影響鳥獸換羽、毛（短光照、限食、限水）；（3）影響動物生殖時間：鳥類在長光照一個月后可繁殖；（4）影響動物的冬眠和滯育（也與溫度、食物有關）；（5）影響動物記憶：短周期光暗循環能夠提高小鼠的學習記憶能力。 5、光周期的應用 (1) 控制花期 (2) 調節營養生長和生殖生長 (3) 育種上的利用 (4) 指導引種二、溫度因子的生態

17、作用及生物的適應一）溫度分布的主要決定因素地球上的溫度取決于該地區的太陽輻射和地貌1.空間：u 赤道輻射強度最大，溫度最高 u 高緯度地區，太陽入射的角度較大，單位輻射面積較大，單位面積輻射強度小，溫度低 u 兩極地區的太陽輻射僅為赤道的40，溫度最低u 高海拔地區，太陽輻射較強，但由于風的作用，熱散失快，所以溫度較低2. 地貌：u 陸地吸熱和散熱均較快，溫度變化大 u 海洋吸熱和散熱均較慢，溫度變化小 3. 溫度變化u 水平變化：n 緯度每增加1度，陸地年平均氣溫下降0.5，n 海水上層水溫也隨緯度增加而降低u 垂直變化：u 氣溫：高海拔溫度低，每上升100M氣溫降低0.51; 低海拔溫度變

18、化小u 水溫：以淡水為例，夏季分層，上層熱，下層冷，中層變化大；冬季上層0，下層4；二）溫度對生物的作用 1、溫度與生物生長溫度是最重要的生態因子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點溫度；一旦超過生物的耐受能力，酶的活性就將受到制約，影響生物的正常生長和發育；u 高溫對植物的傷害主要包括：減弱光合作用，增強呼吸作用，使植物的這兩個過程失活；破壞水分平衡，促使蛋白質凝固和導致有害代謝產物在體內的積累；u 低溫會引起細胞膜系統滲透性改變、脫水、蛋白質沉淀以及其他不可逆轉的化學變化。低溫對生物的傷害可分為霜害、冷害和凍害。2、 溫度與生物發育1）有效積溫法則植物和

19、某些變溫動物完成某一發育階段所需總熱量（有效積溫）是一個常數。 K=N*T (式中K為有效積溫，N為發育時間，T為平均溫度) 例：小地老虎幼蟲發育歷期和世代生物都有一個發育的起點溫度（最低有效溫度T0），所以，應對平均溫度進行修飾。上式變為： K=N*(T- T0) 或 T= T0+K/N, 溫度T與發育時間N呈雙曲線關系，由于發育速度V=1/N, 所以， T= T0+KV，溫度與發育速度呈線性關系。2）有效積溫法則的應用 預測生物發生的時代數，制定防治措施如小地老虎完成一個世代所需總積溫K1=504.7日度，南京地區適宜該昆蟲的年總積溫K=2220.9，因此，可能的世代數為K/K1=2220

20、.9/504.7=4.54(代） 預測害蟲來年發生程度 預測生物地理分布的北界，全年有效積溫大于K 制定農業氣候規劃，合理安排作物，預報農時3）溫度與成花 溫度是影響植物成花（花芽的分化與發育）的主要環境因素之一² 高溫的影響：u 高溫下進行花芽分化并繼續發育而開花，如一年生植物，紫薇、月季等u 高溫下進行花芽分化，經低溫休眠，氣溫轉暖后發育開花，如牡丹、桃花² 低溫的影響：u 經低溫（0-5）誘導（春化階段）進行花芽分化，如大多數越冬草本植物；生產上，花卉種植采用人工春化處理方法將萌發的種子低溫處理，當年開花，秋季氣溫下降至相對低（晝/夜）的條件下進行花芽分化，如太平花、

21、繡線菊、桂花u 開花誘導的4 條主要途徑：光周期途徑、春化途徑、自主途徑和GA 途徑4）變溫與溫周期現象（thermoperiodism） 許多生物在變溫（晝夜、季節）下比恒溫下生長更好，即溫周期現象。² 變溫與植物生長：種子萌發：大多數植物在變溫下發芽較好，如鴨茅、結縷草種子-馴生長期：植物的生長往往要求溫度因子有規律的晝夜變化的配合，如番茄白天26.5，夜間20生長最快² 變溫與植物形態：紫羅蘭有三種葉形：完全葉（晝夜11）、有裂片（晝夜19）、波狀全緣（晝19 、夜11 ）² 變溫與干物質積累：變溫對于植物體內物質的轉移和積累具有良好作用，與光合作用和呼吸作

22、用相關3、 溫度與生物的地理分布 極端溫度(最高溫度、最低溫度)是限制生物分布的最重要條件 ² 高溫限制生物分布的原因主要是破壞生物體內的代謝過程和光合呼吸平衡；其次是植物得不到必要的低溫刺激而不能完成發育階段，如蘋果、梨在低緯度地區不能開花結實。² 低溫對生物分布的限制作用更為明顯，對植物和變溫動物來說，決定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低溫。 一般地說，溫度暖和的地區生物種類多, 寒冷地區生物的種類較少。三）生物對低溫的適應1、態上的適應u 植物：芽具鱗片、分蘗組織位于土層下1-2cm、體具蠟粉、植株矮小。u 動物：增加隔熱層，體形增大，外露部分減小。1) 阿

23、倫規律(Allens rule)：寒冷地區的恒溫動物較溫暖地區恒溫動物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明顯趨于縮小的現象，稱阿倫規律，是減少散熱的適應。 2） 貝格曼規律(Bergmans rule):生活在寒冷氣候中的恒溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同類個體更大，這種趨向稱貝格曼規律，是減少散熱的適應。 3） 約旦規律(Jordans rule):魚類的脊椎骨數目在低溫水域比在溫暖水域多。2、生理上的適應² 植物 1) 營養物質向細胞和根部運輸、降低冰點（減少細胞水分和增加細胞有機質濃度）2) 增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）² 動物1）增加體內產熱量來增

24、強御寒能力和保持恒定的體溫；2）降低身體終端部位的溫度，而身體中央的溫暖血液則很少流到這些部位，例如一只站立在冰面上的鷗; 3. 行為上的適應遷移和冬眠休眠等。四）生物對高溫的適應1、形態上的適應-功能² 植物：莖、葉生有絨毛、鱗片、刺；葉片革質發亮，反射陽光；樹干和根莖生有木栓層等。 ² 動物：體形變小，外露部分增大；腿長將身體抬離地面；背部具厚的脂肪隔熱層。2、生理上的適應² 植物n 水分調節：增加滲透勢，降低細胞含水量，減緩代謝率；n 抗氧化保護體系：抗氧化酶和物質；n 光合作用：蒸騰作用旺盛，降低體溫。² 動物：放寬恒溫范圍，減少內外溫差。3、行

25、為上的適應² 植物：關閉氣孔。² 動物：休眠，穴居，晝伏夜出等。三、水因子的生態作用及生物的適應 一）水的生物學意義1、水是生物體不可缺少的組成成份 植物體：6090，動物體7095;一般說來，植物每生產1g干物質約需300600g水2、水是生物體所有代謝活動的介質3、水為生物創造穩定的溫度環境植物從環境中吸收的水約有99%用于蒸騰作用，只有1%保存在體內。4、水能維持細胞和組織的緊張度二）水生植物對水因子的適應1、生態類型² 沉水植物：睡蓮、皇冠草² 挺水植物：蘆葦、菖蒲² 浮水植物: 藍藻、浮萍、水葫蘆根吸收水體養分，水環境問題2、適應方式

26、² 有發達的通氣組織² 機械組織不發達或退化² 葉片薄而長,以增加光合和吸收營養物質的面積三）陸生植物對水因子的適應1、陸生植物的生態類型濕生植物、中生植物、旱生植物（少漿液植物-駱駝刺、多漿液植物-仙人掌）2、陸生植物的水平衡調節機制² 形態適應：u 發達的根系吸收、運輸u 葉面小、氣孔下陷減少水分丟失u 具細毛和棘刺（散熱、遮光）、蠟質表皮u 具發達的貯水組織² 生理適應：u 水分運輸的動力u 細胞滲透調節物濃度高四）動物對水因子的適應水生生物的滲透壓調節n 等滲(isosmotic organism)：體內和體外的滲透壓相等，水和鹽以大致

27、相等的速度在體內外之間擴散。n 高滲(hyperosmotic organism)：體內的滲透壓高于體外，水由環境向體內擴散，體內的鹽分向外擴散。 n 低滲(hypoosmotic organism)：體內滲透壓低于體外，水分向外擴散，鹽分進入體內。海洋動物：鯊魚和無脊椎動物：等滲、硬骨魚：低滲淡水動物：硬骨魚：高滲水調節： 失水: 水分通過鰓擴散至周圍環境 補水：通過飲水獲得大量的水鹽調節： 增鹽：飲水和攝食攝入鹽 排鹽：泌氯細胞將鹽排出 腎臟通過排泄作用排出鹽陸生動物的水平衡調節機制n 失水的主要途徑：皮膚蒸發、呼吸失水、排泄失水n 補充水的主要途徑：食物、代謝水、飲水 保水機制：l 減小

28、皮膚的透水性，如皮膚中脂類限水l 減少身體的表面蒸發，如昆蟲具有幾丁質的體臂l 減少排泄失水，如腎臟中尿鹽離子濃度比血液高出數十倍，如美洲更格盧鼠，l 減少呼吸失水，如動物的鼻道回利用代謝水，如駱駝行為的適應四、土壤因子的生態作用及生物適應 一）土壤的生態學意義1）為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場所；2）提供生物生活所必須的水、肥、礦質元素；3）生態系統許多重要的生態過程在土壤中進行-有機物質的分解和轉化、土壤化學性質和物理結構的改變;4）維持豐富的土壤生物區系，包括細菌、真菌、放線菌等土壤微生物以及原生動物、輪蟲、線蟲、環蟲、軟體動物、節肢動物等。二）、土壤物理性質及其對生物的影響

29、土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統土壤質地，土壤水分、空氣和溫度形成了土壤的物理性質，影響植物生長和土壤動物的水平及垂直分布 土壤質地：由固體部分土粒大小（即粗砂、細砂、粉砂和粘粒）的組合百分比形成，分為砂土、壤土和粘土。土壤物理性質指標：土壤容重、通透性（緊實度）、含水量、溫度三）土壤化學性質及其對生物的影響土壤酸堿度分為五級：l pH<5.0 為強酸性土壤l pH 5.06.5為酸性土壤l pH 6.57.5為中性土壤l pH 7.58.5為堿性土壤l pH > 8.5 為強堿性土壤n 中性土壤（pH 6.57.5）的土壤養分有效性最好，最有利于植物生長-中性土植物；n 酸

30、性土壤容易引起鈣、鉀、鎂、磷等元素的缺乏，但富鋁和鐵元素-酸性土植物；n 強堿性土壤容易引起Fe、B、Cu、Zn的缺乏，富含碳酸鈣-堿性土植物。n 酸堿度還通過影響微生物的活動而影響植物的生長。土壤營養：l 土壤有機質：植物重要碳源和氮源與自然生態系統管理密切相關。l 土壤無機元素：植物生長的13種重要元素來源（7種大量元素：氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵，6種微量元素：錳、鋅、銅、鉬、硼、氯） 。生態系統退化重要的特征是土壤退化：l 物理性質退化：土壤質地、土壤水分、土壤空氣和土壤溫度l 化學性質退化：改變土壤酸堿度、離子平衡和活性、土壤有機質、速效/有效養分l 微生物群落功能退化四）植物對鹽堿

31、土的適應1、鹽堿土的特征:l 鹽堿土是鹽土和堿土以及各種鹽化、堿化土的統稱，當土壤含鹽量超過0.3%時，形成鹽堿災害，含鹽量超過6時，對一般農作物的生長開始有害，大多數植物已不能生長，只有一些耐鹽性強的植物尚可生長。l 中性鹽堿土：所含鹽類為NaCl和Na2SO4，土壤pH中性，土壤結構尚未破壞-海濱土壤，洗鹽。l 強堿性堿土：含Na2CO3、Na2HCO3或K2CO3較多時，土壤pH是強堿性的，堿土上層的結構被破壞，下層常為堅實的柱狀結構，通透性和耕作性能極差。2、鹽堿土對植物生長發育的不利影響： l 引起植物生理干旱，傷害植物組織 l 影響植物的正常營養 l 氣孔不能關閉，植物容易干旱枯萎

32、l 毒害植物根系l 土壤物理性質惡化，土壤結構受到破壞，透水性極差鹽堿土不同鹽類危害性排序 MgCl2 Na2CO3 NaHCO3 NaClCaCl2 MgSO4 Na2 SO4 ； CO2-3 HCO-3 Cl- SO2-4 3、植物對鹽堿土壤的適應：形態上：形成了有利于保存和存貯水分的特征1)植物體干而硬，葉子不發達，蒸騰表面強烈縮小，氣孔下陷；2)表皮具有厚的外壁，常具灰白色絨毛；3)細胞間隙強烈縮小，柵欄組織發達；4)枝葉具有肉質性，葉肉中有特殊的貯水細胞。生理上：1 )聚鹽性植物 根部細胞的滲透壓高于鹽土溶液的滲透壓，能吸收高濃度土壤溶液中的水分，同時吸收大量可溶性鹽類，并把這些鹽類

33、積聚在體內而不受傷害，如濱藜(Atriplex sp)、鹽節木(Halocnemum)等2) 泌鹽性植物根部細胞的滲透壓高于鹽土溶液的滲透壓，但是它們吸進體內的鹽分并不積累在體內，而是通過莖、葉表面上密布的分泌腺（鹽腺），把所吸收的過多鹽分排出體外，如紅樹（Conocarpus erecta)、大米草(Speatina anglica) 。3)不透鹽性植物 這類植物的根細胞對鹽類的透過性非常小，幾乎不吸收或很少吸收土壤中的鹽類。根細胞的高滲透壓是由體內較多的可溶性有機物質（如有機酸、糖類、氨基酸等）所引起，如堿菀（Tripolium vulgare）。五）生態系統退化重要的特征是土壤退化u 物

34、理性質退化：土壤質地、土壤水分、土壤空氣和土壤溫度根系的活力，u 化學性質退化：改變土壤酸堿度、離子平衡和活性、土壤有機質、速效/有效養分植物營養, u 土壤生物群落功能退化第三節 人與環境· 目前世界總人口已超過60億，人口增加和對物質生活提高的愿望不斷上升，對于地球環境的壓力越來越大，地球容納的量問題受到高度關注。 · 人類活動對環境的影響已經引起二個全球范圍的問題：· 第一個是人類活動對于自然系統的影響-土地、植被、水資源；· 第二個是人類自身的環境持續惡化，并已經到了生態系統能夠維持的極限。· 環境與人類生存和健康的關系已經引起公眾注意

35、，協調好人類與環境的關系，走可持續發展之路。· 人類對于自然界的影響已經上升為生態學研究的焦點· 促進了生態環境保護的國際合作，如國際自然保護聯盟（IUCN）、世界野生動物基金會（WWF）、世界許多國家達成了若干重要協議，如京都議定書；瀕危野生動植物種國際貿易公約（CITES）；生物多樣性公約等；· 熱帶森林的不斷減少、臭氧空洞、漁業資源下降和全球變暖等生態環境問題已經引起國際研究機構的重視，并促進了全球的關心。· 國際生態學組織的建立：國際生物學規劃（IBP）；人與生物圈（MAB）；國際地圈生物圈計劃（IGBP）;環境問題科學委員會（SCOPE）第3章

36、 種群及其基本特征第1節 種群的基本概念與動態一 、種群及種群結構1、種群（Population）：是在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合。l 可分為動物、植物和微生物種群；l 每個種群都生活在適宜棲息地的很多斑塊內；l 種群是一個自我調節系統，通過系統的自我調節，使其能夠在系統內維持自身穩定性。2、種群結構（population structure)：指適宜棲息地內個體的密度、空間間隔以及每個年齡組內個體所占的比例。2、 種群的基本特征 自然種群具有三個基本特征² 數量特征：單位面積或空間上的個體數量即密度將隨時間而發生變動；² 空間特征：種群具有一定的分布區域和

37、分布形式； ² 遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區別于其它物種，但基因組成同樣是處在變動之中。三、種群生態學² 種群生態學(Population ecology)：研究種群的數量、分布、生活史格局、以及種群與其棲息環境中的非生物因素和其他生物種群的相互作用(如捕食者與獵物)，即研究種群動態、特征及其生態規律；種群動態是種群生態學研究的核心 。² 種群生態學的基本任務：定量地研究種群的動態，了解種群波動的范圍及種群的發生規律；了解種群波動、種群衰落和滅絕的原因，為能夠人為地有效控制、管理、保護種群提供依據。第2節 種群的數量特征1、 種群的密度1

38、、種群密度(density) 2、影響種群密度的主要參數：出生率、死亡率、遷入率和遷出率 當我們問為什么種群密度增加或減少的時候，實際上是在問這些參數中哪一個或哪幾個發生了變化；進一步分析環境變化對這些參數和種群密度的影響。3、種群密度估算² 絕對密度(absolute density)：計數某地段全部生活的個體數量。² 取樣調查(sampling methods) ：計數種群的一小部分用以估計種群整體。² 樣方法 (use of quadrats)² 標志重捕法 (mark-recapture methods) ² 相對密度(relative

39、 density)估計：表示個體數量多少的相對指標2、 種群的年齡結構1、定義：指不同年齡組的個體在種群內的比例和配置情況。 種群的年齡結構通常用年齡錐體圖（age pyramid）表示。可劃分為三個基本類型:² 增長型：種群中幼體比例增大而老年比例減少，種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。² 穩定型：種群中出生率與死亡率大致相平衡，種群穩定。² 衰老型：種群中幼體比例減少而老年比例增大，種群的死亡率大于出生率。2、意義：² 種群動態預測² 判斷動物瀕危狀況的重要標志；² 種群管理、經濟魚類捕撈的標志-捕撈種群年齡的低齡化和小型

40、化現象；² 研究人口的有用工具。3、 生命表一）生命表（life table）：指列舉同生群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清單同生群(cohort)指同時出生的個體種群二）類型² 動態生命表(dynamic life table)：真實記錄生物個體存活情況² 靜態生命表(static life table) ：記錄某一特定時間獲得的各齡級個體數情況而編制成的² 綜合生命表l 凈生殖率(net reproduction rate ，R0)² 世代不重疊: 等于下一個世代種群數量與本世代種群數量之比R0 =Nt+1/Nt² 世代有

41、重疊: 等于各年齡組lx（存活率）與mx （出生率）值的乘積之累加R0 =lxmx x=0n R0 > 1，則出生率>死亡率，種群增長，如R0=1.05, 該種群經一世代后數量n 將增加1.05倍n R0 = 1，則出生率=死亡率，群數量穩定n R0 < 1，則出生率<死亡率，種群數量下降ll 種群增長率（ rate of increase；r） r=ln(R0 )/T；T為世代時間：指自然條件下種群中子代從母體出生到子代再產子的平均時間內稟增長率（innate rate of increase，rm）：指在實驗室條件下（排除不利的天氣條件，提供理想的食物，排除捕食者和

42、疾病等）觀察到的種群增長率，其大小依賴于實驗條件。二、種群增長模型u 種群增長依靠倍增而不是加成；u 種群增長與種群大小成正比例，與繁殖率相關；u 種群增長速度取決于年齡結構。1、與密度無關的種群增長模型 在空間、食物等資源無限的環境中，種群增長率不隨自身密度而變化，這類增長通常呈指數式增長。 種群離散增長模型種群的各個世代彼此不相重疊，如一年生植物、一年生殖一次的昆蟲； 種群連續增長模型種群的各個世代彼此重疊，如多數獸類 2、與密度有關的種群增長模型 在空間、食物等資源有限的環境中，出生率隨密度上升而下降，死亡率隨密度上升而上升。 種群離散增長模型世代彼此不重疊 種群連續增長模型世代彼此重疊

43、一）與密度無關的種群增長模型 1、種群連續增長模型（世代彼此重疊）指數增長模型 dN/dt=rN(微分式）N dN/dt=Nb-Nd=(b-d)N=rN b、d分別代表出生率、死亡率 r=b-d 為瞬時增長率 Nt=N0ert（積分式） r=LnR0/t=(LnNt-LnN0)/t， R0為世代凈增殖率行為：幾何級數式增長或指數增長，種群增長曲線呈“J”字型 2、種群離散增長模型（世代不重疊）幾何增長模型 Nt+1=Nt Nt=N0t ； N為種群大小，t為時間 =Nt+1/Nt，為幾何增長率，也稱周限增長率幾何模型與指數模型的關系：=er行為：幾何級數式增長或指數增長，種群增長曲線呈“J”字

44、型 例：1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率。 Nt=N0ert lnNt=lnN0+rt r=(lnNt-lnN0)/t =(ln9.5-ln5.4)/(1997-1949)=0.0195（人·a）表示我國人口自然增長率為19.5，即平均每1000人每年增加19.5人周限增長率 = er= e0.0195= 1.0196/a，即每一年人口是前一年的1.0196倍。二）與密度有關的種群增長模型1、種群連續增長模型（邏輯斯諦模型，Logistic equation）模型前提條件： 有一個環境條件允許的最大種群值即環境容納量K（carring capac

45、ity）； 隨著種群密度增加，種群增長率按比例降低，即每增加一個個體的影響是1/K（種群增長受密度的制約)。· 環境容納量（Carring capacity，K）或稱生態閾值-資源管理的標準，生態系統平衡和維護的保障。· 在一個處于平衡狀態的自然生態系統中，種群的數量在一定水平上下波動，這個平均水平即為環境容納量；實質是指某一個環境允許的最大種群值即環境容納量。數學模型：dN/dt=rN(1-N/K) (微分式） Nt=K（1+ea-rt)（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上， dN/dt最大，在拐點前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點后，dN/d

46、t隨種群增加而下降。因此，曲線可劃分為：A 開始期；B 加速期（NK/2）；C 轉折期（N=K/2)；D 減速期（N K）；E飽和期（N=K）。3、 邏輯斯諦增長模型的應用是生態學的基礎模型,許多模型（種間競爭、捕食等模型）是在此基礎上發展起來的。確定生物資源的最大可持續收獲量(maximum sustained yield MSY) 根據邏輯斯諦模型,當種群數量 種群增長速度（單位時間增加的個體數）最快,此時種群的增長速度為: 模型中的兩個參數 K 和 r 已成為生物進化對策理論中的重要概念。例如,生活于南極的藍溫鯨,環境容納量(K)為150000頭,種群增長率(r)為0.053頭/頭年,那

47、么,種群增長最快時的種群數量為: NMSY=K/2=150000/2=75000頭 最大可持續收獲量： MSY=rK/4=(150000x0.053)/4=2000頭/年 即,在種群數量75000頭時,捕撈約2.7%(2000頭)最適宜,大于NMSY可多捕,少于NMSY要少捕。第3節 種群的數量變動1、 種群不規則波動 種群密度的變化取決于對環境波動的敏感性（或強度）和種群固有的穩定性。如綿羊與藻類對環境變化的敏感性和種群反應時間完全不同。1、綿羊個體大，有較強的內環境穩定能力，生理上能夠更好地抵御環境變化的影響 2、綿羊多年生，種群在任何時刻由不同年齡個體構成，增強了穩定性認識不規則波動生物

48、的數量變化與環境變化之間的規律，可以有效控制種群數量。2、 周期性波動 1、種群數量有規則的波動稱為周期性波動 2、原因：食物不足和捕食共同作用 3、意義：人為控制種群數量3、 種群的衰落和滅亡 1、當種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其數量會出現持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡 2、個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現這種情況 3、種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不僅是人類的過度捕殺，更嚴重的是破壞野生生物的棲息地，剝奪了物種生存的條件。 4、種群數量與種群穩定：物種種群的持續生存，需要有足夠的數量達到最低種群密度，過低的數量因近親

49、繁殖使種群的生育力和生活力衰退 5、最小生存種群數量：對于任何一個生境中的任何一個物種，不論可預見的統計因素、環境因素、遺傳隨機性和自然災害如何影響它，該種的最小生存種群或是孤立種群能在1000年內有99的機率保存下來。 6、稀有與滅絕稀有的程度取決于: ² 物種的地理分布范圍（分布范圍大A，分布范圍小A）² 生境的耐受性（寬耐受范圍B，狹耐受范圍B)² 種群大小（大種群C，小種群C）² A； B； C 如麻雀和老鼠等物種，生物圈中最常見的物種² A； B； C 如白腰雪雀，易于滅絕人類干擾² A； B； C 如一些鯨類等，是易于滅絕

50、的物種² A； B； C 如虎、獵隼等，易于滅絕² A； B； C 如大鯢、內蒙西部的四合木等，易于滅絕-人類干擾² A； B； C 如葉猴等，極易滅絕² A； B； C 如大鴇等，較易滅絕。如大鴇等，極易滅絕² A； B； C 如大熊貓、揚子鱷等，最易滅絕7、 物種的瀕危等級 1）IUCN (The World Conservation Union ) 物種紅色名錄。IUCN的瀕危物種等級：滅絕、野外滅絕、極危、瀕危受脅、易危、近危、不受關注、數據缺乏、不作評估。 2）CITES (Convention on international tr

51、ade in endangered species of wild fauna and flora)物種名錄。CITES公約：² 附錄I 是指有滅絕危險的物種。公約禁止以商業為目的的國際貿易，只有在特殊情況下才允許進行貿易。例如：1、所有狐猴、類人猿、猩猩、海龜；2、大部分鯨類、鱷類、貓科動物；3、鷹隼類、鸚鵡類、陸龜類、蘭花、仙人掌類、大戟類和蘆薈類² 附錄II 物種是指那些目前雖未瀕臨滅絕，但如對其貿易不嚴加控制，就可能有滅絕危險的物種。例如：1、所有未列入附錄I內的猴類、鯨類、海豚、熊類、貓科動物、鷹隼類、蟒蛇、巨蜥、鱷類、珊瑚、蘭花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌類、

52、蘇鐵（鐵樹）；2、桫欏（樹蕨）、吊燈花、蘆薈、西洋參、沉香、金毛狗脊等² 附錄III 包括任何一個締約國提出進行特別管制，并需要其他成員國給予相應管理的物種。例如：1、鼬類（印度）、買麻藤（尼泊爾）3）中國瀕危動植物紅皮書中國瀕危動物紅皮書 由國家環保局，中華人民共和國瀕危物種委員會編，² 分魚類、兩棲類和爬行類、鳥類、獸類4輯² 瀕危等級：絕滅、瀕危 、易危 、稀有、末定 、數據缺乏 、受威脅、貿易致危8個級別。中國瀕危植物紅皮書 4）“國家重點保護野生動物名錄” 分I級和II保護動物；5）“國家重點保護野生植物名錄” 分I級和II保護植物。4、 生物入侵 ：

53、指生物通過擴散造成異地經濟損失、嚴重危害生態環境安全的現象，入侵生物種包括細菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變萬化，常令人防不勝防。 1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導致境內馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學公布的數據表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。2、生物入侵的主要原因² 有很強的生態適應性；² 較強的繁殖特

54、性； ² 新生境里缺少天敵；² 不加以利用。3、有害植物入侵主要有三種方式² 一是靠植物自身的擴散傳播力或借助自然力量傳入；² 二是通過貿易、運輸等方式將一些有害植物帶入；² 三是國內有些機構和個人在對危害了解不清的情況下，為發展農業生產和美化景觀而有意識地引進了一些植物。中國已成為遭受外來生物入侵最嚴重的國家之一。據不完全統計，入侵我國的外來物種有多種；在國際自然保護聯盟公布的全球種最具威脅的外來生物中，我國占到余種，且多為大害。危害比較大的入侵生物：紫莖澤蘭、互花米草、一枝黃花、空心蓮子草、鳳眼蓮（水葫蘆） 、薇甘菊、豚草、毒麥、飛機草、蔗

55、扁蛾、濕地松粉蚧、美國白蛾、非洲大蝸牛、福壽螺、牛蛙等。第5節 種群的空間格局一）、種群分布（distribution）界限 自然環境限制物種的地理分布，如氣候、溫度、降水、鹽度、天然屏障、食物等，個體只能生活在適宜的棲息地環境中。 二）、種群分布格局（spatial pattern） 組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或布局，也稱內分布型（internal distribution pattern） 。 種群的分布格局可分為三類： 均勻型（uniform distribution ）; 隨機型（random distribution )； 成群型（clumped distribution) 計算方法： 0 均勻分布S2/m= 1 隨機分布 1 成群分布x為樣方中某種個體數，f 為含x個體樣方的出現頻率，n為樣本總數大尺度上的種群分布格局 種群存在于異質性景觀中自然界中地域廣大又完全一樣的同質棲息地是不存在的。 大多數種群被分成許多亞種群(subpopulation)，分布在大小不等的適宜棲息地內，亞種群之間被不利的棲息地隔離，形成區域上的斑塊分布。個體在棲息地（斑塊）之間能否移動對亞種群之間是否存在遺傳差異十分重要。斑塊分布格局形成了三種種群模型1、集合種群模型（metapopulation model ) 在一定的地域內，由若干相鄰的、（